Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Состояние проблемы 11
1.1. Видовой состав и распространенность вредных организмов в посевах зерновых культур в Западной Сибири 11
1.2. Роль агротехнического метода в оптимизации фитосани-тарного состояния посевов 24
1.3. Использование химических средств для защиты зерновых культур 36
1.4. Биологический метод борьбы с болезнями зерновых культур. 42
1.5. Современные подходы в оптимизации фитосанитарного состояния посевов зерновых культур 51
ГЛАВА 2. Объекты, условия и методы проведения и исследований 59
2.1 Объекты исследований 59
2.2. Условия проведения исследований 59
2.3. Методы исследований 67
ГЛАВА 3. Видовой состав и распространенность вредных организмов в посевах зерновых культур в западной сибири 77
3.1. Динамика развития и вредоносность болезней и вредителей в посевах зерновых культур 77
3.2. Состав и соотношение основных возбудителей корневой гнили в различных зонах Западной Сибири 87
ГЛАВА 4. Биоэкологические особенности возбудителей корневой гнили зерновых культур 104
4.1. Стратегия жизненного цикла основного возбудителя В. so-rokiniana 104
4.2. Особенности динамики численности грибов рода Fusarium в агро- и естественных фитоценах 122
4.3. Патогенность и фитотоксичность гриба В. sorokiniana 138
4.4 Патогенность и фитотоксичность грибов рода Fusarium 146
ГЛАВА 5. Факторы оптимизации фитосанитарного состояния посевов зерновых культур 161
5.1. Роль устойчивых сортов как одного из факторов оптимизации фитосанитарного состояния посевов яровой пшеницы 161
5.2. Влияние предшественников, способов обработки почвы и минерального питания на развитие болезней яровой пшеницы 168
5.3. Роль сроков посева в регулировании численности болезней и вредителей в посевах яровой пшеницы 177
5.4. Роль сроков посева в оптимизации фитосанитарного состояния посевов ярового ячменя 190
5.5 Комплексное влияние факторов на оптимизацию фитосанитарного состояния яровой пшеницы 202
ГЛАВА 6. Эффективность химической защиты зерновых культур от болезней 216
6.1. Роль протравителей в ограничении развития болезней зерновых культур 217
6.2. Факторы, обуславливающие эффективность протравителей. 225
6.3 Экологическая оценка применения протравителей на зерновых культурах 239
6.4. Применение фунгицидов на яровой пшенице 241
6.5. Применение фунгицидов на ячмене 250
6.6. Производственная проверка эффективности химического метода защиты зерновых культур 255
ГЛАВА 7. Разработка и создание нового биопрепарата на основе бактерий рода pseudomonas 264
7.1. Скрининг бактерий рода Pseudomonas с целью выявления штаммов с высокой антагонистической активностью 264
7.2. Эффективность отобранных штаммов бактерий рода Pseudomonas и их смесей в полевых условиях 271
7.3. Сравнительная оценка биопрепаратов и БАВ на зерновых культурах 276
7.4. Производственная проверка эффективности нового биопрепарата на зерновых культурах 283
ГЛАВА 8. Система оптимизации фитосанитарного состояния посевов 291
8.1. Особенности оптимизации фитосанитарного состояния посевов при разных уровнях интенсификации 291
8.2. Система оптимизации фитосанитарного состояния посевов яровой пшеницы 293
Выводы 303
Предложения производству 306
Список литературы 308
- Роль агротехнического метода в оптимизации фитосани-тарного состояния посевов
- Состав и соотношение основных возбудителей корневой гнили в различных зонах Западной Сибири
- Особенности динамики численности грибов рода Fusarium в агро- и естественных фитоценах
- Влияние предшественников, способов обработки почвы и минерального питания на развитие болезней яровой пшеницы
Введение к работе
Актуальность проблемы. Одним из важных факторов устойчивого развития сельскохозяйственного производства Сибири является предотвращение потерь урожая от комплекса вредных организмов. В последние годы отмечается значительное ухудшение фитосанитарной ситуации в посевах зерновых культур (Новожилов, 1997), что приводит ежегодно к недобору до 25% урожая, а в отдельные годы при вспышках численности вредителей и эпифитотиях болезней -до 50%) (Чулкина и др., 2000). Это связано в основном с общими экономическими трудностями в сельском хозяйстве, обусловившими снижение объема защитных мероприятий в земледелии Сибирского региона.
Существующие в регионе системы защиты растений в большинстве случаев базирующиеся на использовании химического метода, даже при высокой эффективности, не в состоянии обеспечить долгосрочной стабилизации фитосанитарной обстановки в агроценозах зерновых культур и соответствия их современным экологическим требованиям. Последнее особенно актуально в условиях Сибири, где экосистемы чувствительны к неблагоприятным антропогенным воздействиям.
В современной стратегии и тактике защиты растений важное значение придается конструированию агроценозов, оптимизированных по фитосанитар-ным характеристикам, где численность вредных организмов снижается до экономических порогов вредоносности. Для этого необходимо знание особенностей формирования комплекса вредных организмов в агроценозах зерновых культур, а также их видового состава и биоэкологических особенностей.
Экологическая направленность защиты растений предусматривает более широкое использование биологического метода: создание новых эффективных биопрепаратов на основе биологических агентов, адаптированных к местным условиям.
