Содержание к диссертации
Введение
1. Современные исследования по состоянию зеленых посадок 6
2. Характеристика района исследований и объектов наблюдений 13
2.1. Климат и погодные условия 13
2.2, Объекты наблюдений 15
3. Методы исследований 20
3.1. Полевые методы 20
3.2. Лабораторные приемы 28
3.3. Математическая обработка данных 29
4. Состояние древесных пород дворново-парковых ансамблей и прилегающих территорий 32
4.1. Состояние посадок дуба летнего 32
4.2. Состояние посадок липы мелколистной (titia cordatamill.) 42
4.3. Состояние посадок ясеня обыкновенного ifrcainus excelsior l.} И других лиственных пород 49
4.4. Состояние хвойных пород 59
5. Патогенез и вредоносность болезней древесных пород дворново-парковых ансамблей. 68
5.1. Болезни листьев. 68
5.2. Некрозно-раковые болезни. 70
5.3 Сосудистые болезни. 76
5.4. Гнили древесины стволов и корней. 80
Выводы. 95
Практические рекомендации 98
Список литературы 100
- Современные исследования по состоянию зеленых посадок
- Характеристика района исследований и объектов наблюдений
- Состояние посадок ясеня обыкновенного ifrcainus excelsior l.} И других лиственных пород
- Патогенез и вредоносность болезней древесных пород дворново-парковых ансамблей.
Введение к работе
В диссертации представлены данные исследований проводимых ГУ Садово-парковым предприятием «Пушкинское» совместно с кафедрой фитопатологии и древесиноведения Санкт-Петербургской Государственной лесотехнической академии им. СМ. Кирова по проблеме зеленых посадок Санкт-Петербурга и его окрестностей. По этой тематике ранее защищены две кандидатских диссертации - по болезням древесных пород в питомниках и объектам мониторинга состояния зеленых зон города |18| и по патологии древесных пород прибрежной зоны |77j.
Актуальность темы. Дворцово-парковые ансамбли Санкт-Петербурга имеют большую художественную и историческую ценности. Они служат объектами туризма, местом отдыха граждан и несут оздоровительную функцию. Однако состояние садов и парков Санкт-Петербурга стабильно ухудшается вследствие старения посадок и антропогенного стресса. Этому способствует развитие пороков и болезней деревьев ряд видов, которых находятся на северной границе их ареала или являются интродуценами, а старые деревья травмированы в период великой Отечественной Войны. Отрицательно влияют на растения и периодические эмиссии вредных веществ вследствие чего в Европе болеют более 25% деревьев |154|. Природные катаклизмы в экстремальных условиях роста, высокая рекреационная нагрузка, техногенные факторы, механические повреждения способствуют снижению устойчивости растений к хроническим заболеваниям, снижают их декоративные качества и приводят к появлению деревьев-угроз. Поэтому обоснование мер по оздоровлению зеленых посадок и профилактики их заболеваний в дворцово-парковых ансамблях и прилегающих территориях является актуальной задачей.
Цель и задачи исследований. Главной целью работы предполагалось изучение пороков и болезней деревьев, произрастающих на территории дворцово-парковых ансамблей и прилегающих аллеях и улицах, их возрастной
4 динамики и влияние на состояние деревьев и декоративные качества посадок. На основании этих данных предложена система мероприятий по оздоровлению зеленых объектов обследованных территорий.
При проведении исследований поставлены следующие задачи:
выяснение состояния деревьев;
определение возбудителей болезней растений и уточнение их биологии;
нахождение зависимости патологии древесных пород от их возраста, таксационных характеристик и типа посадок;
оценка потери декоративности зеленых посадок в зависимости от пороков и болезней;
проверка системы мер по повышению устойчивости деревьев и улучшению их декоративных качеств.
Научная новизна. Впервые изучена динамика пороков и болезней древесных пород дворцово-парковых ансамблей и прилегающих территорий Санкт-Петербурга, их влияние на декоративные свойства деревьев, предложена диагностика их состояния, в том числе и для выявления «деревьев-угроз». Сделана оценка системы по повышению комплексной устойчивости посадок с введением новых элементов. Получены оригинальные данные по биоэкологии патогенов.
Теоретическая и практическая значимости работы. Изложенные в диссертации материалы, рекомендации и выводы используются при организации защитных и профилактических мер по повышению устойчивости зеленых посадок дворцово-парковых ансамблей и прилегающих территорий и улучшению их декоративных качеств. Они служат для совершенствования теоретических предпосылок дисциплины «Защита растений» для специалистов по зеленому и ландшафтному строительству.
