Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы. Основные вопросы устойчивости растений огурца и томата к паутинным клещам 8
1.1. Морфологическая характеристика и распространение атлантического паутинного клеща (Tetranychus atlanticus McGregor, 1941) и паутинного клеща Савздарга (Tetranychus sawzdargi Mitrofanov, 1980) 8
1.2. Изученность вопросов устойчивости растений огурца и томата к паутинным клещам в настоящее время 9
1.3. Факторы, определяющие устойчивость растений огурца и томата к паутинным клещам 19
1.3.1. Морфологические особенности растений, влияющие на проявление устойчивости растений огурца и томата к паутинным клещам 19
1.3.2. Биохимические факторы, определяющие восприимчивость и устойчивость растений огурца и томата к паутинным клещам 21
1.4. Методики, используемые для тестирования сортов и гибридов огурца и томата на устойчивость (чувствительность) к паутинным клещам 27
1.4.1. Культивирование растений и маточных колоний паутинных клещей 27
1.4.2. Условия проведения экспериментов, влияющие на различные биологические показатели паутинных клещей 31
1.4.3. Критерии и методики, используемые при оценке растений на устойчивость к паутинным клещам 33
Глава 2. Материал, условия выращивания растений и общая методика исследований 37
2.1. Материал, используемый при проведении экспериментов 37
2.2. Условия выращивания растений, используемых при проведении экспериментов 38
2.3. Общая методика исследований 39
Глава 3. Выживаемость особей фасолевой и земляничной пищевых линий двух видов паутинных клещей атлантического паутинного клеща и паутинного клеща Савздарга на томате и огурце в предрепродуктивный период 40
3.1. Материал и методика 40
3.2. Результаты исследований 41
Глава 4. Сравнение методик оценки растений огурца на устойчивость к паутинным клещам по их биологическим показателям 55
4.1. Материал и общая методика исследований 55
4.2. Результаты исследований 62
4.2.1. Оценка пищевых образцов по плодовитости паутинных клещей 62
4.2.2. Оценка пищевых образцов по выживаемости преимагинальных стадий паутинных клещей 65
4.2.3. Оценка пищевых образцов по длительности развития постэмбриональных стадий паутинных клещей 68
4.2.4. Оценка образцов по пищевой избирательности самок 68
Глава 5. Определение устойчивости диких видов растений рода Cucumis к атлантическому паутинному клещу (Т. atlanticus) 78
5.1. Материал и методика 78
5.2. Результаты исследований 80
5.2.1. Оценка пищевых образцов по выживаемости развивающихся особей паутинных клещей 80
5.2.2. Оценка пищевых образцов по плодовитости паутинных клещей 85
Глава 6. Определение устойчивости ряда сортов и гибридов огурца из коллекции селекционно-семеноводческой фирмы "Манул" к атлантическому паутинному клещу 92
6.1. Материал и методика 92
6.2. Результаты исследований 95
6.2.1. Оценка устойчивости гибридов по плодовитости паутинных клещей 95
6.2.2. Оценка устойчивости гибридов по выживаемости паутинных клещей 101
Глава 7. Определение биологической эффективности инсектоакарицида агравертина, 0,2% к.э., получаемого на основе микробиологического синтеза, при обработке различных стадий развития паутинных клещей (опыт в промышленной теплице) 105
7.1. Материал и методика 105
7.2. Результаты исследований 107
7.2.1. Выживаемость яиц после обработки агравертином 107
7.2.2. Выживаемость постэмбриональных разновозрастных особей Т. atlanticus после обработки агравертином 111
Выводы 120
Рекомендации производству 122
Список использованной литературы 123
- Биохимические факторы, определяющие восприимчивость и устойчивость растений огурца и томата к паутинным клещам
- Оценка образцов по пищевой избирательности самок
- Оценка пищевых образцов по плодовитости паутинных клещей
- Выживаемость постэмбриональных разновозрастных особей Т. atlanticus после обработки агравертином
Введение к работе
Актуальность темы. Паутинные клещи — многоядные вредители. Они повреждают листья овощных, плодовых и цветочно-декоративных культур. Одни из самых массовых видов -обыкновенный паутинный клещ (Tetranychus urticae Koch) и атлантический паугинный клещ (Tetranychus atlanticus McGregor) отмечены на более 500 видах растений, принадлежащих к различным ботаническим семействам (Антонова, I960; Митрофанов, 1980). Наиболее предпочитаемыми культурами для них являются огурец, томат, перец, дыня, роза, гвоздика, другие овощные и цветочно-декоративные растения., В защищенном, грунте при отсутствии мер борьбы с ними уже через месяц после нападения паутинные клещи наносят значительные повреждения культурам огурца и томата.