Для оптимизации фитосанитарного состояния посевов зерновых культур в Западной Сибири необходима дальнейшая разработка и совершенствование всех составляющих интегрированной системы защиты - возделывания устойчивых сортов, агротехнического метода, рационального применения экологически безопасных средств защиты растений.
Цель работы. Разработать и усовершенствовать защиту зерновых культур в Западной Сибири с учетом биоэкологических особенностей вредных организмов, обеспечивающую снижение потерь урожая, получение качественного зерна и уменьшение пестицидной нагрузки на агроценоз.
Задачи исследований:
- выявить видовой состав и биоэкологические особенности вредных ор
ганизмов на зерновых культурах в различных природно-климатических зонах
Западной Сибири;
-оценить влияние факторов оптимизации посевов (сорт, предшественник, средства защиты) на комплекс болезней и вредителей в агроэкосистемах яровой пшеницы в условиях лесостепи Западной Сибири;
-определить влияние различных сроков посева зерновых культур на комплекс вредных организмов для формирования агроэкосистем, оптимизированных по фитосанитарному состоянию;
дать сравнительную оценку действия фунгицидов на зерновых культурах и разработать способы повышения их эффективности;
выявить наиболее активные штаммы бактерий рода Pseudomonas к основным возбудителям корневой гнили и разработать на их основе новый биопрепарат для защиты семян зерновых культур от почвенно-семенных инфекций.
В основу диссертации положены материалы научных исследований, выполненных лично автором и совместно с другими исследователями в ГНУ СибНИИЗХим, согласно государственным программам Россельхозакадемии: по проблеме 051.05, заданию 01 (СЭВ-И), теме HI (СЭВ-И), разделу Н1в «Изучить закономерности формирования и динамику популяций фитопато-генных грибов в Сибири и их вредоносность в зависимости от изменения сортового состава культуры, климатических, агротехнических и биотехнических факторов для использования полученных данных при составлении прогнозов»; по заданиям: 03.Н «Разработать интегрированную систему защиты сельскохозяйственных культур от болезней, вредителей и сорняков в условиях ин-
тенсивных технологий возделывания» и 05.Н «Разработать принципы создания оптимизированных по фитосанитарным характеристикам агроэкосистем, адаптированных к экстремальным природно-климатическим условиям, и создать комплексы защитных мероприятий, обеспечивающих поддержание экологической стабильности, получение биологически полноценной и экологически безопасной продукции растениеводства»; по проекту ГКНТ-2-256 «Разработать модели экологически безопасной интегрированной защиты основных сельскохозяйственных культур от вредителей, болезней и сорняков и дать эколого-экономическую оценку в различных почвенно-климатических зонах Сибири»; по проектам Министерства науки и технологий РФ федеральной целевой научно-технической программы (ФЦНТП), подпрограммы «Перспективные процессы производства сельскохозяйственной продукции» - «Управление продукционным процессом растений в агробиоценозах Сибири» и «Антистрессовые технологии управления продукционным процессом сельскохозяйственных растений и животных для территорий с жесткими гидротермическими режимами.
Защищаемые положения:
Видовой состав, динамика численности и биоэкологические особенности возбудителей корневой гнили зерновых культур в зависимости от почвенно-климатических условий и процессов антропогенного воздействия на агро- и естественные фитоценозы.
Использование агротехнических приемов (устойчивые сорта, предшественники, сроки посева и др.) и применение средств защиты растений, позволяющие снизить численность вредных организмов и оздоровить фитосанитар-ное состояние посевов зерновых культур.
Новый биологический препарат, созданный на основе местных адаптированных активньк штаммов бактерий рода Pseudomonas, обеспечивающий снижение вредоносности комплекса почвенно-семенных болезней, повышение
7 урожайность зерновых культур, уменьшение пестицидной нагрузки на агро-экосистемы.
Научная новизна. Выявлены особенности распространения и вредо--носности наиболее вредоносных болезней и вредителей в агроэкосистемах Западной Сибири. По мере продвижения от подтайги к лесостепи и степи возрастает значение в патогенном комплексе основного возбудителя корневой гнили - гриба Bipolaris sorokiniana (Sacc.)Shoemaker (syn. Helminthosporium sativum Pam., King et Вакке) и снижается - видов рода Fusarium Link.
Установлены особенности жизненного цикла Кг-стратега - возбудителя В. sorokiniana: тактика Р-размножения (преимущественно на прикорневых листьях растений пшеницы), тактика В-выживания (в почве агроценоза).
Впервые для лесостепи Западной Сибири выявлены состав и ареал грибов рода Fusarium в почве, на растениях и растительных остатках в агро- и ест тественных экосистемах. Показано доминирующее положение в агроэкосистемах видов F. oxysporum (Schleht.) Snyd. et Hans. var. orthoceras (Appl. et Wr.) Bilai, F. gibbosum Appl. et Wr. Emend. Bilai, F. sambucinum Fuck, а в естественных экосистемах - F.sporotrichiella Bilai var. poae (Pk.) Wr. emend. Bilai. На основе изучения патогенных и фитотоксичных свойств возбудителей подтверждена их роль в патогенезе корневой гнили и выявлена структура микоценоза возбудителей по зонам региона.
Выяснена комплексная вредоносность болезней и вредителей по фазам развития растений и обоснованы мероприятия, обеспечивающие формирование основных элементов структуры урожая. Изучена устойчивость районированных и перспективных сортов яровой пшеницы к комплексу болезней и вредителей, дана оценка их реакции на применяемые средства химической защиты.