Реализация результатов исследований. Результаты работы приняты за основу планирования и реализации мероприятий по оздоровлению зеленых
5 посадок музеев-заповедников, они вошли в курс лекций по фитопатологии для студентов и слушателей факультета повышения квалификации СПбГЛТА.
Апробация работы. Материалы исследований доложены на конференциях кафедры фитопатологии и древесиноведения (2001-2004гг.) и лесохозяйственного факультета ГЛТА и на производственных совещаниях Государственного Унитарного садово-паркового предприятия в г. Пушкине.
Публикация результатов исследований. По теме диссертации опубликовано 3-й научные статьи и монография (в соавторстве).
Декларация личного участия автора. Работа содержит материал лично собранный автором в течение 1998-2003гг. В небольшом объеме использованы данные производственных учетов выполненных под руководством диссертанта и данные из фонда кафедры фитопатологии и древесиноведения по состоянию зеленых насаждений Санкт-Петербурга. Обработка и анализ собранных материалов сделаны автором.
Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 108 страницах, состоит из введения, 5-й глав, выводов, практических рекомендаций, списка литературы, включающего 156 наименований, в том числе 42 на иностранном языке. Работа включает 33 таблицы.
Автор выражает благодарность преподавателям лесотехнической академии, научному руководителю профессору И.И. Минкевичу, доценту Ковязину В.Ф., сотрудникам музеев заповедников «Павловск» и «Царское село» М.А. Флит, Н.И. Курлаеву и А.С. Смирнову за оказанное содействие при выборе объектов исследований.
Современные исследования по состоянию зеленых посадок
К настоящему времени изучение патологии древесных пород, находящихся в сфере антропогенного влияния оформилось в качестве самостоятельного направления фитопатологии, в котором особенное внимание уделяется зеленым посадкам городов, населенных пунктов и прилегающих к ним территорий (т.н. урбанизированные насаждения). К ним относятся и мемориальные дворцовые парки, которые кроме общих полезных свойств должны нести и повышенную эстетическую функцию.
Все отрицательные факторы, которые влияют на урбанизированные насаждения, делятся на две взаимосвязанные группы — абиотические и биотические. К первым относятся загрязнение почвы и почвенной влаги, воздуха от транспорта и промышленных предприятий, эмиссии вредных веществ на поверхность растений, проникающая радиация и другие. Существенное влияние на древесную растительность оказывают климат и погода.
В тканях растений произрастающих вдоль транспортных магистралей накапливаются тяжелые металлы и другие элементы.
Из лиственных пород наиболее чувствительны к загрязнению среды липа, затем береза, клен остролистный, тополь бальзамический, ясень пенсильванский 6. В придорожных ельниках имеют значительное распространение гнилевые и негнилевые болезни, увеличивается количество сухих ветвей, появляется суховершинность на ослабленные деревья нападают стволовые вредители 104. После Второй Мировой Войны в связи с нарастанием потока автотранспорта увеличилось использование хлоридов для очистки улиц, особенно после суровых зим 90-х годов прошлого столетия 139. В результате действия на растения токсических соединений у них снижается иммунитет к заболеваниям в коре уменьшается количество смолы, дубильных веществ, пектинов, увеличивается содержание целлюлозы 88. На этом фоне ослабляется фотосинтетическая активность - увеличивается интенсивность дыхания, появляются мелколистность, хлороз и некрозы, отмечается ранний листопад, у хвойных пород - обилие шишек и смоляных подтеков коры 1;11;ЮЗ. От атмосферного загрязнения сильнее страдают лесопарковые и парковые насаждения 5J.
В парках г. Воронежа преобладают некрозно-раковые заболевания, бактериозы, стволовые гнили и болезни листьев. Здесь к антропогенной нагрузке более устойчивыми оказались сосна обыкновенная, рябина, акация, каштан конский. По данным О.Н. Ежова 33 для Архангельской области в зеленой зоне на сосне единично встречаются сосновая губка, рак-серянка, язвенный рак, побеговый рак, корневая губка, снежное и обыкновенное шютте, ржавчина хвои.
Состав болезней и патогенов древесных пород в зеленых зонах имеет свою специфику. Л.И. Стасевич и В.А. Крамерец на основании обследования насаждений г. Львова установили, что здесь больше представлены заболевания некрозно-ракового характера — некрозы коры, краевой некроз листьев, деформации. Распространение стволовых гнилей прямо связанно с возрастом древостоя и по мере их старения стабильно увеличивается [951.
