Содержание к диссертации
Введение
Глава I. Физико-географическая характеристика Центрального Предкавказья 7
Глава II. Общая характеристика пустынного флороценотипа Центрального Предкавказья 22
Глава III. Флористический анализ пустынных флороцено-элементов
3.1. Систематический анализ 34
3.2. Экологический анализ 38
3.3. Биоморфологический анализ 43
3.4. Анализ эндемизма 50
3.5. Анализ реликтовости 54
Глава IV. Географический анализ пустынных флороцено-элементов
4.1. Географический анализ 58
4.2. Направления и этапы флорогенеза 69
4.3. Флористическое районирование 74
Глава V. Вопросы охраны и рационального использования 89
Заключение 99
Литература 101
Приложение I 119
Приложение II 146
Приложение III 165
- Физико-географическая характеристика Центрального Предкавказья
- Общая характеристика пустынного флороценотипа Центрального Предкавказья
- Биоморфологический анализ
- Направления и этапы флорогенеза
Введение к работе
Актуальность исследования. Все объекты растительного и животного мира являются частью наземных или водных природных комплексов, взаимодействующих между собой, поэтому поддержание биологического разнообразия живых организмов имеет большое значение для сохранения естественных систем биосферы. Планировать и осуществлять соответствующие меры позволит понимание этой проблемы, в том числе и в области рационального использования природных ресурсов.
Пустынные флороценоэлементы Центрального Предкавказья как часть фиторазнообразия являются компонентами интразонального типа растительности, включенного в степную зону. Их флористические комплексы в основном сосредоточены на солончаках Кумо-Манычской впадины, на локальных выходах глин, песка, солей и известняков Ставропольской возвышенности, на горах Пятигорья, Терском и Сунженском хребтах, а также на скальных обнажениях известняков под пологом лесов.
Многие пустынные флороценоэлементы имеют на изучаемой территории реликтовые участки ареала. Поэтому изучение их генетических и хорологических связей - важное звено во флорогенетических построениях. Явление эндемизма среди этой группы растений является основанием для выявления на изучаемой территории видообразовательных центров и предположительных направлений адаптивной эволюции. Флористический анализ позволяет выяснить роль пустынных флороценоэлементов в растительном покрове Центрального Предкавказья.
В современной специальной литературе по флоре и растительности Предкавказья имеются разрозненные сведения о пустынных флороценоэле-ментах отдельных районов Западного Предкавказья (Нагалевский, 1991). Однако всестороннего исследования этой группы растений в Центральном Предкавказье не проводилось.
Цель исследования: выявление значения пустынных флороценоэле-ментов во флоре Центрального Предкавказья с установлением особенностей их географического распространения на изучаемой территории.
Задачи исследования:
1) провести инвентаризацию пустынных флороценоэлементов и их
флористический анализ;
выявить наличие эндемиков и реликтов, и установить роль пустынных флороценоэлементов в общем генезисе флоры Предкавказья;
провести районирование Центрального Предкавказья по пустынным флороценоэлементам;
выявить виды, нуждающиеся в федеральной и региональной охране, а также виды, обладающие полезными свойствами.
Объект исследования - флора Центрального Предкавказья.
Предмет исследования - пустынные флороценоэлементы Центрального Предкавказья.
Исходные материалы и методы исследования. Основа проведенной работы - полевые экспедиционные исследования с 2001 по 2008 год, в результате которых был собран обширный гербарный материал. Для составления конспекта пустынных флороценоэлементов флоры Центрального Предкавказья обработаны гербарные фонды Ставропольского государственного университета, Ставропольского ботанического сада, Ставропольского краеведческого музея. Флористические особенности устанавливались аналитическим путем. Научно-теоретической основой работы является монотипическая концепция вида. Латинские названия приводятся в соответствии со сводкой С.К. Черепанова (1995), кроме названий некоторых таксонов в ранге рода, принятых во «Флоре Северного Кавказа» (Галушко, 1978 - 1980).
Теоретическая и практическая значимость. Теоретический и практический интерес представляет выявление закономерностей распределения пустынных флороценоэлементов на территории Центрального Предкавказья путем определения их принадлежности к фитогеографическим районам; опи-
сание фенотипических особенностей; характеристика редких растений, а также растений, перспективных с точки зрения их прикладного использования.