Наибольшую опасность для сельскохозяйственных культур
как открытого, так и защищенного грунта представляют различные '
представители рода Tetranychus. Один, из них — атлантический
паутинный клещ Tetranychus atlanticus McGregor, доминирующий на
травянистых растениях открытых мест в европейской части России;
он же часто встречается в тепличных комбинатах (Попов, 1989,
1994). \ . . , '
В настоящее время проблема ограничения, вредоносности клещей-фитофагов является одним из актуальных вопросов сельскохозяйственного производства. Решая ее, нужно учитывать, что на первое место выдвигаются вопросы экологии. Поэтому совершенствование защиты овощных тепличных культур от паутинных клещей необходимо осуществлять на биологической основе. Важными элементами защиты растений огурца и томата от паутинных клещей является использование устойчивых сортов и гибридов, а также акарицидных. -1 препаратов на основе микробиологического синтеза. -.,.>
Цель и задачи исследований. Наши исследования за период с 1999 по,2002гг. были проведены с целью усовершенствования защиты овощных культур защищенного грунта (огурца и томата) от паутинных клещей путем выявления и подбора устойчивых сортов и гибридов и обоснованного использования препаратов на основе
-;" .--.-.-:1^- Г-
. луч. іаМ^Б:-іЗЯКОТЕКА і.'.оск. со,р.і.;.;о.»оз академия І и;.і. К. А 'і г.мирязэе?! . А
микробиологического еишеза Для достижения тіой цели решались следующие основные задачи
-
изучить взаимоотношения распространенных видов паутинных клешей рода ГьІгапхсИт и основных овошных растений защищенного грунта (огурца и гомата), выявить основные факторы устойчивости и дифференцировать ряд современных сортов и гибридов по степени устойчивости и выносливости (тотерантносіи) к паутинным клещам,
-
провести анализ растений рода Сисшпп на устойчивость к аттантическому паутинному клещу,
-
усовершенствовать методики по оценке сортов и і ибридов огурца и томата на устойчивость к паутинным клещам, включая экспресс-методики,
-
провести токсикологическую оценку действия препарата агравертина, получаемого на основе микробиолої нческого синте «а, в отношении различных возрастных стадий паутинных клещей
Научная новизна. Впервые проведена комплексная оценка пищевых реакции особей двух видов паутинных клешей атлантического паутинного клеща (Г atlanticm) и паутинного клеща Савздарга {Tetranxchm, sawzdar^i Mitrotanov) на ранения огурца и і о мата Также впервые проведен сравнитезьный анализ l-ч методик оценки растений овощных культур на устойчивость к паутинным клещам но биозогичееким показателям плодовитости, выживаемости преимагинальных стадий, длительности развития особей, пищевой избирате іьности самок Указанные методики оценивались также по эффективности и трудоемкости работы Детально описано влияние авермектинеодержащего препарата агравертина, 0,2 % к э на различные возрастные стадии паутинных клещей
Практическая значимость. Результаты диссертационной работы могут быть иишчьзованы в селекции сортов и гибридов овощных культур (огурца и томата) Они могут также усовершенствовать защиту огурца и томата от паутинных клещей в защищенном грунте
Апробация результатов работы. Основные результаты по теме диссертации дозожены на двух научных конференциях ученых
МСХА им. К.А. Тимирязева (1999, 2001), на 2-й Международной Российско-Иранской конференции "Сельское хозяйство и природные ресурсы" (2001).
