Содержание к диссертации
Введение
1. Биологические особенности обыкновенной полевки и общесгвенной полевки 8
1.1.Систематическое положение и распространение 8
1.2.Особенности питания и способность к запасанию кормов 9
1.3. Особенности размножения, роста и развития обыкновенной и общественной полевок 14
1.4.1 пространственно - этологическая структура 19
1.5.Механизмы снижения численности 26
2. Условия, материалы и методы проведения исследований
2.1. Характеристика районов полевых исследований 35
2.2. Материалы исследований 36
2.3.Методы исследований 36
3. Ориентированность норовых отверстий обыкновенной и общественной полевок в агроценозах 43
4. Особенности поведения обыкновенной и общественной полевок 55
4.1. Особенности внутривидового и межвидового опознавания обыкновенной и общественной полевок 56
4.2. Экспериментальное изучение исследовательского и эмоционального поведения полевок 61
4.3. Социальная доминантность и поведенческие роли 67
4.4. Забота о потомстве в семьях обыкновенной и общественной полевок 69
5 Действие зіилфенацина на обыкновенную и общественную полевок 73
6. Биологическая эффективность родентицидов разных классов против обыкновенной и общественной полевок 90
Выводы 95
Пактические рекомендации 97
Литература 98
Приложение 115
- Особенности размножения, роста и развития обыкновенной и общественной полевок
- Ориентированность норовых отверстий обыкновенной и общественной полевок в агроценозах
- Экспериментальное изучение исследовательского и эмоционального поведения полевок
- Биологическая эффективность родентицидов разных классов против обыкновенной и общественной полевок
Введение к работе
Обыкновенная и общественная полевки являются одними из наиболее массовых видов ірьізунов юга нашей страны и соседних регионов.
Для этих видов характерна экологическая пластичность и адаптивность: широкое распространение, всеядность, быстрое размножение, высокая скорость миграций и способность длительное время переживать неблагоприятные условия в местах резервации. Перечисленные особенности определяют высокую вредоносность изучаемых видов - потери урожая от их деятельности в отдельные годы достигают 40 и более процентов. Отмечен и широкий спектр поражаемых культур. Более того, эти виды являются переносчиками опасных болезней таких как туляремия и лептоспироз. Все вышеперечисленные особенности предопределили повышенное внимание исследователей на протяжении всего XX века к их изучению.
В настоящее время разработана система мер защиіьі растений от мышевидных грызунов, включающая в себя агротехнические, механические и химические мероприятия. Химическая защита от мышевидных грызунов базируется в настоящее время на использовании родентицидов острого и кумулятивного действия. Однако рекомендуемый комплекс мероприятий не дает высокоэффективных результатов в борьбе с полевками.
В связи с этим, нами особое внимание уделяется изучению таких особенностей биологии и экологии обыкновенной и общественной полевок, которые имеют существенное значение при формировании новых поселений и освоения биотопа, а так же совершенствованию ассортимента и регламентов применения роденіицидов для снижения вредоносности видов.
Целью нашей работы является биологическое обоснование применения родентицидов против обыкновенной {Microtus arvahs Pall.) и общественной (Microtus socialis Pall.) полевок. Для достижения цели необходимо было решить следующие задачи:
установить функциональное назначение (ориентированность) различных типов норовых отверстий обыкновенной и общественной полевок в агроценозах;
определить особенности исследовательскою и эмоционального поведения и социальные роли в сообществах полевок;
определить зону токсичности этилфенацина (технический продукт - т.п.) 98% для половых и социальных группировок обыкновенной и общественной полевок,
-определить биологическую эффективность родентицидов острого и кумулятивного действия,
- разработать регламенты применения изученных нами родентицидов.
Научная новизна исследования
Впервые установлена ориентированность норовых отверстий различного функционального назначения и определены закономерности ее формирования в поселениях обыкновенной и общественной полевок. Проведен сравнительный анализ особенностей поведения полевок изучаемых видов (пространственно-эгологическая структура, исследовательское и эмоциональное поведение). Впервые проанализирована зона токсичности этилфенацина (т.п. 98%) с учетом социо-половой неоднородности популяции полевок и определено его последействие на репродуктивные способности самок обоих видов.