Полученные материалы могут быть использованы:
государственными органами контроля и мониторинга окружающей среды;
природоохранными организациями для разработки предложений по рациональному использованию природных ресурсов и оптимизации природопользования;
при обосновании проектов эколого-хозяйственного освоения территории, мониторинга структуры земельных угодий, анализа их экологического состояния и степени антропогенной нарушенности;
при организации новых особо охраняемых природных территорий;
при преподавании базовых дисциплин «Ландшафтоведение», «Геоэкология», «Экология растений», «География растений» и дисциплин специализации «Флористика».
Научная новизна. Впервые проведены инвентаризация пустынных фло-роценоэлементов Центрального Предкавказья и их анализ. На основании полученных данных составлено представление о систематических, экологических, биоморфологических, географических и ареалогических характеристиках флороценоэлементов, участвующих в формировании пустынных фитоце-нозов. Выявлены особенности исторического формирования изучаемых цено-элементов и их место во флорогенезе Предкавказья, проведено дробное флористическое районирование. Определены виды, нуждающиеся в охране, и виды, перспективные с точки зрения их прикладного использования.
Основные защищаемые пололсения: 1. По результатам инвентаризации пустынных флороценоэлементов Центрального Предкавказья составлен конспект, насчитывающий 416 видов, который является основой для проведения флористического анализа: систематического, экологического, биоморфологического и географического.
Показателем оригинальности изучаемой флоры является наличие эндемиков. Особенности ее формирования во флорогенезе Предкавказья отражают сохранившиеся в рефугиумах реликты.
Сведения, полученные в результате флористического анализа, служат материалом для проведения дробного флористического районирования.
В охране и занесении в региональные Красные книги нуждаются 10 видов пустынных флороценоэлементов.
Апробация и публикации:
Результаты исследований были доложены:
на ежегодных научных конференциях «Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе» (Ставрополь, 2003 - 2007 гг.);
на международной научно-практической конференции «Сохранение биоразнообразия водно-болотных угодий и устойчивого использования биологических ресурсов в степной зоне» (Ростов-на-Дону, 2007).
По изучаемой теме опубликовано семь работ, в том числе одна в журнале, входящем в перечень ВАК Минобразования и науки России.
Объем и структура диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, пяти глав, заключения, списка литературы, насчитывающего 215 наименований, из них 11 - на иностранных языках. К работе имеются три приложения. Общий объем - 185 страниц машинописного текста, содержит 15 таблиц и 15 рисунков. Основной текст изложен на 118 страницах.
Физико-географическая характеристика Центрального Предкавказья
Центральное Предкавказье располагается в центре между Черным и Каспийским морями и является продолжением Восточно-Европейской равнины (рис. 1). Этот район включает в себя Ставропольское плато, горы Кавказских Минеральных Вод, Терский и Сунженский хребты, Чеченскую, Осетинскую и Кабардинскую предгорные равнины, полого опускающиеся от подножия Большого Кавказа по направлению течения пересекающих их притоков Терека и Сунжи (Гвоздецкий, 1963). Большую часть данной территории занимает обширная Ставропольская возвышенность. На севере ее ограничивает Кумо-Манычская впадина, на востоке - Терско-Кумская и на западе -Азово-Кубанская низменности. Южная граница проходит по понижению, выработанному древними реками Барсуки и Суркуль (Шальнев, 1995).
Рельеф Центрального Предкавказья в целом находится в единой меридиональной орографической системе, называемой Транскавказским поднятием (рис. 2). Оно служит главным водоразделом между реками Азово-Черноморского и внутриконтинентального Каспийского бассейнов. На территории Центрального Предкавказья Транскавказское поднятие проходит через Сычевско-Воровсколесский массив и Ставрополь к селу Дивное.
Предкавказская равнина - южная часть обширной Русской (Восточно-Европейской) равнины. В пределах Центрального Предкавказья она представлена Кумо-Манычской впадиной и Ставропольской возвышенностью.