Публикации. По результатам диссертационной работы опубликовано 5 научных работ.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, рекомендаций производству, списка использованной литературы. Работа изложена на 145 страницах машинописного текста, включает 10 рисунков, 27 таблиц. Список литературы включает 229 наименования.
Биохимические факторы, определяющие восприимчивость и устойчивость растений огурца и томата к паутинным клещам
Одним из наиболее важных факторов, оказывающих влияние на предпочитаемость сортов и гибридов огурца и томата для паутинных клещей, является химический состав листьев.
Соотношение между основными органическими веществами, такими как растворимые протеины, углеводы и аминокислоты, равно как соотношение этих же веществ с продуктами вторичного обмена, влияет на развитие клещей. Высокое содержание растворимого протеина и углеводов в растениях огурца способствует лучшему развитию клещей (Tomczyk, 1989). А по данным Бернайс (Bernays, 1989), содержание ароматических аминокислот в клетках растений неблагоприятно сказывается на развитии популяций паутинных клещей.
Как указывает Шапиро (1985), вторичный обмен, осуществляющийся у растений, - широко распространенная особенность клеточной специализации. Вторичные метаболиты - соединения, синтезирующиеся в растениях в результате каталитического действия специализированных белков и использования при этом эндогенных природных соединений (Лукнер, 1977). Разнообразие вторичных метаболитов достигает многих тысяч. К ним принадлежат алифатические, карбоциклические, гетероциклические, азотистые, кислородсодержащие и серосодержащие соединения - эфирные масла, алкалоиды, гликозиды, сапонины, флавоноиды, фенолы, стероиды и т.д. (Шапиро, 1985).
Значение веществ вторичного обмена в иммунитете растений к фитофагам может автоматически усиливаться после того, как последние вступают в контакт с растениями и начинают разрушать их клетки. При механическом разрушении клеток вещества вторичного обмена освобождаются из своих хранилищ (особых компартментов и вакуолей), вступают в контакт с ферментами мембран и подвергаются гидролизу, в результате чего происходит возникновение соединений с большей физиологической активностью (Шапиро, 1985).
Одними из наиболее важных веществ вторичного обмена, влияющих на устойчивость растений семейства Cucu bitaceae, являются кукурбитацины, относящиеся к группе тетрациклических тритерпеноидов. Единственно определяемым кукурбитацином в неповрежденных листьях является кукурбитацин С (Rehm, 1960).
Известно, что кукурбитацины образуются при неблагоприятных экологических условиях, в том числе при пониженных температурах, что рассматривается как патологическое явление, возникающее в результате нарушения обмена веществ (Якимович, Шереметьевская, 1938; Стрельникова, 1975). По предположению Раздобурдина и Синельникова (1999), кукурбитацины становятся существенным фактором устойчивости огурца к клещу в условиях стресса растений.
Во многих случаях селекция растений на устойчивость к паутинным клещам сопровождается значительным увеличением в них кукурбитацина. Производство кукурбитацина в основном управляется одним доминантным геном bi (Andeweg, De Bruyn, 1959; Robinson et al., 1976). Благодаря количественному анализу содержания кукурбитацина, проведенного Де Понти и Гарретсен (De Ponti, Garretsen, 1980), выяснилось, что ген bi наследуется промежуточным образом. Поскольку между сортами огурца были обнаружены различия в содержании кукурбитацина, предпологалось, что кроме основного гена bi есть еще несколько генов, которые управляют образованием горечи, т.е. влияют на уровень содержания кукурбитацина (Rehm, 1960). Неравномерное распределение содержания кукурбитацина в разных сортах огурца может быть следствием сегрегации (изоляции) основного гена bi, чья рецессивная аллель обусловливает отсутствие горечи (Andeweg, De Bruyn, 1959). Большая вариация в горечи между сортами огурца (Rehm, 1960; Coertze, 1977; De Ponti, 1977a; De Ponti, 1979) подтверждает предположение об усиливающих генах. Следует отметить, что усиливающие гены активны только при наличии аллели bi (компонент неаллельного взаимодействия) (De Ponti, 1979).