Проведена оценка роли агротехнических приемов в регулировании фи-тосанитарной ситуации в посевах зерновых культур. На основании системного подхода установлены особенности формирования комплекса вредных видов в посевах яровой пшеницы и ярового ячменя в зависимости от сроков посева.
Изучен и подобран для Западной Сибири ассортимент средств защиты зерновых культур от комплекса вредных организмов, разработаны мероприятия по совершенствованию химического метода борьбы и экологической безопасности его применения.
Впервые на основе скрининга различных штаммов бактерий рода Pseudo-monas разработан совместно с ИЦиГ СО РАН новый биологический препарат для защиты зерновых культур от болезней (Патенты №2130264, №2130265, № 2130262, № 2130261). По результатам полевых и производственных испытаний препарат под названием Бинорам внесен в «Список пестицидов и агрохими-катов, разрешенных к применению на территории РФ» (2004).
Практическая ценность и реализация результатов исследований. Разработана и усовершенствована система оптимизации фитосанитарного состояния посевов яровой пшеницы, обеспечивающая снижение потерь урожая от вредных организмов на 15-20 % при сокращении пестицидной нагрузки и получении экологически безопасной продукции. Для технологии возделывания зерновых культур апробирован и предложен ассортимент эффективных фунгицидов. Разработан новый биологический препарат Бинорам, способствующий снижению развития почвенно-семенных инфекций и повышению урожайности зерновых культур на 0,3-0,4 т/га при уменьшении пестицидной нагрузки и улучшении экологической ситуации в агроэкосистемах. Результаты исследований вошли составной частью в методические рекомендации и практические руководства: «Система защиты пшеницы и ячменя от корневых гнилей на основе фитопатологических почвенных картограмм (ФПК) в Кемеровской области» (1985), «Составление фитопатологических почвенных картограмм в Кемеровской области» (1985), «Составление и применение фитопатологических почвенных картограмм (ФПК) по заселенности почв возбудителем гельминтос-пориозной корневой гнили зерновых культур» (1987), «Баковые смеси фунгицидов против листо-стеблевых инфекций яровой пшеницы» (1990), «Защита ячменя от болезней и вредителей в Западной Сибири» (1990), «Адаптивно-
9 ландшафтные системы земледелия Новосибирской области» (1994), «Система оптимизации фитосанитарного состояния посевов яровой пшеницы» (1994), «Прогноз распространения главнейших вредителей и болезней с.-х. культур в Новосибирской области на 1997 год и рекомендации по защите растений» (1997), «Болезни, сорняки и вредители зерновых культур в условиях Сибири» (1997), «Пивоваренный ячмень в Новосибирской области» (1999), « Многомерный выбор в селекционных и технологических исследованиях» (2003), «Стратегия и тактика проведения весенне-полевых работ» (2004,2005).
Апробация работы и публикация результатов исследований. Результаты исследований апробированы: на совещании научных учреждений Сибири и Дальнего Востока (Новосибирск, 1976); совещании по интегрированной защите сельскохозяйственных культур от болезней в Сибири и на Дальнем Востоке (Новосибирск, 1977); семинаре «Совершенствование методов учета численности и наблюдения за вредителями, болезнями и сорняками» (Новосибирск, 1979); научной конференции «Антропогенная экология микромицетов: аспекты математического моделирования и охрана окружающей среды» (Киев, 1987); Всесоюзном семинаре «Интегрированная защита растений при возделывании сельскохозяйственных культур по интенсивным технологиям» (Москва, 1988); Всесоюзном совещании по корневым гнилям зерновых культур (Новосибирск, 1992); чтениях, посвященных 100-летию со дня рождения Т.С.Мальцева (Новосибирск, 1995); Всероссийском съезде по защите растений (Санкт-Петербург, 1995); чтениях, посвященных 85-летию со дня рождения И.И. Синягина (Новосибирск, 1996); чтениях, посвященных 100-летию закладки первых полевых опытов И.И. Жилинским (Новосибирск, 1997); общем собрании СО РАСХН «Проблемы устойчивого развития АПК нефтегазоносных районов Среднего Приобья» (Томск, 1997); региональных совещаниях по защите растений (Красноярск, 1985; Барнаул, 1999, 2000); общем годичном собрании СО РАСХН (Новосибирск, 1999); региональной научной конференции «Проблемы сельскохозяйственной экологии» (Новосибирск, 1999); Меж-
10 дународной конференции «Biodiversity and Dynamics in North Eurasia» (Novosibirsk, 2000); объединенном научном совете CO PACXH по земледелию «Технологическая политика в современном земледелии» (Барнаул, 2000); Всесоюзном совещании «Состояние и перспективы разработки экологически безопасной защиты растений от болезней в Сибири» (Новосибирск, 2001); на 1, 4, 5, 7, 8-й Международных научно-практических конференциях «АПК Сибири, Монголии и Республики Казахстан в XXI веке» (Новосибирск, 2001-2005); Всесоюзной научной конференции «Сельскохозяйственная микробиология в XIX-XXI веках» (Санкт-Петербург, 2001); генетической школе (Новосибирск, 2004), р>етьей Всероссийской научно-практической конференции \/ «Агротехнический метод защиты растений от вредных организмов» (Краснодар, 2005); региональных научных и научно-практических конференциях (1986-2000гг.), ученых советах СибНИИЗХим, а также на ежегодных областных и районных совещаниях с демонстрацией полевых опытов.