Кумо-Манычская впадина - самая низкая часть Центрального Предкавказья с береговыми отметками озера Маныч до 12 м, а реки Кумы всего 5 м над уровнем моря. Она имеет плоское днище, на дне которого находятся поймы и низкие террасы рек Маныч, Калаус, Рагули и Кума, а также большое количество озер, сухих котловин, болот и речных притоков.
Рельеф Ставропольской возвышенности в силу интенсивных геологических процессов отличается значительной расчлененностью, с амплитудой абсолютных высот более 700 метров. Он представляет собой пологоскладча-тое поднятие, в основании которого на глубине 1,5 - 2,0 км лежит складчатый герцинский фундамент, покрытый слабодислоцированными толщами мезозоя, палеогена и неогена. Породы неогена почти всюду прикрыты четвертичными лёссовидными суглинками (Сафронов, 1972). Основным орографическим элементом возвышенности являются горы-останцы: Стрижамент (831 м), Недреманная (665 м), Ставропольская (651 м), а также Прикалаусские (691 м) и другие высоты. Значительная площадь приходится на речные долины, сильно изрезанные балками. Характерными элементами рельефа в юго-западной части Ставропольской возвышенности являются Янкульская и Сен-гилеевская котловины. Их плоские днища с минимальными отметками 200 -230 м обрамлены уступами. К периферии возвышенности склоны останцов все более выполаживаются, переходя в волнистые, а затем в низменные равнины, расчлененные неглубокими речными долинами и балками.
В южной части Центрального Предкавказья рельеф представлен системой предгорных наклонных террасированных равнин с участками останцо-вых гор: Минераловодская - в центре, а Кабардинская - на востоке (Агаха-нянц, 1981). На Минераловодской наклонной равнине возвышаются семнадцать останцовых магматических гор: Верблюд, Бык, Кинжал, Кокуртлы, Змейка, Развалка, Железная, Бештау (1401 м), Медовая, Тупая (Кабанка), Острая, Шелудивая, Машук, Лысая, Юца, Джуца и Золотой Курган. По мнению ученых, эти горы образовались в результате неогенового магматизма и последующих эрозионных процессов (Годзевич, 1996).
Кабардинская равнина имеет слабый наклон к северо-востоку, в среднем около 4 метров на километр. С 500 метров над уровнем моря на юго-западе она снижается до 150 метров на северо-востоке. В таком же направлении ее пересекают главные реки Кабардино-Балкарской республики - Баксан, Чегем, Черек и другие, более мелкие.
Чеченская предгорная равнина является частью Терско-Сунженской равнины, расположенной к югу от Сунженского хребта. Ассиновским отрогом Терско-Сунженская равнина разделяется на две обособленные предгорные равнины - Осетинскую и Чеченскую, которая с юга ограничена подножием Черных гор, я с севера - Сунженским и Терским хребтами. Поверхность рассечена долинами многочисленных рек, пересекающих ее в меридиональном направлении, что придает равнинному рельефу волнистый характер.
Осетинская предгорная равнина на юге окаймлена подножием Большого Кавказа, на востоке — Терско-Сунженским водоразделом, на северо-западе — Зм ейскими горами, на севере — Сунжен ским хребтом. Высота 350—600 м. Плоская поверхность наклонена от подножия Большого Кавказа на север, расчленена Тереком и его притоками. Сложена флювиогляциаль-ными и аллювиальными валунно-галечниковыми отложениями, прикрытыми лёссовидными суглинками.
Область Терско-Сунженской возвышенности - пример почти полного совпадения тектонических структур с формами современного рельефа. Антиклиналям здесь соответствуют хребты, а синклиналям - разделяющие их долины. Терская и Сунженская сложные антиклинальные складки выражены в рельефе в виде двух параллельных, слегка выпуклых к северу горных цепей: северной - Терской и южной - Сунженской. Каждая из них, в свою очередь, разделяется на ряд хребтов, состоящих из одной или нескольких антиклинальных складок. Их разделяет засушливая Алханчуртская долина.