На содержание кукурбитацина также может влиять взаимодействие генов. Ген bi оказывает эпистатическое действие на ген Bt для увеличения горечи (Robinson et al., 1976). Эпистаз - подавление аллелью одного из генов действия аллелей других генов (см. Лобашев, 1967). Были найдены дополнительные гены, влияющие на синтез кукурбитацина: ген Bi (Lee, Jamck, 1978) и ген cb (Nugent et al., 1984). Постепенное увеличение частоты генов устойчивости в растении происходит при долговременном, непосредственном контакте растения и вредителя. Устойчивые растения (в данном случае сорта и гибриды) отбираются так долго, насколько устойчивость совмещается с желательными признаками. В местах, где контакт между растениями и вредителями осуществляется постоянно, возможно появление сортов, которые наиболее устойчивы к этим вредителям по сравнению с сортами, выведенными в условиях, лишенных этих вредителей (Painter, 1941; Chesnokov, 1955).
До середины и конца 1970-х годов сведения об отношении между устойчивостью огурца Cucumis sativus L. к обыкновенному паутинному клещу Т. urticae и горечью, связанной с содержанием кукурбитацина С были противоречивы (De Ponti, 1980).
С одной стороны, по мнению ряда исследователей, устойчивость к паутинным клещам напрямую связана с наличием кукурбитацина (Kooistra, 1971; Dacosta, Jones, 1971b; Dacosta, Jones, 1971a; Soans et al., 1973a; Hoynes, Jones, 1976; Gould, 1978; Lower, 1972; Quisumbing, Lower, 1978). Наличие кукурбитацинов определяет и репеллентное воздействие арбуза на пчел и ос (Chambliss, Jones, 1966).
По данным Дакоста и Джонс (Dacosta, Jones, 1971а), на растениях с "горькой" листвой антибиоз проявляется в большей смертности личинок. По их наблюдениям на негорьких растениях клещи развивались лучше, чем на горьких, на всех стадиях развития, однако, наибольшие различия наблюдались на молодых стадиях. При перемещении личинок паутинных клещей в равном количестве на горькие и негорькие растения, клещи после продолжительного питания на горьких растениях имели уровень смертности в 3 раза больший, чем на негорьких (Dacosta, Jones, 1971а).
Отметим, что Коойстра (Kooistra, 1971) был одним из первых исследователей, кто связал устойчивость с присутствием кукурбитацина. К такому заключению он пришел после оценки 400 сортов и гибридов огурца на устойчивость к паутинным клещам.
С другой стороны, Де Понти (De Ponti, 1978а), который также проводил изучение устойчивости 400 сортов и гибридов огурца к паутинным клещам, заметил, что, тем не менее, некоторые "горькие" сорта были очень чувствительными к паутинным клещам. До этого Соанс и др. (Soans et al., 1973а) получили сходные результаты, обнаружив, что "горький" сорт огурца Hawaiian был так же чувствителен к Т. urticae, как и "негорький" сорт Marketmore 72, и предположили, что горечь не всегда ассоциируется с устойчивостью к клещам. Кроме того, Чемблисс и Джонс (Chambliss, Jones, 1966), Дакоста и Джонс (Dacosta, Jones, 1971b), Шарма и Холл (Sharma, Hall, 1971), отметили, что устойчивость тыквенных культур к жукам Acalymna vittatum Fabricius и Diabrotica undecimpunctata howardi Barber прежде всего обусловлена отсутствием горечи.
Таким образом, горечь сортов и гибридов огурца - не основной фактор устойчивости, но существует связь между генами, регулирующими горечь с одной стороны, и устойчивость и толерантность с другой (De Ponti, 1980; De Ponti, Garretsen, 1980). Де Понти и Гарретсен (De Ponti, Garretsen, 1980) отметили, что "негорькие" растения имели больший индекс пораженности, чем "горькие". Однако и тут были исключения, что демонстрировало неабсолютную связь между горечью и поврежденностью. Опыты, проведенные в естественных условиях, четко демонстрировали существенную связь между геном bi и индексом поврежденности растений (De Ponti, Garretsen, 1980). Как было отмечено Де Понти (De Ponti, 1978а), индекс поврежденности является результатом действия всех аспектов устойчивости и толерантности. В связи с тем, что не было обнаружено связи между геном bi и восприимчивостью и плодовитостью клещей, доказательство связи между геном Ы и индексом поврежденности может быть сведено в связь между геном Ы и факторами дополнительной устойчивости и/или толерантности, которые в основном проявляются в естественных условиях. Ген Ы оказывает плейотропическое действие как на горечь растений огурца, так и на устойчивость или толерантность к паутинным клещам (De Ponti, 1980). Связь гена Ы с индексом поврежденности растений в естественных условиях скорее всего приписывается к связи гена Ы с генами устойчивости или толерантности, чем к плейотропии гена bi (De Ponti, Garretsen, 1980).