Для пригородных лесов Южного Прибайкалья характерно увеличение «ведьминых метел» на березе, ржавчины листьев березы, соснового вертуна 79. В результате антропогенного воздействия на лесные биогеоценозы Литвы зарегистрировано увеличение числа механических повреждений стволов и корней ели, ясеня и дуба, что приводит к появлению раневой гнили ядровой древесины 20.
В зеленых насаждениях Санкт-Петербурга встречаются возбудители некрозов ветвей, особенно в нижней части крон. На дубах 30-40 летнего возраста некроз коры ветвей вызывает Colpoma quercinum (Pers.) Wallr. На лиственных породах наибольшее распространение имеют Vuillemima comedens (Nees) Maier., Tubercularia vulgaris Tode; Fr., Exosporium tiliae Link., а также виды рода Cytospora.Wi возбудителей гнилевых болезней в лесопарках Санкт-Петербурга широко представлены северный ежевик (Climacodon septentrionales (Fr.) Karst.), опенок осенний (Armillaria mellea (Vahl: Fr.) Kumm.) и ряд других главным образом трутовых грибов. Всего здесь могут вызывать болезни древесных пород 415 видов грибов. Наибольшей устойчивостью к болезням в посадках Санкт-Петербурга обладают виды родов Acer, Larix, Betula, Cotoneastr.
В насаждениях г. Красноярска на листьях представлены ржавчинные, мучнисторосяные и тафриновые грибы, многочисленная группа возбудителей некроза коры на отмирающих участках тканей. Среди последних наиболее распространены бурый цитоспороз тополя (Cytospora chrysosperma (Pers.) Fr.) и нектриевый некроз лиственных пород (Nectria cinnabarina Fr.). Значительное распространение в городских и пригородных зеленых насаждениях имеют возбудители гнилей древесины стволов и корней 99; 100.
Под воздействием антропогенного стресса происходит изменение видового состава патогенов. Это касается, прежде всего, макромицетов, вызывающих стволовые и корневые гнили. В этих условиях сокращается их видовое разнообразие на фоне увеличения численности отдельных видов 8;62. Е.В. Брындина сообщает, что при увеличении техногенной нагрузки в 3 раза видовое разнообразие ксилотрофных грибов значительно снижается 13. Отмечена прямая зависимость гнилевых болезней от возраста древостоев - в молодых посадках г. Петрозаводска они фактически отсутствуют 58.
Характеристика района исследований и объектов наблюдений
Территория окрестностей Санкт-Петербурга находится под воздействием морских и континентальных масс умеренных широт. Климат здесь близок к морскому с умеренно теплым влажным летом и продолжительной прохладной зимой. Положительные температуры устанавливаются с 3-го апреля и продолжаются до 11-го ноября. Осадков за год выпадает сравнительно немного- 650-700 мм, но вследствие недостатка тепла и значительной облачности испарение влаги происходит медленно.
Снеговой покров неустойчив и обычно не превышает 40 см; он окончательно сходит в конце апреля - начале мая. Значительное влияние на развитие древесной растительности оказывает ветер, преобладание направления которого южное и юго-западное. Скорость ветра особенно значительна в прибрежных районах, со средним значением 5,7 м/сек. Сильные ветры (до 20м/сек и более), вызывающие ветровал и бурелом, наблюдаются весной и осенью.
Близость Балтийского моря смягчает суровость климата, свойственную широтному положению области. Средние многолетние температуры здесь благоприятны для произрастания аборигенных видов древесных пород. Опасность для них представляет резкое понижение температуры воздуха, особенно весной, после начала вегетации. От этого больше всего страдают широколиственные древесные породы и декоративные кустарники.
Последние весенние заморозки наблюдаются в конце мая, иногда — в первой декаде июня. Продолжительность безморозного периода 135-155 дней, в среднем до второй половины сентября. Возвышенное положение г. Пушкина (около 60-и м над уровнем моря) и его удаление от акватории Финского залива создают несколько отличий от других пригородов — температура воздуха здесь ниже, а количества осадков меньше.