Сунженский хребет - это низкогорная гряда длиной около 150 км, расчлененная на целый ряд поднятий - Сунженский, Грозненский, Алдынский хребты с выступами до 650-700 м. Самая высокая здесь гора Албаскина (778 м). Терский хребет состоит из собственно Терского хребта, Али-Юртовской, Эльдаровской возвышенностей, а также хребтов Брагунского, Гудермесского и Хаян-Корт. Терский хребет достигает примерно таких же высот, что и Сунженский (500-700 м). Наиболее значительные вершины: гора Токарева (707 м) и гора Малгобек (652 м).
Общая характеристика пустынного флороценотипа Центрального предкавкаЗья
Пустыня представляет собой тип ландшафта, сложившийся в обстановке господства неблагоприятных условий физико-географической среды для развития наземной растительности. Характеризуется аридными условиями увлажнения, разреженными и обеднёнными фитоценозами. Часто пустыни являются центрами древнего видообразования (например, докайнозойские эндемики - Welwitschia mirabilis Hook. f.rans, и Acanthosicyos horrida Welw. в пустынях Южной Африки - Намиб и Калахари). Многим из них свойственна сезонная смена аспектов, их комплексность. (Федорович, 1954; Петров, 1973; Monod, 1973).
Во флористическом отношении растительность пустынь весьма своеобразна. Пустынные флористические комплексы разных континентов объединяют общие черты, отражающие сходные условия обитания растений. Сильная разреженность, бедный видовой состав и постоянство эдификаторов прослеживаются иногда на обширных пространствах. Однако состав эдификаторов, их экологический облик в каждой пустыне специфичны (Ильин, 1958; Cooke, Wan-en, 1973; Василевич, 1983; Мирошниченко, 1986).
Во всех пустынях видовой состав растений постоянен вне зависимости от количества осадков в отдельные годы. Это обеспечивается либо большим запасом семян в почве, либо сохранением почек возобновления в подземных частях растений (Вальтер, 1975). Жизненные формы в целом представлены многолетними травами ксероморфного облика, однолетними и многолетними суккулентами, небольшими кустарниками и кустарничками. В сходных условиях существования они характеризуются конвергентностью признаков.
Видовой состав любой территории напрямую зависит от эдафических и орографических факторов. По широте экологических амплитуд пустынные флороценоэлементы Центрального Предкавказья принадлежат к стенотопам видам, строго приуроченным к специфическим, очень ограниченным условиям среды.
Представители изучаемых це ноэлементов относятся к группе олиго-трофов, которые растут на бедных почвах, содержащих малое количество питательных веществ (Двораковский, 1983; Курнишникова, Петров, 1987). По отношению к свету - к группе гелиофитов. По отношению к воде - к ксерофитам. Они способны переносить значительную и продолжительную сухость воздуха и почвы, благодаря некоторым анатомо-морфологическим признакам. По этим признакам среди высших растений-ксерофитов выделяют основные подгруппы: суккуленты, эвксерофиты, гемиксерофиты (Лавренко, 1962).
Суккуленты — многолетние сочные, мясистые растения с сильно развитой водозапасающей паренхимой в листе (листовые суккуленты) или в стебле (стеблевые суккуленты). У них плотная поверхностная ткань, часто покрытая восковым налетом, с малым количеством устьиц. В изучаемой флоре суккулентов довольно мало. Это в основном листовые суккуленты, представители родов Sedum, Sempervivum, Hylotelephium, Prometeum и стеблевой суккулент Salicornia europaea.
Для суккулентов х арактерен особый цикл фотосинтеза - САМ -тип, протекающий в две стадии. На первой стадии фотосинтезирующие клетки суккулентов фиксируют СО2 в темноте с помощью фосфоенолпируваткар-боксилазы с образованием органических кислот, которые запасаются в вакуолях тех же клеток. Затем, в течение дня, когда устьица закрыты, СО2 высвобождается и включается в цикл Кальвина. С помощью такого метаболизма многие суккуленты способны фотосинтезировать почти в течение всего года. Но в итоге образуют сравнительно небольшое количество углеводов, с чем связаны их замедленный рост и довольно слабая конкурентоспособность в нетипичных для них условиях (Шереметьев, Гамалей, Шийревдамба, 1992). Суккуленты отличаются пониженным осмотическим давлением, за исключениєм галофитов (Глаголева, Зейналова, Гамалей, 1987). Кроме того, у них небольшая корневая система. Используя воду поверхностных слоев почвы, они являются потенциальными конкурентами за влагу для других видов (Василевская, 1954).