Оценка образцов по пищевой избирательности самок
Для обоснованного использования методики оценки сортов и гибридов огурца (т.е. растений, принадлежащих к одному ботаническому семейству) на устойчивость к паутинным клещам по пищевой избирательности самок, первоначально мы провели сравнение пищевой избирательности самок на растениях, относящихся к разным видам и контрастно различающихся по уровню устойчивости к паутинным клещам. В качестве тест-объектов избрали фасоль и одуванчик. Отметим, что как и большинство растений семейства Бобовые, фасоль является одной из наиболее предпочитаемых культур для паутинных клещей, а одуванчик практически не повреждается клещами в природе.
Из листьев растений фасоли и одуванчика изготавливались прямоугольные центральные вырезки-арены размером 10x15 мм, к которым через сутки по углам присоединялись крест-накрест по две такие же вырезки из листьев сравниваемых растений. Опыт проводился в двух вариантах: 1) В центре находилась вырезка из листьев одуванчика; 2) В центре находилась вырезка из листьев фасоли. На центральную арену подсаживали кистью по 10 половозрелых самок. После подсадки самок ежедневно в течение 4-х суток оценивалось их распределение по угловым вырезкам. В каждом варианте использовалось по 12 повторностей.
По данным таблицы 13 выявлена общая тенденция миграции самок с центральной арены на вырезки из листьев фасоли в обоих вариантах.
Различия в выборе оценивались разными статистическими методами. Наибольшие различия по F- и t-критериям наблюдались в варианте №1, где в центре были вырезки из листьев одуванчика.
Убедившись, что данная методика позволяет разделить тестируемые образцы по степени устойчивости к паутинным клещам, мы перешли к оценке растений огурца на устойчивость по пищевой избирательности самок.
Сравнивалось два гибрида огурца, различающиеся по степени устойчивости: 1) отцовская линия F1 Лорд + F1 Фермер, 2) F1 Лорд. Из листьев этих гибридов изготавливались прямоугольные центральные вырезки-арены размером 10x15 мм, к которым через сутки по углам присоединялись крест-накрест по две такие же вырезки из листьев сравниваемых гибридов. В одном варианте в центре располагалась вырезка из листьев устойчивого гибрида, в другом - вырезка из листьев неустойчивого гибрида (рис. 6). На центральную арену подсаживали кистью по 10 половозрелых самок. Далее ежедневно в течение 4-х суток оценивалось распределение самок по угловым вырезкам. В каждом варианте использовалось по 6 повторностей.
По результатам наблюдений, так же как в таблице 13, отмечена тенденция миграции самок с центральной арены в обоих вариантах на неустойчивый гибрид (табл. 14). В то же время самки, первоначально находившиеся на центральных вырезках из листьев устойчивого гибрида, в большей степени выбирали для питания вырезки из листьев неустойчивого гибрида. Для самок, питавшихся на центральных вырезках из листьев неустойчивого гибрида, выбор пищевого субстрата имел менее существенное значение.
Так же, как в первоначальном эксперименте, различия в выборе оценивались разными статистическими методами. Дисперсионный анализ не выявил существенных различий в пищевой избирательности самок (табл. 14). Оценка существенности средней разности для сопряженных выборок показала существенные различия в варианте с центральной ареной из устойчивого гибрида (в основном при Р=99) и в другом варианте при Р=95 (табл. 14).
В результате проведенных исследований выяснилось, что все четыре рассмотренные методики, использующие анализ биологических показателей паутинных клещей, адекватно описывают распределение гибридов огурца по уровню устойчивости к вредителю.