По теме диссертации опубликовано 79 работ, в том числе 2 монографии, получено 4 патента. В реферируемых журналах опубликовано 14 научных работ.
Структура и объем диссертации. Диссертационная работа изложена на 363 страницах машинописного текста, состоит из 8 глав, выводов, предложений производству, списка использованной литературы, включающего 532 наименования, в том числе 71 - на иностранных языках. Работа содержит 82 таблицы, 55 рисунков.
Выражаю искреннюю благодарность научному консультанту доктору сельскохозяйственных наук, профессору Валентине Андреевне Чулкиной, а также глубокую признательность директору СибНИИЗХим академику РАСХН Анатолию Николаевичу Власенко, доктору биологических наук, профессору Надежде Николаевне Наплековой, коллегам: к.с-х.н. Горобей И.М., к.б.н. Теп-ляковуБ.И., к.с-х.н. Дыминой Е.В., к.б.н. Фисечко Р.Н., Серебровой Е.В., Давыдовой Н.В., Поскольному Н.Н. и другим сотрудникам лаборатории за помощь в работе.
Роль агротехнического метода в оптимизации фитосани-тарного состояния посевов
Возникновение инфекционных болезней, в том числе обыкновенной корневой гнили яровой пшеницы, является результатом исторического процесса освоения возбудителем-паразитом своеобразной экологической ниши - организма растения-хозяина под влиянием различных условий окружающей среды (Гойман, 1954).
Патогенность, т. е. способность вызывать болезнь, обусловлена метаболитами гриба (Тарр, 1975), основными среди которых являются токсины. Важным моментом является наличие у гриба ферментов, при помощи которых он разрушает ткани растения и превращает содержимое клеток растения в доступную для себя форму (Рубин, Арциховская, 1968). Рядом работ {Simmonds, 1960, Pringle, 1977; Дурынина, Великанов, Чичева, 1982 и др.) показано, что B.sorokiniana образует токсин, способный вызывать признаки болезни, выражающиеся в разрушении ткани и нарушении жизненно важных функций. Культуральный фильтрат B.sorokiniana обладает неспецифическим действием по отношению к пшенице, ячменю, просу и овсу (Ludwig, 1957). На способность вырабатывать токсические вещества у этого возбудителя, большое влияние оказывают внешние условия. Такие факторы как повышенная температура, увеличение концентрации Сахаров, низкое (ниже 4,5) и высокое (выше 8,5) рН ослабляют токсическое действие (Щекочихина, 1975).
Работы ряда исследователей (Пидопличко, Здражевская, 1977; Великанов, 1978; Sommereyns, Closset, 1978) подтверждают участие токсических метаболитов B.sorokiniana в патогенезе корневых гнилей. Возбудители неоднородны как в морфологическом, так и биологическом отношении (Горленко, 1974). Важно знать в пределах популяции патогена разницу в болезнетворной активности. В литературе имеются сведения о биологической неоднородности популяции B.sorokiniana (Тупеневича, 1948; Коршунова, Чумаков, Щекочихина, 1976;Войтова, 1966).
Биологическая неоднородность популяции B.sorokiniana в Сибири изучена недостаточно. Поскольку изменчивость грибов носит локальный характер, вполне вероятно, что в разных зонах Сибири могут формироваться специфические патогенные формы гриба. Поэтому мы в своих исследованиях остановились на этом вопросе.
Как отмечено ранее, наряду с грибом B.sorokiniana в состав патогенного комплекса возбудителей корневых гнилей яровой пшеницы входят грибы рода Fusarium. Вопросу изучения паразитических особенностей грибов рода Fusa-rium посвящено много исследований {Bhushan, Mishra, 1973; Крутова, 1975; Буга, Линник, 1976; Билай, 1977; Билай, Элланская, 1978).
Многие виды рода Fusarium также способны выделять в качестве своих метаболитов токсины различной химической природы. В связи с тем, что ток-синообразующие грибы рода Fusarium широко распространены в природе и наносят большой вред сельскому хозяйству, вызывая токсикозы человека, животных и растений, этой проблеме посвящено достаточно много исследований {Chryctensen, Nelson, Miroha, 1965; Богомолова, 1969; Брюхина, 1969; Билай, Пидопличко, 1970; Билай, 1977; Левитин, 1994; Монастырский, 1997, 2000,2001 и др.). Наряду с токсинами многие виды рода Fusarium обладают ферментами, участвующими в патогенезе заболеваний растений. Установлено, что F.oxyspo-гит и F.moniliforme являются наиболее целлюлозолитически активными видами. F.solani, F.gibbosum, F.oxysporum оказались пектолитически активными. Установлено, что отдельные виды рода Fusarium проявляют патогенные свойства (Пидопличко, Кириленко, 1968), другие, наоборот, стимулируют рост растений пшеницы (Билай, 1977).
До последнего времени остается неясным вопрос о существовании корреляции между способностью образовывать токсины и патогенностью возбудителя. Так, Э. Гойман (1954) пишет, что какой-либо связи между патогенностью и способностью выделять токсины у F.lycopersici Sacc. in vitro обнаружить не удалось. Л.Н. Налепина (1971), Ю.Н.Фадеев, Г. А. Тарабардин, А.Д. Тищенков (1982) также не отмечают этой зависимости.