Основными особенностями эвксерофитов (Psephellus аппае, Artemisia taurica, Salvia aethiops, Suaeda microphylla и др.) являются неглубокая силь-норазветвленная корневая система и ксероморфное строение надземных органов: опушение, уменьшающее нагревание; малоинтенсивная транспирация (причем у растений, развивающихся весной, она значительно интенсивней, чем у летних); высокое осмотическое давление, уменьшающее степень набухания протоплазмы и повышающее сосущую силу клеток, что увеличивает водоудерживающую способность тканей; накопление Сахаров (большей частью моносахаридов) от весны к жаркому периоду лета; ксероморфное строение листьев, позволяющее ксерофитам приспосабливаться к широкой амплитуде внешних воздействий: к жаре, к пониженным температурам, к засолению и засухе (Василевская, 1965); сбрасывание части испаряющих органов во время засухи.
Эти растения отличаются устойчивостью к обезвоживанию: они могут без заметного вреда потерять до 50 % содержащейся воды, при этом полностью сохраняется активность ферментов (Генкель, 1975).
Гемиксерофиты не выносят длительного обезвоживания. Высокая интенсивность транспирации, а также высокое осмотическое давление клеточного сока позволяет им увеличивать сосущую силу глубокой корневой системы, достигающей водоносного горизонта в грунте (Культиасов, 1982; Го-рышина, 1989) {Alchagi pseudoalchagi, Glycyrrhiza aspera, Salsola dendroides, Halocnemum strobilaceum, Halostachis belangeriana, Tamarix ramosissima и ДР) У всех пустынных растительных сообществ доля подземной фитомас сы больше, чем надземная. Отмершая масса корней бедна азотом и золой. Наибольшее количество зольных элементов находится в зеленых органах листьев и стеблей. Максимальная зольность наблюдается у злаков, содержащих Si02 в эпидермисе, и у галофитов, накапливающих соли в клеточном соке. Галофильные виды рода Tamarix, Aeluropus и др. выделяют соли на поверхность почвы в течение всего вегетационного периода, посредством солевых желёзок (Вальтер, 1975).
Существенным дополнением в водном питании растений засушливых местообитаний является конденсат (роса), образующийся из-за разности температур поверхности растений и воздуха.
Ветер также играет важную роль в жизнедеятельности изучаемых растений. Благодаря ветру происходит распространение семян и плодов. В этом смысле интересны растения типа перекати-поле, имеющие жесткие стебли, ослабленные у корневой шейки, что позволяет им легко ломаться (например, Seseli dichotomum, S. petraeum, Phlomis pungens и др.).
Как показали многочисленные исследования, ксероморфизм - мощное приспособление к преодолению конкуренции. Ксерофиты в природе могли бы занять более влажные местообитания. Но здесь они сталкиваются с кон-курентномощными мезофитами, которые вытесняют их из более благоприятных экотопов (Шенников, 1964; Антипов, 1971). Например, многие галофиты хорошо развиваются на почвах с малым содержанием солей {Spergularia та-ritima, Lepidium latifolium, Limonium meyeri и др.).
По классификации Раменского (1938), пустынные флороценоэлементы можно отнести к патиентам (выносливцам), которые в борьбе за существование проявляют чрезвычайную выносливость к суровым условиям физико-географической среды, благодаря специальным адаптациям. В их малочисленных фитоценозах каждый вид выживает самостоятельно в исходно бедных условиях обитания с постоянным абиотическим стрессом. Поэтому представителей пустынных ценозов целесообразно отнести к подтипу экото-пических патиентов (Миркин, Наумова, Соломец, 2001). В отличие от них фитоценотические патиенты произрастают в исходно благоприятных для растений местообитаниях, где условия стресса создаются мощными виолен-тами.
Биоморфологический анализ
Эколого-географическая природа флоры во многом определяется спецификой жизненных форм. Биоморфа (жизненная форма) отражает способность растений выживать в неблагоприятных для них сезонно-климатических условиях. По составу жизненных форм можно определить экологические условия, в которых происходило историческое формирование и развитие флороценоэлементов. Например, известно, что наибольшее количество гемик-риптофитов встречается в холодных и умеренных областях (Толмачев, 1974).