К главным критериям пригодности методики для оценки сортов и гибридов на устойчивость к паутинным клещам мы относим два показателя: глубину выявления существенных различий между сравниваемыми вариантами и трудоемкость проведения опыта.
Поскольку первый критерий уже обозначен выше, добавим сведения, касающиеся второго показателя (табл. 15).
Из всех рассмотренных выше методик оценки растений на устойчивость к паутинным клещам по их биологическим показателям наиболее "чувствительной" оказалась методика определения длительности развития постэмбриональных стадий, которая позволила обнаружить наличие существенных различий между наиболее близкими по степени устойчивости пищевыми образцами. Вместе с тем, как видно из таблицы 15, она оказалась и наиболее затратной по трудоемкости. При фиксировании искомых стадий развития клещей опыту приходилось уделять 10-12 дней, при этом в идеальном случае наблюдения в учетные сутки требовалось проводить каждые 4-6 часов, включая раннеутреннее и поздненочное время. В принципе, в рамках этих наблюдений можно ограничиться регистрацией срока отрождения личинок, а позднее самцов и самок из телеохризалид; и тем не менее данная методика достаточно трудоемка и требует от исследователя навыков оценки возрастного состояния фитофага.
Наименее затратной по времени оказалась методика определения плодовитости самок. В качестве данного критерия целесообразнее использовать аккумулированную плодовитость за 3 дня откладки яиц. Далее следует методика определения выживаемости преимагинальных стадий. Третье место по трудоемкости опытов отводится методике определения пищевой избирательности.
По итогам проведенных наблюдений из 4-х проанализированных методик оценки мы рекомендуем проводить оценку устойчивости растений по выживаемости преимагинальных особей и плодовитости самок в течение трёх дней. При сравнении особо близких генотипов растений в качестве дополнительного критерия возможно использование метода дискриминации пищевых образцов по длительности развития постэмбриональных стадий.
Таким образом, для оценки растений огурца на устойчивость к паутинным клещам возможно использовать все обозначенные выше методики оценки, а именно: 1) измерение выживаемости преимагинальных стадий паутинных клещей; 2) измерение плодовитости самок паутинных клещей за 3 дня откладки яиц; 3) измерение длительности развития постэмбриональных стадий; 4) определение пищевой избирательности самок при альтернативном предоставлении пищевых образцов.
Согласно статистическому анализу различий в биологических параметрах паутинных клещей при их питании на тестируемых кормовых источниках, а также оценке трудоемкости экспериментов, в опытах на определение устойчивости растений огурца рекомендуется использование двух биологических показателей паутинных клещей: выживаемости преимагинальных стадий и плодовитости самок за 3 дня откладки яиц.
Наиболее тонкие различия между тестируемыми гибридами огурца выявила методика оценки по длительности развития постэмбриональных стадий. Однако, в связи с тем, что эта методика оказалась наиболее трудоемкой, целесообразно пользоваться ею как дополнительным критерием при детальном анализе близкородственных генотипов растений.
Оценка пищевых образцов по плодовитости паутинных клещей
Результаты наблюдений по оценке видов растений рода Cucumis на устойчивость к Т. atlanticus по плодовитости самок представлены в таблице 19. Оценивали суммарную (аккумулированную) плодовитость в течение 3-х последовательных дней и среднесуточную плодовитость. Как уже указывалось, чтобы исключить влияние пищевых реакций, сформированных на фасоли, оценку плодовитости на тестируемых видах растений рода Cucumis проводили со 2-го дня откладки яиц.
На рисунке 7 изображена динамика изменения суточной плодовитости Т. atlanticus на тестируемых видах растений за 4 дня откладки яиц.