В литературе имеются различные мнения о роли видов Fusarium в патогенезе этого заболевания. Так, В.И. Билай (1977) установила, что некоторые виды грибов рода Fusarium даже стимулируют рост растений, повышают их урожай. А.Ф. Коршунова, А.Е. Чумаков, Р.И. Щекочихина (1976) отмечают, что виды рода Fusarium, обладают только ярко выраженной сапрофитной способностью и паразитами становятся лишь на ослабленных растениях. В работах С.А. Кулик (1951), Ю.Ф. Ветрова (1970) говорится о том, что многие виды Fusarium обладают патогенными свойствами и причиняют огромный вред сельскохозяйственным культурам.
На Украине наиболее патогенными видами среди Fusarium, выделенных из пораженных корневой гнилью растений пшеницы, являются F.culmorum (Пе-ресыпкин, Колодийчук, 1970), в Ставропольском крае - F.culmoru, F.oxysporum, F.graminearum (Гаврилов, 1970), в Башкирской АССР - F.oxysporum, F.gra-minearum,F.solani var.argillaceum (Бенкен, Жукова, 1974), в Восточном Казахстане— F.culmorum, F.oxysporum, F.graminearum (Качалова, Колосов, 1970).
Приведенные данные показывают большую видовую амплитуду встречаемости разных видов Fusarium в патогенном комплексе возбудителей в раз 24 ных природно-климатических зонах. Виды, которые имеют большое значение в проявлении заболевания в одних зонах, могут не оказывать такового в других. Это свидетельствует о том, что в различных природно-климатических условиях формируются в популяции грибов рода Fusarium различные по патогенносте штаммы. Из литературных данных видно, что виды Fusarium обладают разными патогенными и фитотоксичными свойствами. Работы по изучению патогенных и фитотоксичных свойств возбудителей корневой гнили на яровой пшенице в Западной Сибири не проводились, что вызывает необходимость исследования этого вопроса.
Состав и соотношение основных возбудителей корневой гнили в различных зонах Западной Сибири
Связь уровня инфицирования органов растений грибами рода Fusarium с количеством выпавших осадков была в большинстве случаев положительной, наиболее высокой (г = +79) - с вторичными корнями и средней - с эпикотилем (г = 0,60) и основанием стебля (г = 0,61). В то время как зависимость пораженное органов с зараженностью грибом. B.sorokiniana - отрицательной и высокой. Коэффициент корреляции между средней зараженностью органов этим возбудителем и количеством осадков составил г = -0,81. Это свидетельствует о том, что виды рода Fusarium и гриб B.sorokiniana занимают разные экологические ниши.
Учитывая высокий уровень инфицирования различных органов яровой пшеницы видами рода Fusarium, можно сделать вывод о том, что они паразитируют в большей степени в увлажненных условиях.
Соотношение встречаемости видов Fusarium и гриба B.sorokiniana составило в данной зоне в среднем 2,5:1. Нами впервые установлено превалирование в патогенном комплексе в зоне подтайги видов рода Fusarium. Ранее в литературе отмечался в качестве возбудителя корневой гнили B.sorokinianau лишь отдельные виды рода Fusarium (Мурашкинский, 1924; Гешеле, 1952). Полученные данные имеют важное значение при организации защитных мероприятий, которые должны быть направлены в этой зоне на ограничение патогенной активности не только B.sorokiniana, но и видов рода Fusarium.
Лесостепная зона занимает ведущее место в производстве зерна в Западной Сибири. Учитывая ее огромную протяженность с юга на север, исследования были проведены в южной и северной лесостепи.
На основании микологического анализа различных органов пшеницы установлено, что основными возбудителями корневой гнили в изучаемых зонах является гриб B.sorokinianau виды рода Fusarium, что совпадает с литературными данными (Гешеле, 1952; Алиновский, 1972; Коршунова, Чумаков, Щекочихина, 1976).
В южной лесостепи инфицирование различных органов патогенами был неодинаковым (рис. 9). Первичные корни были в большей степени во все годы исследования инфицированы видами рода Fusarium, а основание стебля - В. so 91 rokiniana. Значение последнего как возбудителя болезни возрастало при переходе от подземных органов к надземным.
Соотношение возбудителей в патогенном комплексе в среднем было примерно равным, но менялось в зависимости от метеорологических условий года. Так, в южной лесостепи установлена четкая зависимость зараженности возбудителем первичных и вторичных корней от количества выпавших осадков в период их формирования. Самое высокое заражение первичных корней - 24,8% видами рода Fusarium и 31,2% - B.sorokiniana отмечалось в 1972 ., когда в мае выпало только 6,2 мм осадков. В 1971 г. сумма осадков была в 8 раз больше, заражение этих органов возбудителями было соответственно в 5 и 1,5 раза ниже. Подтверждением этому служат высокие достоверные коэффициенты корреляции между количеством выпавших осадков и зараженностью первичных и вторичных корней. Аналогичные данные получены по заражению эпикотиля.
Формирование основания стебля и заражение его патогенами происходит позже, чем вторичных корней. В 1971-1972 гг. проявилась тенденция усиления заражения В.яогокіпіапаосноватія стебля при дефиците влаги в июле.