Описываемая территория расположена в субполярной части умеренного климатического пояса. Она входит в северо-западный округ европейских хвойных лесов. Здесь на легких песчаных почвах широко распространены сосняки с моховым покровом при участии брусники и черники. В пониженных местах в их покрове преобладает кукушкин лен. Встречаются также ельники с моховым покровом, а по ручьям — с высокостебельными травами. Для нас важно, что южнее линии Санкт-Петербург-Вологда в подлеске растут липа и лещина, а по долинам рек встречаются редко дубовые и черноольховые леса 27.
Для основных древесных пород используемых при создании дворцово-парковых ансамблей (дуб, липа, ясень, клен) район исследований служит северной границей их ареала.
Объектами исследований служили зеленые насаждения дворцово-парковых ансамблей г. Павловска и г. Пушкина. В работе использованы материалы учетов состояния посадок Петродворца, Ораниенбаума, Гатчины и Стрельны. Приводим их краткую характеристику. Государственный музей-заповедник «Павловск» расположен в 27-ми км на юг от Санкт-Петербурга. В 13-м веке здесь находилась небольшая Новгородская крепость, в годы шведского владычества — укрепление, следы которого сохранились и в настоящее время. До 1917г. Павловский дворцово-парковый ансамбль являлся собственностью членов Императорской фамилии. Затем на его основе организован музей-заповедник.
Создание Павловского парка площадью 600 га началось в 1780г. Руководил формированием Павловского ансамбля более 20-и лет Чарльз Камерон. Значительный вклад в формирование Павловского ансамбля внес архитектор Винченно Бренна. В 1802-1825гг. в Павловске работали А. Воронихин, Дж. Кваренги, Ж. Тома де Томон, К. Росси.
По имеющимся архивным данным при создании парка на месте лесных насаждений высаживались липа, береза, осина, дуб, вишня, рябина, каштан, ива и другие породы. Посадочный материал закупался у населения, главным образом в близь расположенных деревнях - липа, черемуха (1787г.), калина (1781-1789гг., дер. Сиверска), дуб (1806-1814гг., Дудергофские высоты, Красное село). Имеются сведения и о доставке древесных пород и из других мест: липы (1792-1794гг., Новгородские земли), фруктовых деревьев (1818г., Киев), вишен (1786г., Москва).
Состояние посадок ясеня обыкновенного ifrcainus excelsior l.} И других лиственных пород
Ясень обыкновенный распространен на север до границы Санкт-Пербург-Кострома-Пенза. Эта порода достаточно свето- и теплолюбива, страдает от поздних весенних заморозков и низких зимних температур, что часто приводит к отмиранию центрального побега, а в дальнейшем к искривлению и многовершинности ствола. Ясень требователен к почвенно-грунтовым условиям, образует мощную корневую систему с далеко расходящимися боковыми корнями, стержневой корень выражен слабо. В парковых насаждениях ясень используют как аллейное дерево, высаживают возле прудов и водоемов; он относительно устойчив против дыма, копоти и газов, доживает до 150-200 лет. Состояние посадок ясеня обследовано на Московской и Оранжерейной улицах г. Пушкина и в музее заповеднике «Царское село». Клен остролистный (Acer platanoides ЬЛ на севере своего ареала достигает северного берега Ладожского озера, городов Вологда, Киров и Пермь. Порода зимостойкая предпочитает плодородные почвы, корневая система состоит из глубокого стержневого корня и ряда боковых отростков, считается ветроустойчивой. Клен используют в парковом строительстве для групповых посадок и при создании аллей, осенью он особенно декоративен. Вяз гладкий (Ulmus laevis Pall.) встречается в естественных насаждениях до линии Петрозаводск-Вологда-Пермь-Екатеринбург. Часто присутствует в поймах рек, где достигает больших размеров, быстро растет на плодородной свежей почве. Продолжительность жизни до 150, редко до 300 лет. Издавна используется как декоративная порода в садах и парках, его вводят в аллейные посадки, вдоль транспортных магистралей. Хорошо переносит стрижку. Береза повислая (Betula pendula Roth.) имеет обширный ареал, невзыскательна к климату, переносит суровые зимы, нетребовательна к почвенно-грунтовым условиям, но не переносит близости грунтовых вод. Обладает развитой неглубокой корневой системой, светолюбива.