Практическая значимость исследований.
На основании изучения биологических и экологических особенностей и пространсгвенно-эгологических механизмов регуляции численности, разрабоїаньї рекомендации производству для защиты посевов озимых зерновых и люцерны от обыкновенной и общественной полевок. Получены показатели биологической эффективности препаратов разных химических классов и установлены регламенты их применения для борьбы с полевками на посевах озимых зерновых и люцерны в Ростовской области и Краснодарском крае (Северный Кавказ).
Апробация и публикации результатов исследования. Основные положения диссертации были доложены на:
научно-практической конференции аспирантов и докторатов, СПб, ВИР, 2003 г.;
научно-практической конференции научных сотрудников Санкт-Петербургского Аграрного Университета (СПб ГЛУ), 2004 г.;
12-й Всемирной конференции по механизации полевых экспериментов, Санкт -І Іетербург, 2004 г.
Публикации. По теме диссертации опубликованы 6 печатных работ.
Особенности размножения, роста и развития обыкновенной и общественной полевок
Обыкновенная и общественная полевки относятся с группе полициклических видов. Сперматогенез и овогенез у обоих видов происходит по общей схеме типичной для всех млекопитающих (Львова, 1940; Delost. 1955, Huminski, 1963, Семихатова, 1976, Башенина, 1994, Щиианов, 2002). Следует особо отметить, что на интенсивность размножения существенное влияние оказьіваеі питание (качество кормов) (Аликина, 1959). Половые циклы Самцы. При содержании в лабораторных условиях семенники функционируют в течение почти всей жизни самца; в природе исследователи ошечают сезонную паузу, во время которой половые клетки дегенерируют и размножение полностью прекращаегся (Ковдышев,1950). Признаком гона служит развитие всех половых желез, в том числе семенных пузырьков. По данным Дж. Франка, (1956) способность к оплодотворению сохраняется у самцов до глубокой старости - в лаборатории - до 949 дней. Самки. Эстральные циклы полевок принято разделять на стадии (Пегельман, Таттар,1973): диэструс ( покой); проэструс (предтечка); эструс (течка); метаэструс (послетечка). Яичники обоих видов полевок имеют небольшие размеры: максимальный вес с желтыми телами - 0,084 г, а в период депрессии - 0,002 г. (Башенина, 1962). И.Я. Поляков, Н.О. Аскеров (1953) отмечают, что помимо зимней паузы, существует и летняя пауза, вызываемая высокой теміїераіурой, неблагоприяпю действующей на полевок. Беременность и плодовитость Период беременности у обыкновенной и общественной полевок можно разделить натри части (Оцхели, 1960; Золотухин, 1970): с момента спаривания до появления видимых вздутий на матке (на 4 - 5 день); ранние стадии развития зародыша, занимает приблизительно 5-6 дней; дальнейшее развитие и рост эмбрионов. Быстрый рост и развитие эмбрионов начинается лишь в самые последние дни беременности. Это, по мнению исследователей (Львова, 1940; Башенина, 1962), может быть своего рода адаптацией, способствующей сохранению жизни самки, поскольку лишь в последние 2-3 дня перед родами она теряет обычную подвижность. Рассасывание эмбрионов, обычное для полевок (Наумов, 1936), чаще происходит на ранних стадиях.
Резорбция чаще наблюдалась у взрослых самок в связи с большей величиной выводка у них, а так же возможным исгощением при частых родах. Средняя величина выводка колеблется по і одам и сезонам и в среднем для обыкновенной полевки составляет от 3,25 до 5,9 эмбрионов на 1 самку, а у общественной от 3,26 до 6,2. При этом несколько генераций у общественной полевки наблюдалось только в случае исключительно благоприятных условий (Зубко, 1962). СВ. Козлов (1965), С.А. Шилова, М.В. Касаткин (2000) и другие определяют среднюю продолжительность беременности как: 16-18 дней - у обыкновенной полевки и 18-21 день - у общественной полевки. Размножение общественных полевок коррелирует с периодами вегетации растений, когда зверьки полностью обеспечены зелеными кормами (Башенина, 1994). Рост и развитие І Іаиболее интенсивный рост наблюдаеіся в первые две недели жизни, когда вес может удваиваться уже у пятидневных и утраиваться у семидневных зверьков. Между 3 и 4 неделями жизни скорость прироста заметно замедляется и в 2 - 3 месяца становится совсем мало заметной (Рериг, Кнохе, 1916).