Анализ данных о составе и соотношении возбудителей корневой гнили яровой пшеницы в южной лесостепи показал, что грибы рода Fusarium B.soro-кіпіапазанимают разную долю в патогенном комплексе в зависимости от метеорологических условий. В засушливых условиях преобладал B.sorokiniana, в увлажненных - грибы рода Fusarium. Подтверждением этому служит направленность связи заражения возбудителями основания стебля с количеством выпавших осадков, т. к. этот орган находится на границе почва-воздух и наиболее четко реагирует на изменение окружающей среды. Коэффициент корреляции для гриба B.sorokiniana составил г = -0,93, видов рода Fusarium — г = 0,56. При недостатке влаги в патогенном комплексе преобладает B.sorokiniana, а при достаточном увлажнении - грибы рода Fusarium. В годы с умеренным увлажнением соотношение патогенов было примерно равным.
В северной лесостепи во все годы исследования доминировал В. sorokini-ana, за исключением первичных корней, на которых превалировали грибы рода Fusarium. В этой зоне уровень зараженности растений возбудителем также зависел от распределения выпавших осадков в течение года. В 1972 г. в начале вегетации выпало значительное количество осадков, что сказалось на степени инфицирования первичных и вторичных корней видами рода Fusarium: 43,1 и 58,4% против 11,4 и 40,6% в засушливом 1973 г. Коэффициент корреляции между зараженностью этих органов и количеством осадков составил г = +0,955 и 0,971 соответственно. Следует отметить, что при равном количестве выпавших осадков в 1971 и 1973 гг. (36 и 37 мм, соответственно) выявлено почти равное заражение первичных корней возбудителями. Так, в 1971 г. оно было соответственно 5,2 и 14,6%, а в 1973 г. - 5 и 14,4%. Это еще раз свидетельствует, что состав и соотношение возбудителей изменяется под влиянием погодных условий.
Установлена тесная обратная и прямая средняя зависимость между зараженностью основания стебля и количеством осадков выпавших в период их формирования: для B.sorokinianaix - -0,82) и видов рода Fusarium (г = +0,60), т. е. при недостатке влаги в патогенном комплексе превалирует B.sowkiniana, при достаточном - виды рода Fusarium. Подтверждением этого служит вектор направленности связи между средней зараженностью различных органов яровой пшеницы в данной зоне и увлажненностью периода вегетации: отрицательный -для В. sorokinianar = -0,67 и положительный - для видов рода Fusarium - г = 0,75.
Это связано с тем, что гриб Влогокіпіапаотностся к семейству Dematia-сеае, экологическая особенность которого, по мнению Н.Н. Ждановой и А.И. Василевской (1982), состоит в приспособленности их к крайне неблагоприятным условиям существования. Авторы свидетельствуют, что одной из возможных причин высокой резистентности видов семейства Dematiaceae является наличие пигмента меланиновой природы в их оболочке, который также участвует в защите грибной клетки от повышенной сухости окружающей среды.
Особенности динамики численности грибов рода Fusarium в агро- и естественных фитоценах
Следует отметить, что при равном количестве выпавших осадков в 1971 и 1973 гг. (36 и 37 мм, соответственно) выявлено почти равное заражение первичных корней возбудителями. Так, в 1971 г. оно было соответственно 5,2 и 14,6%, а в 1973 г. - 5 и 14,4%. Это еще раз свидетельствует, что состав и соотношение возбудителей изменяется под влиянием погодных условий.
Установлена тесная обратная и прямая средняя зависимость между зараженностью основания стебля и количеством осадков выпавших в период их формирования: для B.sorokinianaix - -0,82) и видов рода Fusarium (г = +0,60), т. е. при недостатке влаги в патогенном комплексе превалирует B.sowkiniana, при достаточном - виды рода Fusarium. Подтверждением этого служит вектор направленности связи между средней зараженностью различных органов яровой пшеницы в данной зоне и увлажненностью периода вегетации: отрицательный -для В. sorokinianar = -0,67 и положительный - для видов рода Fusarium - г = 0,75.
Это связано с тем, что гриб Влогокіпіапаотностся к семейству Dematia-сеае, экологическая особенность которого, по мнению Н.Н. Ждановой и А.И. Василевской (1982), состоит в приспособленности их к крайне неблагоприятным условиям существования. Авторы свидетельствуют, что одной из возможных причин высокой резистентности видов семейства Dematiaceae является наличие пигмента меланиновой природы в их оболочке, который также участвует в защите грибной клетки от повышенной сухости окружающей среды.
Установлено, что состав и соотношение видов в патогенном комплексе возбудителей в южной и северной лесостепи примерно одинаковы. В обеих зонах В. sorokiniananpnypo4eH к паразитированию в теплых, засушливых погодных условиях, а виды рода Fusarium, среди которых доминируют F.oxyspo-rum, F.gibbosum, F.sambucinum - превалируют в увлажненные прохладные годы. Значение гриба В.яогокіпіапаувепичивается при переходе от подземных органов к надземным. Полученные результаты подтверждаются данными, полученными в условиях Приморского края Т.А. Барбаяновой (1982): виды рода Fusarium преобладали в годы с пониженной температурой и высокой влажностью, а при повышенной температуре и меньшем количестве осадков из пораженных органов чаще выделялся B.sorokiniana.