Все виды Cucumis к 4-му дню откладки яиц показали уменьшение плодовитости по сравнению с первым и особенно вторым днём откладки яиц, тогда как плодовитость самок фитофага на фасоли заметно повысилась. Стабильным понижением плодовитости на протяжении всех дней питания, что можно расценивать как проявление выраженного антибиотического влияния на фитофага, выделяются Cucumis miriocarpics и Cucumis anguria. Отметим, что первый вид идентифицировался Де Понти (Ponti О.М.В., de, 1978, 3-я часть) как наиболее устойчивый к обыкновенному паутинному клещу, а последний вид оценивался Ниппингом с соавторами (Knipping P.A. et al., 1975) как среднеустойчивый. Остальные 4 вида Cucumis на 2-й день питания показали повышенную плодовитость самок по сравнению с первым днём. Нам трудно судить об истинных причинах подобного всплеска плодовитости, однако, возможно, что он обусловлен меньшей реализацией плодовитости в первый день из-за больших энергетических затрат самок на обустройство территории паутиной. Когда же пищевые арены были в основном обустроены, то в большей степени реализовалась репродуктивная стратегия самок. Возможно также, что повышенная плодовитость самок на 2-й день питания на новом кормовом источнике связана со свойствами стрессового характера, когда особи, попав в новую, относительно контрастную среду, реализуют под воздействием пищевого стресса большее число потомков; далее же самки испытывают антибиотическое влияние кормового источника, понижая свою плодовитость.
Тестируемые виды растений рода Cucumis и фасоль обнаружили следующую плодовитость паутинных клещей (аккумулированную за три дня откладки яиц и среднесуточную): фасоль (контроль) - 26,4±0,68 и 8,8±0,23, Cucumis miriocarpics - 8,5±1,28 и 2,8±0,43, Cucumis anguria - 19,8±1,34 и 6,6±0,45, Cucumis africanus - 21,3±1,39 и 7,1 ±0,46, Cucumis dipsaceus -23,5±0,76 и 7,8±0,25, Cucumis zeyheri - 24,7±1,41 и 8,2±0,47, Cucumis ficifolius -25,6±1,45 и 8,5±0,49, соответственно.
Результаты наблюдений показывают, что только листья Cucumis miriocarpics оказывают сильное антибиотическое воздействие на репродуктивные свойства паутинного клеща.
В последний день учетов нами также оценивались баллы поврежденности листовой поверхности по 5-ти балльной шкале (см. Главу 2). Поврежденность высечек из листьев Cucumis miriocarpics на 4-й день опыта составила 0,8±0,13 балла, что указывает на довольно высокий уровень толерантности данного вида. Заметим, что баллы поврежденности фасоли, Cucumis anguria и Cucumis dipsaceus составили 2,3±0,20; 2,0±0,00; 2,2±0,13, соответственно, что, в принципе, ассоциируется с относительно высокой плодовитостью самок Т. atlanticus на этих растениях (табл. 19). В то же время, несмотря на то, что плодовитость на Cucumis africanus, Cucumis zeyheri и Cucumis ficifolius также оказалась достаточно высокой, поврежденность этих видов растений составила 1,3±0,14; 1,0±0,00 и 1,0±0,00, соответственно. В связи с этим можно сделать предположение об определённой морфофизиологической толерантности листовых тканей растений последней группы по отношению к Т. atlanticus.
Для выявления возможных связей между уровнем плодовитости самок Т. atlanticus по дням опыта и опушенностью листьев видов рода Cucumis нами также был проведен корреляционный анализ (табл. 20). Коэффициенты корреляции (г) между числом отложенных яиц и количеством трихом по дням учета были следующие: за 1-й день откладки - 0,473; за 2-й - 0,628; за 3-й -0,682; за 4-й - 0,686. Полученные данные показывают примерно ту же картину, что и параметр "выживаемость преимагинальных стадий" клещей на видах растений рода Cucumis. Поскольку не найдена положительная корреляция между увеличением числа трихом и уменьшением плодовитости, то можно сделать вывод, что опушенность листовой поверхности не оказывает выраженного влияния на плодовитость и, следовательно, уменьшение плодовитости клещей связано с причинами биохимического характера.