Береза применяется при зеленом строительстве за городом т.к. она не устойчива к задымлению, уплотнению почвы и асфальтовым покрытиям. Максимальная продолжительность жизни этой породы 100-150 лет. Ива серебристая (Salix alba Z,.), другие виды и гибридные формы используются для посадок вдоль рек, каналов, около водоемов. Ива считается ценной породой для создания ландшафтных парков. Эта порода на севере доходит до Вологды, Кирова и Перми, к почве малотребовательна, растете быстро, продолжительность жизни до 100 лет. Осина (Populus tremuta L.) встречается во всей лесной зоне России. Порода не требовательная к климатическим условиям, зимостойка, предпочитает плодородные почвы, развивает довольно мощную корневую систему, светолюбива. Она декоративна и используется в парковых насаждениях. Тополь белый (Populus alba L.} обладает серебристой кроной, имеет сильно развитую корневую систему. В условиях Санкт-Петербурга произрастает благодаря искусственному разведению. Каштан конский (Aesculus hippocastanum L.) требует умеренного климата, в культурах произрастает до Санкт-Петербурга, где больших размеров не достигает, теневынослив, требователен к почве.
В зеленом строительстве применяется в уличных посадках, групповых куртинах парков, аллеях. Фитопатологическое состояние перечисленных пород изучалось в парках музеев заповедников «Павловск», «Царское село» и на улицах г. Пушкина. Материалы обследований представлены в таблицах 1.4.3 и 2.4.3. Для ясеня обыкновенного характерно увеличение и распространенность усыхания кроны с возрастом, увеличивается также и количество деревьев с травмами, морозными трещинами и гнилью ствола. На состояние деревьев отрицательно сказывается уплотнение почвы вследствие неупорядочного движения пешеходов и парковки автотранспорта (Московская улица, г. Пушкин). Это нарушает функции корневых систем и сопровождается механическими повреждениями которые способствуют заражению деревьев древоразрушающими грибами. Основным возбудителем гнили древесины стволов ясеня выступает серно-желтый трутовик, вызывающий красно-бурую призматическую гниль. В ряде случаев (парки музея заповедника «Царское село») у старых деревьев отмечается образование наростов, что снижает декоративность зеленых посадок. У клена остролистного распространенность усыхания кроны также увеличивается с возрастом, особенно у деревьев произрастающих вдоль транспортных магистралей в зоне вытоптанных газонов рядом с проезжей частью. Значительное развитие гнили стволов зарегистрировано с 60-и летнего возраста. Уменьшение его в дальнейшем объясняется выборкой сильно пораженных деревьев. Хуже всего состояние посадок клена на Московской и Оранжерейной улицах. Это объясняется близостью асфальтового покрытия, вытаптыванием газонов и высокой концентрацией в воздухе выхлопных газов. Состояние посадок ильмовых пород лучше в музее заповеднике «Павловск», где даже у старых деревьев развитие усыхания крон не превышает 2-х баллов. Максимальное значение этого показателя наблюдается у деревьев в возрасте в среднем до 50 лет, что можно объяснить естественным отпадом сильно пораженных деревьев в этом периоде. На срезе усыхающих побегов примерно в 50% случаев зарегистрировано потемнение сосудов ксилемы, что указывает на возможное поражение этой породы «голландской» болезнью. Это установлено в Баболовском и Екатерининском парках и в аллейных посадках вдоль улиц г. Пушкина. В музее заповеднике «Павловск» признаков «голландской» болезни не обнаружено. От морозных трещин значительно страдают в парках ясень, клен, ива и каштан, особенно начиная с 50-и летнего возраста. Тогда же начинают появляться видимые признаки ядровой гнили, которые значительно распространены у ивы. Особенно следует отметить сплошное поражение тополя белого бактериальным раком.
Патогенез и вредоносность болезней древесных пород дворново-парковых ансамблей.
При обследовании состояния зеленых насаждений одновременно учитывались болезни листьев, их распространенность и развитие, собрался гербарный материал с целью обследования патогенов. Данные обследования зеленых насаждений представлены в таблице 1.5.1. Из перечисленных болезней интерес представляют мучнистая роса дуба и краевой некроз листьев клена. При сильном поражении листьев дуба мучнистой росой (развитие болезни более 50%) годичный прирост побегов уменьшается на 50 %, почек на побегах - на 15%. Вследствие болезни кора побегов растрескивается, верхушки засыхают, у молодых растений часть побегов отмирает. Особенно восприимчивы к болезни листья на побегах второго и третьего приростов в начале и в середине лета, появление которых характерно для молодых побегов при теплой и влажной погоде. Ослабление побегов от поражения листьев способствует их подмерзанию и ухудшает декоративные качества растений 75[. Мучнистая роса вызывает нарушение метаболизма у растений - происходит снижение транспирации. В результате этого в июле-августе появляются оголенные побеги и теряется устойчивость растений к заморозкам и низкой температуре в зимний период. При повреждении верхушечной почки или осевого побега молодые дубы начинают рост за счет боковых побегов и принимают кустовидную форму. Так как в парках музеев заповедников дубы высаживают в молодом возрасте и против этой болезни необходимо осуществлять комплекс мероприятий. Весной инфекция возобновляется за счет перезимовавшей сумчатой стадии. По наблюдениям А.А. Власова 21 сроки появления анаморфы могут колебаться от июня до конца августа, чаще всего конидии патогенна, обнаруживаются во второй половине июня. Телиоморфа (клейстотенции) начинают развиваться через 1,0-1,5 месяца чему способствует сухая жаркая погода. Основной разлет конидий происходит в июле-августе при температуре воздуха 18-25.