Изучение видового состава возбудителей корневой гнили в степной зоне показали, что основными возбудителями корневой гнили являются гриб B.soroki-піапаи виды рода Fusarium, но, в отличие от предыдущих зон, значение гриба B.sorokiniancm патогенном комплексе резко возрастает. Соотношение между последним и видами рода Fusarium составляло в среднем 1:0,6 (Рис. 10, 11).
На поражение отдельных органов и соотношение возбудителей существенно влияли погодные условия. Так, в мае 1971 г. выпало значительное количество осадков (61 м), что благоприятно сказалось на общем состоянии растений. В этих условиях заражение первичных корней было минимальным.
В июне количество осадков резко сократилось. Формирующиеся в этот период вторичные корни и эпикотиль испытывали недостаток влаги и сильно поражались B.sorokiniana. Заражение этих органов возбудителем составило соответственно 72 и 86%. В период формирования основания стебля выпало больше осадков, чем в июне, и заражение его было ниже, чем вторичных корней и эпикотиля. Грибы рода Fusarium выделялись из эпикотиля и основания стебля пшеницы в этот период соответственно в 6 и 3 раза меньше.
В мае и июне 1972 и 1973 гг. количество выпавших осадков было примерно одинаковым, что обусловило тождественное соотношение возбудителей по органам яровой пшеницы. Погода в мае была в эти годы сухая (14-16 мм осадков). Это привело к значительному поражению первичных корней по сравнению с 1971 г. Влажная погода в июне способствовала большему заселению вторичных корней грибами рода Fusarium. Уменьшение количества выпавших осадков в последующий период увеличивало заражение основания стебля грибом B.sorokiniana, что подтверждают данные представленные в таблице 4.
Очень высокий уровень зараженности во все годы основания стебля (от 52 до 78%) (см. рис. 11) практически не зависел от показателей увлажнения. Зараженность различных органов яровой пшеницы (за исключением первичных корней) тесным образом связана с количеством выпавших осадков. Виды рода Fusarium, напротив, преобладали (за исключением первичных корней) в более засушливых условиях.
Подтверждается также факт превалирования В. sorokiniana при переходе от подземных органов к надземным (основание стебля). Первичные корни, как и в предыдущих зонах, были инфицированы в большей мере видами рода Fusa-гіитЗто объясняется тем, что, как уже отмечалось выше, гриб Влогокіпіапаяв-ляется темноцветным гифомицетом и содержит пигмент меланиновой природы (Мирчинк, 1976; Жданова, Василевская, 1982), который определяет защитное действие против экстремальных факторов окружающей среды (повышенной температуры, пониженной влажности, повышенной инсоляции). Поэтому данный патоген и превалирует в тех условиях, где он может реализовать свои преимущества перед грибами рода Fusarium, которые не содержат данного пигмента.
Так, в степной зоне, где резкий перепад суточных температур, интенсивная инсоляция, незначительное количество выпадающих осадков, создаются менее благоприятные условия для паразитирования грибов рода Fusarium, но позволяют доминировать В.sorokiniana. Исследованиями, проведенными Н.Н.Ждановой и А.И.Василевской (1982) установлена особенность темноцветных грибов: приуроченность их к месту обитания с повышенной инсоляцией (поверхность почвы, растительные остатки). Эти данные совпадают с нашими результатами. Поэтому факт доминирования гриба B.sorokinianam. растениях пшеницы в степных зонах, максимальное инфицирование в годы с недостаточным увлажнением и возрастающая роль поражения при переходе от подземных органов к надземным является экологически обоснованным.
Исследования, проведенные Л.В.Марченко (2003) в различных зонах Западной Сибири (подтаежная зона - г. Нижняя Тавда, северная лесостепь -г. Тюмень, южная часть северной лесостепи - г. Ишим) по изучению зараженности семян яровой пшеницы возбудителями корневой гнили, подтвердили полученную нами закономерность. Так, в подтаежной зоне в комплексе возбудителей превалировали виды роды Fusarium (в среднем соотношение между грибом B.sorokinianan грибами рода Fusarium было 1:3,8), а в более южных районах доминировал гриб 2?.0го&шшш(соответственно 2,5:1).
Влияние предшественников, способов обработки почвы и минерального питания на развитие болезней яровой пшеницы
Различные виды и вариации грибов рода Fusarium обладают различной степенью специализации по отношению к органам пшеницы и диких злаков. Нами установлено, что представители секций Elegans и Martiella доминировали на корнях, a Roseum и Sporotrichiella на надземных органах растений. Многие виды и вариации секции Discolor широко встречались на всех органах. На корнях пшеницы превалировали F.oxysporum, F.oxysporum var.orthoceras, F.solani, F.redolens.
Определение видового состава грибов рода Fusarium, выделенных из почвы показало, что из почвы агроценоза изолировано в 2,7 раза больше штаммов, по сравнению с естественным фитоценозом. Эти результаты подтверждают полученные ранее данные о доминировании грибов рода Fusarium в почве агроценозов. Выделенные виды и вариации относятся к 5 секциям. Наибольшее число видов выделено из секции Elegans - 141 штамм или 47,3%, Discolor - 96 или 32,2% от числа всех штаммов. К секции Martiella относится 53 штамма или 17,8% от общего числа.