Таким образом, протестированные дикие виды растений рода Cucumis (Cucumis miriocarpics, Cucumis anguria, Cucumis africanus, Cucumis dipsaceus, Cucumis zeyheri, Cucumis ficifolius) различаются по степени устойчивости к атлантическому паутинному клещу Tetranychus atlanticus McGregor. По итогам анализа двух биологических показателей Т. atlanticus (выживаемости и плодовитости), а также по степени повреждения листовой ткани выявлен вид -Cucumis miriocarpics, обладающий относительно высоким уровнем устойчивости к фитофагу. По показателю "выживаемость развивающихся особей" к нему довольно близки Cucumis africanus, Cucumis zeyheri и Cucumis ficifolius. Однако все три указанных вида растений не отличаются высоким антибиозом в отношении плодовитости клещей. В то же время они показывают заметную толерантность листовой ткани к повреждению.
Из анализа полученных данных видно, что повышенная опушенность листьев рассмотренных видов рода Cucumis не вызывает снижения выживаемости и плодовитости клещей. Из этого можно предположить, что проявление устойчивости объясняется исключительно биохимическими свойствами протестированных кормовых растений.
Выживаемость постэмбриональных разновозрастных особей Т. atlanticus после обработки агравертином
В таблице 25 и на рисунке 9 изложены данные по смертности особей Т. atlanticus с преобладанием среди постэмбриональных стадий нимф и личинок (опыт 2).
Действие агравертина фиксировалось уже на 1-й день после обработки: смертность личинок, нимф и имаго в варианте с обработкой составила 68,7, 55,3 и 88,8%), соответственно. В контроле смертность личинок, нимф и имаго оказалась равной 27,0, 27,9 и 3,5%, соответственно. Как уже отмечалось, повышенная смертность особей в контроле была обусловлена сносом мельчайших частиц препарата на контрольные растения, примыкавшие к опытным. Суммарная смертность личинок и нимф на этот же день составила: в опыте - 60,3%), а в контроле - 27,7%. Биологическая эффективность препарата на всех постэмбриональных стадиях на 1-й день учёта составила 71,0%), (табл. 27).
Наибольшая суммарная биологическая эффективность от применения препарата наблюдалась на 3-й день учета - 95,7% (табл. 27). Смертность личинок, нимф и имаго в варианте с обработкой составила 100, 100 и 93,9%о, соответственно, тогда как в контроле она была равной 3,6, 4,7 и 8,5%), соответственно.
На 6-й день учета смертность личинок, нимф и имаго в варианте с обработкой составила 92,1, 85,0 и 93,1%, соответственно. Гибель тех же стадий в контроле оказалась равной 5,6, 7,1 и 5,1% , соответственно. На 6-й день учета биологическая эффективность препарата на всех постэмбриональных стадиях равнялась 90,6% (табл. 27).
В таблице 26 и на рисунке 10 приведены данные по смертности особей Т. atlanticus с преобладанием среди постэмбриональных стадий взрослых особей (опыт 3).
В варианте с обработкой смертность имаго по всем срокам учёта оказалась достаточно высокой: на 1-й день - 83,3%, на 3-й день - 94,7%, на 6-й день -84,8%». Смертность имаго в контроле по всем дням учетов находилась приблизительно на одном уровне: на 1-й день после обработки - 10,4%, на 3-й день - 10,0%, на 6-й день - 8,9%. Суммарная биологическая эффективность действия агравертина на особей всех постэмбриональных стадий развития по дням учетов составила: на 1-й день после обработки - 65,7%, на 3-й день -92,5%, на 6-й день - 76,7% (табл. 27).
И в этом варианте проявилась постовицидная активность агравертина. В частности, на 6-й день после обработки общая смертность личинок и нимф в варианте с обработкой составила 71,3%, а в контроле - 2,8%.
Как видно из рисунков 8-10, наибольшая смертность всех особей при описанных выше условиях эксперимента зафиксирована на 3-й день после обработки агравертином.
Таким образом, в результате проведенных опытов установлено, что инсектоакарицид агравертин воздействует на все постэмбриональные стадии развития атлантического паутинного клеща Tetranychus atlanticus McGregor. Не зафиксировано влияние препарата на выживаемость яиц, - следовательно, агравертин обладает постовицидной активностью (Попов и др., 2002). Наибольшая смертность особей Т. atlanticus за 6-дневный период наблюдений наблюдалась на 3-й день после обработки препаратом.