У изучаемых видов имеется также и второй период быстрого роста. У рано приступивших к размножению самок он наблюдается обычно после первых родов, у самцов иногда наблюдается довольно поздно - в возрасте 3-5 месяцев. Н.В. Башенина (1962) дает следующую характеристику основных возрастных групп: 1. Новорожденные. Вес при рождении 1,2 - 2,3 г, длина 34 - 39 мм. Голые с красной кожей, слепые, уши закрыты, пальцы не разделены. Терморегуляция не развита. 2. Подростки 3-8 дней. Слепые, питаются молоком матери. К 8 дню - вес 4,4 -6,5 г, длина 50 -55 мм, шерстка на спине пушистая, на брюшке приобретает светлую серую окраску, быстро бегают, грызут корм. Взрослые подростки 9-14 дней. Заканчивается период лактации, развивается терморегуляция, к концу периода зверьки могут прожить самостоятельно. 3. Молодые - 26 - 50 дней. Вес 9,8 - 37,8 г, длинна 76 -107 мм, переходная группа. В этот период полностью заканчивается развитие терморегуляции, наступает половое созревание у самцов, зверьки полностью переходят к самостоятельному образу жизни. К 35 дням наблюдаются первые роды у самок и наиболее ранние случаи наступления половой зрелости самцов. 4. Взрослые. Выделяются по строению черепа. Определяется иерархическая структура особей в данном выводке.
Ориентированность норовых отверстий обыкновенной и общественной полевок в агроценозах
Учитывая отсутствие данных по ориентированносги норовых отверстий, мы сочли необходимым изучить ряд ранее неописанных особенностей связанных с кормодобыванием, защитой от хищников и пространственно-эгологической структурой в поселении полевок. Обыкновенная и общественная полевки, как правило, живут в подземных норах различной сложности. По данным З.С. Родионова (1924) общественная полевка превосходит по степени роющей деятельности обыкновенную. В противоположность длинным, разветвленным кормовым ходам первой, обыкновенная полевка роет вокруг основной норы защитно - кормовые норки, связанные между собой сетью наземных тропинок. Благодаря этому, основная нора менее сложна и «колония» фактически состоит из нескольких подземных отделов. Конфигурация сети тропинок всецело зависит (у обоих видов) от условий местообитания. Попытка классификации нор была сделана В.13. Кучеруком (1976) и Н.В. Башсниной (1949): все разнообразие нор можно свести к трем основным типам: защитные, защитно-кормовые и гнездовые. 1. Защитные. Для укрытия полевки пользуются всеми неровностями микрорельефа, иногда делают небольшие углубления под дерновиной, корнем и т.п. Для эюю служаг іак же старые норы самих полевок и других грызунов. Кроме ЮІ о, есть специально выкапываемые норы для этих целей. Это, как правило, тупички, расположенные вдоль тропинок или просто в разных направлениях от інездовой норы. При отсутствии защитного яруса растшельносш они могут служить местами кормежки. 2. Защитно-кормовые. Сюда относятся небольшие норки, разнообразного строения, имеющие несколько выходов.