При изучении жизненных форм использовалась традиционная классификация Раункиера (таблица 5), отражающая способы выживания растительных организмов в неблагоприятных сезонных условиях окружающей среды. Фанерофиты (Phanerophyta - Ph) - деревья, кустарники и эпифиты, почки возобновления которых находятся выше среднего уровня снежного покрова (15-30 см). Фанерофиты дифференцируются по высоте, а именно: мегафане-рофиты (Megaphanerophyta - Phmg) - почки возобновления находятся на высоте более 30 м; мезофанерофиты (Mesophanerophyta - Phms) - от 8 до 30 м; микрофанерофиты (Microphanerophyta - Phm) - от 2 до 8 м; нанофанерофиты (Nanophanerophyta - Phn) - от 0,15 до 2 м. Хамефиты ("Chamaephyta - СЮ - растения, у которых почки возобновления расположены выше уровня почвы и обычно зимой находятся ниже уровня снежного покрова. К ним относятся кустарнички и полукустарники, растения-подушки. Гемикриптофиты (Hemicryptophyta - НК) - травянистые растения, почки возобновления которых находятся на уровне почвы. К ним относятся розет-кообразующие травы, двулетники, озимые однолетники, дерновинообразую-щие и короткокорневищные травы. Криптофиты (Cryptophyta - К) - травянистые растения, почки возобновления которых лежат глубоко в почве (геофиты) или под водой (гидрофиты). Это луковичные, корневищные, клубневые или корнеотпрысковые растения. Следует отметить, что разграничение криптофитов и гемикриптофитов представляет наибольшую трудность, поскольку переход между ними постепенный. Терофиты (Therophyta - Т) - однолетние растения, не имеющие почек возобновления и переносящие неблагоприятные условия в виде семян.
Самыми многочисленными в составе пустынных флороценоэлементов Центрального Предкавказья являются гемикриптофиты (Hemicryptophyta -НК). Они насчитывают 228 видов (54,42%): Asplenium ruta-muraria, A. sepemtrionale, Digitaria ischaemum, Aeluropus littoralis, Eleocharis uniglumis, Carex hallerana, Juncus soranthus, Asphodeline tenuior, Parietaria judaica, Rumex hastifolius, Minuartia circassica, Thalictrum foetidum, Isatis sabulosa, Sempervi-vum caucasicum, Saxifraga flagellaris, Medicago cancellata, Linum tenuifolium, Peganum harmala, Haplophyllum villosum, Euphorbia stepposa, Bupleurum exalatum, Limonium meyeri, Vincetoxicum funebre, Convolvulus cantabrica, Argus ia sibirica, Stachys ath erocalyx, Linaria macroura, Plantago tenuiflora, Asperula stevenii, Valeriana cardamines, Cephalaria uralensis, Campanula taurica, Achillea micrantha и др.
На втором месте по количеству видов - терофиты (Therophyta - Т) - 124 вида (30,0%): Crypsis aculeata, Polygonum salsugineum, Chenopodium chenopo-dioides, Scleranthus uncinatus, Cerastium glomeratum, Ceratocephala falcata, Papaver ocellatum, Lepidium pinnatifidum, Sedum hispanicum, Saxifraga tridacty-lites, Trigonella monspeliaca, Tetradiclis tenella, Euphorbia rhabdotosperma, Frankenia pulverulenta, Thymelaea passerina, Astrodaucus orientalis, Psylliosachys spicata, Centaurium spicatum, Heliotropium suaveolens, Nonea lutea, Satu-reja hortensis, Chaenorhinum minus, Crucianella angustifolia, Valerianella turgi-da, Filago vulgaris и др.
На третьем месте - хамефиты (Chamaephyta - Ch). Среди пустынных флороценоэлементов таких растений - 36 видов (8,81%): Ephedra distachia, Е. procera, Halimione verrucifera, Camphorosma monspeliaca, Herniaria besseri, H. polygama, Capparis herbacea, Genista compacta, G angustifolia, Nitraria schoberi, Frankenia hirsuta, Fumana procumbens, Limonium suffruticosum, Scutellaria polyodon, Thymus markhotensis, Asperula graveolens, Artemisia abrotanum и др.