Из почвы агроценоза выделено 17 видов и разновидностей, а из почвы естественного фитоценоза - 12 видов и разновидностей грибов. Доминирующими видами в почвах обоих ценозов были F.gibbosum, F.sambucinum, F.sambucinum var.minus - из секции Discolor, F.oxysporum var.orthoceras, F.moniliforme - из секции Elegans, F.solani, F.redolens - из секции Martiella. В почве агроценоза довольно часто выделялись также F.oxysporum, F.solani var.argillaceum, F.javanicum. Аналогичные виды и вариации были изолированы Х.Н. Оразовым (1976) при изучении микофлоры почв Туркменской ССР и И.А. Элланской, Т.И. Редчиц (1975) при исследовании целинных почв юга УССР. В почве агро- и естественного фитоценозов во все годы исследования преобладал F.oxysporum var.orthoceras (30,2% от общего числа). Эти данные совпадают с данными И.Н. Гребенюк (1973), которая исследовала микофлору почв Новосибирской области.
Род Fusarium на растительных остатках агроценоза был представлен 13 видами и разновидностями грибов из 5 секций. Ведущее место по встречаемости здесь занимали представители секции Discolor, из которой выделено 198 штаммов грибов или 74,1%. Из этой секции выявлено 8 видов и разновидностей грибов. Доминирующими были F.sambucinum, F.sambucinum var.minus, F.gibbosum. Из секции Elegans изолировано 27 штаммов грибов. Значительное место занимал здесь F.oxysporum var.orthoceras. Секция Sporotrichiella была представлена одним видом - F.sporotrichiella var.poae. На долю этого гриба приходилось 11,2% от общего числа изолированных в этом ценозе грибов. Наименьшее число штаммов выделено из секции Roseum и Martiella.
Из растительных остатков естественного фитоценоза изолировано 15 видов и разновидностей грибов из 5 секций. В отличие от агроценоза здесь выделялся в большом количестве F.sporotrichiella var.poae. Всего изолировано 145 штаммов этого вида, что составило 58,5%. Из почвы этот вид выделялся единично. Т.С.Кириленко и Л.А. Артышкова (1975) при изучении особенностей грибной флоры окультуренных и неокультуренных почв Украины также отмечают почти полное его отсутствие в почве. Между тем этот вид обычно развивался на растительных остатках травянистых растений, различных органах растений и других субстратах. Наряду с этим видом значительное место занимали представители секции Discolor {F.gibbosum, F.sambucinum, F.sambucinum var.minus), Elegans {F.oxysporum var.orthoceras). Выявленные виды рода Fusa-Hum из разных субстратов отличались как в видовом отношении, так и по показателям состояния популяции (табл. 9).
Установлено, что в агро- и естественном ценозах грибы рода Fusarium представлены широкой амплитудой варьирования видов, так показатель общего разнообразия Шеннона составил соответственно 0,943 и 0,999.
Наиболее высокое разнообразие видов среди изученных субстратов отмечено в почвах обоих ценозов, причем показатель доминирования был выше в агроценозе, что подтверждает полученные ранее данные. Для обоих фитоце-нозов показатель сходства для почвы и растительных остатков превосходил таковой на растениях пшеницы. Это свидетельствует о том, что виды, поражающие растение яровой пшеницы отличаются от видов заселяющих растения диких злаков. На яровой пшенице зарегистрированы более специализированные виды F.oxysporum, F.gibbosum, F.sambucinum, в то время как в естественном фитоценозе на растениях превалировал F.sporotrichiella var.poae, что подтверждает различие их трофических ниш.
Значительное распространение грибов рода Fusarium на растительных остатках связано с тем, что доминирующие здесь виды проявляют, по литературным данным, высокую целлюлозолитическую и пектолитическую активность, что помогает им осваивать данный субстрат. Полученные результаты подтверждают тот факт, что виды Fusarium, обладая большим диапазоном приспособительных реакций, способны широко существовать на различных субстратах (Билай, 1977). К наиболее существенным особенностям этих грибов, по мнению автора, относится: наличие полиморфности видов и морфологических структур, полигенная структура видов, высокая метаболитическая активность. Это обеспечивает переживание возбудителей в почве в сапрофитной фазе, определяет широкий круг поражаемых растений и обуславливает заселение отмерших растительных остатков в сапрофитной фазе. Учитывая вышесказанное, по имеющимся данным трудно наметить пути управления этими патогенами в почве. Поэтому большое значение будут иметь приемы, повышающие устойчивость растений к этим видам грибов. Таким образом, обобщая данные, представленные выше, можно сделать следующие заключение.
Виды рода Fusarium, в отличие от гриба B.sorokiniana широко представлены в агро- и естественном фитоценозах. Их сезонная динамика в почве и на растительных остатках больше подчиняется общим закономерностям распространения (функционирования) микофлоры и зависит от погодных условий периода вегетации. Динамика численности грибов рода Fusarium в почве агро-и естественного фитоценозов была выше в начале и конце вегетации, что обусловлено повышенной микробиологической активностью и влажностью в этот период. Наибольшее число выявленных культур из почвы ценозов относится к секции Elegans (30,2 %) и Discolor (32,3%). На растениях яровой пшеницы грибы рода Fusarium в отличие от B.sorokiniana превалируют в большей степени на подземных органах. Из растений, растительных остатков и почв агро- и естественного фитоценозов северной лесостепи выделено в чистые культуры и идентифицировано 2552 штаммов грибов рода Fusarium, относящихся к 5 секциям. Наибольшее число видов и вариаций грибов выявлено на растениях пшеницы (39,4%) и растениях диких злаков (28,8%).