Отличительная их черта - небольшая Шубина. Такие норки заканчивают камерой. Условно это сооружение можно назвать «норка - столовая», в которой накапливается 1 - 2 дневной запас зелени или колосьев. При увеличении численности, любая из этих норок может быть превращена в гнездовую. 3. Гнездовые. Строение их наиболее разнообразно. Количество выходов - от 1 до 50 (общественная полевка). Общая длина норы редко превышает 2 метра. Для нор полевок характерны кольцевые, неправильной формы ходы, чаще всего встречающиеся перед гнездом, иногда среди основного хода. Гнездо устраивается из листьев и стеблей злаков, расщепленных вдоль на узкие полоски. При отсутствии злаков они замещаются листьями имеющихся вблизи растений. Самка с выводком, всегда делает гнездо шарообразным, по мере подрастания молодых полевок верх гнезда ими затаптывается. Продолжительность существования отдельных нор обыкновенной и общественной полевок зависит в основном от почвенных и других абиотических факторов. Даже после вымирания населения, сохранившиеся норы при увеличении численности могут вновь заселятся пришлыми зверьками. В связи с этим, нами были разработаны методики для описания норовых огверстий и их ориентированности. Данные методики подробно изложены во втором разделе. Описание нор проводилось в 2002 году в Ростовской области (Сальский и Дубовский районы) и в 2003 году в Краснодарском крае (Калининский район, СПК «Дружба»).
Проведено описание 30 колоний на посевах озимой пшеницы и 20 колоний на поле люцерны. Колонии описывали по схеме: S общая площадь S расположение на иоле (относительно борозд, вытянутость с севера на юг) S характеристика норовых отверстий (количество и ориентированность, относительно сторон света, нор, имеющих свежую траву; количество и ориентированность нор, имеющих палочки, веточки и другой строительный материал; количество и ориентированность нор содержащих земляной выброс; количество и ориентированность «пустых» нор) - табл. 4. Анализ табл. 4 показал, что все изученные нами колонии являлись жилыми, т.к. отмечен большой процент нор, содержащих траву. Наличие строительного материала и нор, имеющих земляной выброс - это характерный признак активной гнездостроительной деятельности и, как следствие, - интенсивности репродуктивного процесса. Ориентированность норовых отверстий всех вышеперечисленных категорий определялась с использованием компаса. Данные по установленной ориентированности приведены в табл. 5 и 6. Анализ таблиц 5, 6 показал, что для обоих видов полевок наиболее предпочтительным расположением входов кормовых нор (имеющих свежую траву) является восточный и юго-восточный входы (рис. 1-3).
Экспериментальное изучение исследовательского и эмоционального поведения полевок
Мы считали также необходимым изучить особенное! и исследовательского и эмоционального поведения обыкновенной и общественной полевок, двигательную активность с последующим возможным использованием полученных данных в практике защиты растений. Чтобы занять экологическую нишу и выжить в ней животное должно исследовать и знать среду своего обитания, накапливагь информацию о ней, сохранять настороженность, регулировать диапазон действующих на него стимулов, обладать эффективными мотивациями и прост перемещайся в пространстве, чтобы оказываться в необходимых условиях. Поэтому, по ориентировочно-исследовательской реакции, которая всегда сопровождает мотивационное возбуждение и предшествует поиску стимула, расселению и выбору биотопа, можно судить о динамике работы нервной системы и некоторых ее адаптивных возможностях. Общее количество участников опыта: обыкновенная полевка - 60 (30 самок и 30 самцов), общественная полевка-60 (30 самок и 30 самцов). Интенсивность и изменчивость активности в «открытом поче». Горизонтальная активность. Изучаемое животное (в опыте участвовали самцы и самки обоих видов) помещали в круглую, светлую площадку, (методика «открытого поля» Холла) на которой обозначались квадраты с заданной длинной сторон. Длину пути, выражаемую числом квадратов, пройденных полевкой за время опыта (5 мин) принято называть горизонтальной активностью (Ведерников и др., 1974). Длину пути, выражаемую числом квадратов, пройденных полевкой за время опыта (5 мин) называют горизонтальной активностью. По количеству пройденных зверьком квадратов мы определяли особенности исследовательского поведения вида в нехарактерных для него условиях. То есть скорость начальных адаптивных процессов.