Оптимальная погода для заражения растений - выше 13С при средней относительной влажности воздуха 65% и более. Сумма эффективных температур для окончания инкубационного периода составляет 87С. Раннему проявлению болезни способствует относительно высокая температура воздуха — сумма эффективных температур с начала вегетации должна составлять не менее 400С 74. По данным М.В. Горленко в Московской области конидиальная стадия мучнистой росы дуба появляется в конце июля, сумчатая — в конце августа. Во время эттифитотий наблюдается поражение и деформация побегов и у взрослых деревьев. Другие инфекционные болезни листьев интенсивного развития не имеют и на состояние древесных растений и на их декоративность влияния не оказывают. Потенциально опасным следует полагать только черную пятнистость листьев клена. Возбудителя этой болезни некоторые авторы относят к индикаторам экологического состояния воздуха. При повышенном уровне загазованности гриб исчезает, что, очевидно, имеет место в парке лесотехнической академии 19. Однако в парках северо-запада это заболевание может достигать эпифитотийного развития как, например, в парке Монрепо г. Выборга [411, что можно объяснить благоприятными условиями здесь для накопления запаса инфекций на опавших листьях 57. В уличных посадках широкое распространение на ряде участков имеет краевой некроз листьев, который указывает на крайне неблагоприятную экологическую обстановку. Это заболевание зарегистрировано на клене в посадках вдоль Оранжерейной и Школьной улиц и на липе на Ленинградской и Парковой улицах г. Пушкина. Краевой некроз листьев сопровождается их массовым преждевременным опаданием.
Основные причины болезни — уплотнение почвы и загазованность воздуха от автотранспорта. Этиология некрозно-раковых болезней древесных пород изучена достаточно полно. Этому вопросу посвящено большое количество работ как в отношении заболеваний плодовых деревьев так и лесных и декоративных пород. В обследованных нами посадках на усыхающих побегах и ветвях крон обнаружены следующие грибы, способствующие развитию некроза коры: на дубе — Colpoma quercinum (Pers.) Wallr., Vuilleminia comedens (Nees) Maiers; на липе — Exosporium tiliae Link и редко — Stigmina compacta (Sacc.) M.B. Ellis.; на всех породах — Tubercularia vulgaris Fr. (анаморфа сумчатого гриба рода Nectrid), а также представители рода Cytospora (телиоморфа -Leucostoma sp.) на вязе — Cytospora sp. Согласно имеющимся данным возбудители некроза коры — раневые паразиты. Воротами инфекций служат участки коры отмершие от солнечного ожога, подмерзания или травмы. Патогены могут проникать в ткани коры и через обрезанные сучья и неопробковевшие ткани листовых рубцов. После заражения грибница глубоко проникает в древесину и убивает камбий. Участок пораженной ткани в 2-3 раза превышает размеры видимой зоны заражения и располагается вдоль оси ветвей. В последней стадии заболевания под перидермой развивается мицелий гриба с многочисленными склероциями. Часто некроз коры (цитоспороз) принимает хроническую форму и дерево усыхает в течение нескольких лет. На старых тополях возбудители некроза коры проникают и через морозные трещины. Воротами инфекций могут также служить повреждения коры и древесины экстремальными температурами, в том числе и у верхушечных побегов. Часто после проникновения инфекций наступает длительный инкубационный период - проявление болезни происходит весной следующего года. Отмирание тканей начинается из локализованных центров и проходит несколько стадий заключающихся в образовании зоны взаимодействия мицелия с живыми клетками коры, зоны отмирания тканей и зоны раневой перидермы. При соприкосновении гриф гриба с древесиной возможно образование раневой зоны древесины. Первичные патологические