Фанерофиты (Phanerophyta - Ph) представлены микрофанерофитами (Microphanerophyta - Phm) и нанофанерофитами (Nanophanerophyta - Phn). К первой группе относится 1 вид (0,24%) Crataegus ambigua. Ко второй - 13 видов (3,0%): Juniperus oblonga, J. sabina, Celtis glabrata, Salsola ericoides, Cotoneaster melanocarpus, Amelanchier ovalis, Rosa dolichocarpa, Astragalus brachylobus, Cotinus coggygria, Rhus coriaria, Rhamnus pallasii, Tamarix ramosissima, Elaeagnus angustifolia.
Криптофиты (Cryptophyta - K) - 14 видов (3,18%): Gagea reticulata, G. bulbifera, G. artemczukii, Fritillaria caucasica, Ornithogalum fischerianum, Muscari szovitsianum, Allium atroviolaceum, A.leucanthum, A. inaequale, A. saxatile, A. globosum, A. kunthianum, Iris halophila, I. scariosa.
В целом травянистые растения (гемикриптофиты, криптофиты и теро-фиты) составляют подавляющее большинство пустынных флороценоэлемен-тов - 366 видов (87,86%). В пустынных растительных сообществах они чаще других играют роль эдификаторов. При этом значительный процент принадлежит терофитам. Эту характерную особенность пустынных ценозов отмечал А.А. Гроссгейм (1948). Деревья и кустарники насчитывают 14 видов (3,46%). Относительно более разнообразны по видовому составу кустарнички и полукустарнички - 36 видов (8,81%).
В систематическом спектре биоморф (таблица 6) расположение семейств не совпадает с общим спектром. Это связано с особыми условиями развития растительного покрова, к которым растениям необходимо приспосабливаться. Среди фанерофитов наиболее многочисленны Rosaceae; среди хамефитов — Fabaceae, Chenopodiaceae. Почти половина видов гемикрипто-фитов принадлежит семействам Asteraceae, Poaceae, Fabaceae, а терофитов - Chenopodiaceae, Poaceae, Caryophyllaceae. Криптофиты представлены луковичными и корневищными растениями семейств Alliaceae, Liliaceae, Hyacintaceae, Iridaceae.
Направления и этапы флорогенеза
Значение понятия флорогенез наиболее полно раскрывается в определении Р.В. Камелина (1973): «Флорогенез - процесс, свойственный определённому пространству суши, протекающий автохтонно независимо от автохтон-ности или аллохтонности слагающих флору элементов, в ходе которого выделяется древнее ядро и различные реликты, происходит обогащение мигрантами и новообразованиями». В целом историческое развитие флоры складывается из флорогенетических преобразований региональных флор. При проведении флористического анализа изучение этого вопроса всегда актуально.
Проблеме флорогенеза посвящены труды многих исследователей: М.Г. Попов (1927, 1963), Е.В. Вульф (1933), А.А. Гроссгейм (1936), П.А. Рогов-ский (1938), И.П. Герасимов, К.К. Марков (1939, 1941), А.Н. Криштофович (1946, 1954), К.И. Мейер (1946), В.П. Малеев (1948), А.А. Федоров (1952, 1958), И.М. Покровская (1954), Р.В. Федорова (1955), В.Н. Васильев (1961, 1965, 1966), А.А. Лилиенберг (1962), Д.И. Сакало (1963), К.К. Марков, Г.И. Лазуков, В.А. Николаев (1965 - 1967), А.Л. Тахтаджан (1970, 1974, 1978), Р.В. Камелин (1973), В.А. Вакар (1973), А.И.Галушко (1976а), Н.В. Думит-рашко, В.А. Зубаков (1976), Н.А. Буш (1980), Н.И. Рубцов (1980), А.Л. Иванов (1997, 1998) и др.