Особое внимание уделялось распределению активности в течение всего времени наблюдений. Мы устанавливали когда наступает пик активности вида - в первые несколько секунд или на 5 (заключительной) минуте. Оценка внутривидовых различий показала достоверно значимое одинаково сходное увеличение скорости у самцов и самок обыкновенной полевки на интервале 2-5 минут (Р = 99,99%). У общественной полевки отмечены существенные высокие и статистически значимые внутри половые различия (р = 99,99%), при этом на интервале 2 минуты самцы гораздо активнее самок, а на интервале 5 минут - самки значительно подвижнее самцов (табл. 10). Анализ табл. 10 показывает резкое снижение скорости движения у самцов и самок обыкновенной полевки (на 28 и 20% соответственно). Для оценки характера изменений активности в варианте на 5 минут, по сравнению с вариантом на 2 минуты, нами были рассчитаны средние скорости зверьков на 5 минут к средней скорости на 2 минуты. Если это отношение 1, то скорость в варианте 5 минут падала, если = 1, то скорость оставалась неизменной, если 1, то возрастала. Градации этих отношений и результаты оценки приведены в табл. 11. Различия в средних значениях горизонтальной активности на 2 минутных наблюдениях достоверны между видами, а на 5 минутных наблюдениях между полами. Средняя скорость движения рассчитывалась по последовательностям значений скорости движения за 5 секунд. Наибольшей средней скоростью движения отличались общественные полевки. Различия по средней скорости движения (за 5 минут) достоверны между изучаемыми видами. По мере перехода от ориентировочной реакции, возникшей в ответ на помещение в новую обстановку к собственно исследовательскому поведению скорость полевок нарастает. Вертикальная активность
Вертикальная активность - это число вставаний на задние лапки у стенок или в других местах аквариума в течение времени опыта (табл. 12). Анализ данных табл. 12 показал наличие высокого процента неактивных особей. Доля активных особей (на 2 минуты) заметно выше у общественной полевки (50-57%) по сравнению с обыкновенной (35-38%). Изменение доли активных особей на 5 минут особенно характерно для самок обыкновенной и самцов общественной полевок (увеличение на 32 и 28% соответственно), а у самок общественной и самцов обыкновенной полевок увеличение не значительно - 3 и 12% соответственно. Различия вертикальной активности статистически значимы в вариантах на 2 и 5 минут у самцов обыкновенной полевки (t = 2,0 Р=95%), самок обыкновенной полевки (t = 3,8, Р= 99%) и самцов общественной полевки (t = 5,0, Р=99%). Во всех вариантах опыта вертикальная активность на 5 минут существенно снижается, то есть исследование внешних факторов окружающей среды осуществляется зверьками обоих видов в первые минуты. Для описания изменений активности в исследовательском поведении все исходные данные были сгруппированы в 3 больших блока (табл. 13): особи, активность которых на 5 минуте снижалась, особи, активность которых на протяжении всего опыта оставалась неизменной, особи, активность которых значительно возрастала.
Биологическая эффективность родентицидов разных классов против обыкновенной и общественной полевок
Управлять популяциями изучаемых видов необходимо с целью снижения потерь урожая, связанных с их деятельностью. Управление численностью данных видов - это сложный долговременный процесс т.к. у них имеется целый ряд защитных реакций в ответ на воздействие извне. Численность популяции животных в общем виде, можно предсіавить cooiношением рождаемости (г) и смертности (т) - (Большаков, 1964) AN = r/m Исходным при обосновании контроля численности является представление о том, что повышение уровня смертности будет вызывать устойчивое снижение численности. Такое повышение уровня смертности популяции может быгь достигнуто за счет механического или химического воздействия на особей, составляющих популяцию. Эффективность воздействия обеспечена лишь в том случае, если сопротивляемость организмов преодолевается на индивидуальном уровне. Первоначально исследователи считали, что преодоление индивидуальной сопротивляемости будет достаточно для получения необходимого эффекта (Поляков, 1964; Кандыбин, 1972; Быковский, 1976 и др.). Основное внимание было уделено подбору достаточно эффективных препаратов и способов подачи, обеспечивающих коніакт особе с активнодействующим препаратом. Однако для снижения численности необходимо преодолеть еще и сопротивление на поиуляционном уровне. Изменение уровня смертности и рождаемости можно отнести к прямому воздействию на численность популяции.
Общим для прямых воздействий является необходимость преодолеть: — индивидуальные защитные реакции особей; — понуляционные реакции, связанные с отбором более настороженных и более резистентных особей; - популяционные реакции, связанные с повышением плодовитости в ответ на снижение численности; " популяционные реакции, связанные с повторным заселением освобожденной терршории. В задачи исследования входило выявить из современного ассортимента родентицидов наиболее эффективные против обоих изучаемых видов. В связи с этим, в нолевых условиях нами были исследованы особенности действия двух типов родентицидов: остротоксичных и антикоагулянтов. Остротоксичные препараты применяются до сих пор, так как они дешевы и дают наглядные результаты даже после применения сравнительно небольшого количества. Однако значительная часть грызунов поглощает лишь подострую дозу при однократном питании ими (Щипанов, 2002). Эти грызуны, через несколько часов, испытывают серьезный дискомфорт, ассоциируют симптомы с поглощенной приманкой и в дальнейшем избегают ее. Кроме того, возможно поедание приманки не целевыми видами.
Преимущество препаратов кумулятивного действия заключается в том, что животные постепенно накапливая дозу препарата, не дают другим особям в популяции представления о причине ухудшения состояния. В связи с этим мы проанализировали в полевых условиях действие различных классов препаратов на изучаемые виды. Оценку биологической эффективности препаратов осгрою и кумулятивного действия проводили в агроценозах степной зоны Северного Кавказа в 2002-2003г.г. Прошв обыкновенной полевки весной 2002 г. (Ростовская область, Сальский район, п. Гигант, СПК им. Ангельева) в стации озимой пшеницы тестировали: рапидион Г, этилфенацин, рапидион МБ, клерат и фосфид цинка. Было выбрано поле с наибольшей плотностью заселения грызунами. Незулыаты представлены в табл. 19. Из таблицы видно, что наибольшую биологическую эффективность против обыкновенной полевки показали этилфенацин (99%), раггидион МБ (100%) и рапидион Г (89%). Против общественной полевки в сіации озимой пшеницы, весной 2002 г. (Дубовский район, Ростовской области, ЗАО «Племзавод Комиссаровский») тестировали: раттидион Г, этилфепацип, клерат, фосфид цинка. Так же было выбрано иоле с наибольшей плотностью заселения грызунами Результаты исследований представлены в табл. 20. Из таблицы видно, чіо наибольшую биологическую эффективность против общественной полевки показал клерат (93%) и фосфид цинка (80%). В 2003 году исследования биологической эффективности препаратов против полевок были проведены в Краснодарском крае, Калининский район, п. Бойкопонура, СПК «Дружба» II отделение, 1 поле: 2 части. Против обыкновенной полевки на посевах люцерны (Краснодарский край, Калининский район, осень 2003 г.) испытывали - ЛА - 15, эгилфенацин, килраг, фосфид цинка, изоцин, крысиная смеріь, гелыщн, решен, инданфлюид. (табл. 21). Результаты наших исследований представлены в табл. 21. Из таблицы видно, что наибольшую эффективность против обыкновенной полевки показали препараты: изоцин (82%), килрат (82,5%), ЛА - 15 (88%). На основании полученных данных в Ростовской области и Краснодарском крае мы можем сделать вывод о том, что наибольшую эффективность проявили препараты: раттидион (70%), ЛА - 15 (85%), фосфид цинка (76%), этилфенацин (78%) - против обоих видов полевок. Особо следует 01 метить эффективность изоцина (2%) - 82% и кильрата -82,5% против обыкновенной полевки. Па основании проведенных полевых исследований по оценке биологической эффективности нами были выявлены препараты, успешно воздействующие на популяции обыкновенной и общественной полевок. Однако они относятся к группе антикоагулянтов, как правило, применяемых при пороговых уровнях численности грызунов. При запороговой или экстремально высокой численности в хозяйствах рекомендовано применение препаратов острого действия - фосфид цинка (Бабич, Яковлев, 2003). На основании наших наблюдений и опыта специалистов Краснодарской С ГЛЗР можно предложить несколько измененную схему контроля и снижения численносіи. При профилактических обработках мест резервации -использовать препараты антикоагулянтного действия, так как они способны накапливаться в организме полевки, снижая тем самым уровень неофобии и аверсии, а при необходимости резкого снижения численности использовать аналоги фосфида цинка.