Преобразования в видовом составе любой естественной флоры протекают с различной скоростью в течение геологического времени, но случаются периоды резких изменений (Алехин, Кудряшов, Говорухин, 1961). Таких периодов в Голарктике за последние 1-1,5 миллиона лет было несколько, и главными из них для Кавказа считаются предчетвертичный эпейрогенез, ледниковые периоды и ксеротермические межледниковья (А.И.Галушко, 1976а).
В эволюционном плане на формирование флоры Центрального Предкавказья оказывали влияние, с одной стороны, - Большой Кавказ, с другой - южная часть Восточно-Европейской равнины, что обуславливало взаимопроникновение различных флористических комплексов, обмен флористическими элементами и трансформацию последних в процессе видообразования (Галушко, 1976). Наиболее интенсивно орогенетические преобразования происходили на Большом Кавказе, что приводило к значительным экологическим изменениям среды обитания растений (Харкевич, 1954).
Для изучаемой территории нами принимается миграционно-изоляционная модель флорогенеза (Иванов, 1998), отражающая процесс формирования новых видовых форм путем более или менее полной изоляции их локальных популяций, которая происходила одновременно с процессом расселения в специфические экологические ниши. С точки зрения данной модели этапы видообразования следующие: 1. В результате орогенетических изменений рельефа формируются новые экологические ниши - высотные, экспозиционные, эдафические. При этом состав флоры существенно не меняется. 2. В плиоцене, плейстоцене и голоцене многократные изменения холодных и влажных эпох на тёплые и сухие способствуют миграциям мезофитов и ксерофитов. 3. Географическая изоляция способствует их сохранению и накоплению в соответствующих рефугиумах. 4. Изолированные популяции обособляются, происходит образование географических рас. 5. Завершающий этап - образование новых видов (Иванов, 1998).
В верхнем миоцене закладывается основа ксерофильного ядра из каль-цепетрофильных флороценоэлементов. В это время начинается эпейрогенез, усиливается похолодание. Кавказ соединяется с южным материком и становится полуостровом. Из иранского центра проникают ксерофильные виды. К числу третичных реликтов верхнемиоценовой флоры Центрального Предкавказья относится Ceterach officinarum, обнаруженный в сарматских отложениях Закавказья (Гроссгейм, 1948), который в настоящее время имеет дизъюнктивный характер распространения в западной части Ставропольской возвышенности и на горах КМВ.
В нижнем плиоцене Кавказ соединился с Южно-Русской равниной. Образовались высокогорья (до 4000 м над у. м.). Явно обозначилась Ставропольская возвышенность. Гетерохронные миграционные волны проникали на территорию Кавказа и занимали соответствующие экологические ниши, становившиеся в дальнейшем для многих видов рефугиумами, в которых они сохранялись в неблагоприятные для них периоды смены климата. Преобладала растительность открытых пространств, состоящая из степных, кальце-петрофильных, псаммофильных и галофильных флороценоэлементов. Формируется эндемичное ядро флоры Предкавказья. Реликт плиоценовой флоры - Symphyandra pendula, встречающийся на горах Пятигорья.
В верхнем плиоцене происходит формирование мезофильного ядра флоры Предкавказья и обособление гетерогенных кальцепетрофильных фи-тоценозов, имевших широкое распространение в Евразии - от Европы до Монголии (Заверуха, 1985). Основные геологические события периода -мощное поднятие Кавказа, опускание Предкавказья, появление гор Пятигорья (Кузнецов, 1946). На территориях между Кавказом и Передней Азией происходит широкий обмен видами. В результате на равнины и предгорья проникают средиземноморские ксерофильные виды с последующей локализацией в соответствующих рефугиумах (на южных склонах гор, холмов и балок).
В нижнем плейстоцене формируется оригинальная предкавказская флора. Чередующиеся ледниковые эпохи привели к выпадению некоторых плиоценовых видов и к изоляции в рефугиумах бореальных и кавказских видов, что создало условия для усиления процессов видообразования. Это оказало большое влияние на состав современных кальцепетрофилов, предкавказские комплексы которых имеют гетерохронный характер (Иванов, 1998). В ксеротермические эпохи флора пополнялась за счет миграций средиземноморских, понтических и среднеазиатских элементов. Бореальные элементы имели большое значение при формировании флоры ксерофитов.
