Содержание к диссертации
Введение
1. Современное состояние исследований клопов щитников злаковых культур 9
1.1. Видовой состав, особенности морфологического строения имаго, яиц и личинок 9
1.2. Экология и биология 11
1.3. Характер взаимоотношений с кормовыми растениями и трофические связи 14
1 4. Связь анатомического строения и биохимического состава семян злаков с устойчивостью к клопам-черепашкам 22
1.5. Влияние повреждений семян злаков клопами-черепашками на посевные и урожайные качества 25
1.6. Влияние организационно-хозяйственных ,;и агротехнических мероприятий на численность и вредоносность клопов 27
1.7. Биохимические изменения качества зерна при его повреждении клопами-черепашками 32
1.8. Энтомофаги и патогенные организмы 36
2. Природные условия самарской области и района исследований 41
2.1. Географическое положение, геологические условия и рельеф 41
2.2. Климатические условия 42
2.3. Особенности почв, растительности и населения животными 45
2.4. Природные и погодные условия места проведения исследований. 48
3. Условия, материалы и методы исследований 55
4. Особенности биологии и экологии клопов-щитников. 69
4.1. Состав, распространение и трофические связи клопов 69
4.2. Растения-резерваторы клопов щитников 71
4.3. Характер взаимоотношений клопов с кормовыми растениями 73
4.4. Цикл развития и сезонная динамика численности клопов-черепашек 80
4.5. Морфотипы имаго клопов-черепашек 104
4.6. Особенности обмена веществ клопов-черепашек при голодании.. 106
5. Влияние естественных факторов на клопов-щитников и их вредоносность 113
5.1. Энтомофаги клопов-черепашек 113
5.2. Особенности зимовки клопов-щитников 117
5.3. Влияние рельефа местности на численность и вредоносность клопов-черепашек 122
6. Влияние агротехнических приемов на клопов-черепашек 126
7. Влияние клопов-щитников на посевные и биохимические качества зерна 130
7.1. Влияние клопов-щитников на посевные и урожайные качества зерна 130
7.2. Влияние клопов-щитников на биохимические качества зерна 139
8. Устойчивость видов и сортов пшеницы к клопам щитникам 150
9: Биологические основы вредоносности клопов щитников на яровой пшенице 164
Выводы 169
Практические рекомендации и предложения 173
Список использованной литературы 174
Приложения 203
- Характер взаимоотношений с кормовыми растениями и трофические связи
- Связь анатомического строения и биохимического состава семян злаков с устойчивостью к клопам-черепашкам
- Особенности почв, растительности и населения животными
- Цикл развития и сезонная динамика численности клопов-черепашек
Введение к работе
Актуальность темы. Важнейшей задачей сельского хозяйства России является рост производства высококачественного зерна пшеницы. Однако в силу целого ряда объективных и субъективных причин урожайность и валовые сборы зерна существенно колеблются по годам.
Посевные площади в России в 2002-2003 гг. в среднем составляли 67,8 млн. га, в том числе зерновыми культурами было занято 37,8 млн. га. Урожайность озимой пшеницы составила 21,3-29,9 ц/га, яровой пшеницы - 14,4-14,8 и ячменя 18,3-19,2 ц/га (Россия в цифрах, 2004). В Самарской области площадь пашни в 2002-2004 гг. в среднем составляла 2175,4 тыс. га, из них зерновыми культурами было занято 1243,1 тыс. га или 57,1%. Среди зерновых преобладали ячмень - 355,9 тыс. га (16,4%), яровая пшеница - 317,1 тыс. га (14,6%) и озимая пшеница - 291,0 тыс. га (13,4%). Урожайность зерновых составила 11,9-16,6 ц/га, в том числе озимой пшеницы 12,0-21,3 ц/га, яровой пшеницы 10,8-14,1 ц/га и ячменя 10,6-14,3 ц/га (Посевные площади..., 2002,2003, 2004).
Важная роль в решении задач повышения урожая и улучшения его качества принадлежит защите посевов зерновых культур от болезней и вредителей. В защите растений большое значение придается агротехническим и другим мерам с преимущественным использованием нехимических средств (в том числе иммунитета возделываемых растений к вредным организмам), способствующим сохранению биоразнообразия, повышению устойчивости и саморегуляции экосистем. Для решения этих вопросов необходимы биоценотический подход, сопряженное изучение биологии и экологии популяций доминирующих видов, их взаимоотношений с кормовыми растениями в агроценозах и естественных условиях (Каплин, 1997). В связи с этим рассматриваются возможности перехода от интегрированной защиты растений от вредных организмов к целенаправленному управлению агроэкосистемами с учетом экономических, экологических, санитарно-гигиенических и социальных аспектов защиты растений (Фадеев, 1977; Шапиро, Вилкова, 1989; Новожилов, Буров, Левитан, Тютерев, Павлюшин, 1995; Новожилов, 2003; Gallun, Schillinger, 1966; Davidson, Norgaard, 1973; Soutwood, Norton, 1973; Everson, Haynes Dean, Gage, Fulton, 1974; Eds Metcalf, Luckmann, 1975; Pedigo, 1975; Stern, 1975; Wilde, 1975; Barer, 1976; Bosch, 1976;Loewer, 1976; Perutik, 1977; Wellington, 1977).
Среди более 300 видов потенциальных вредителей зерновых колосовых культур наиболее опасны более 30, суммарные потери урожая зерна от которых составляют 15-20% (Арешников, Старостин, 1992). В их числе и клопы семейства щитни-ков-черепашек (Heteroptera, Scutelleridae), которые в годы массового размножения ощутимо сокращают сборы высококачественного зерна озимой и яровой пшеницы. Особенно опасны эти вредители для зон Северного Кавказа, Среднего Поволжья, Ставропольского края, Воронежской, Белгородской и Оренбургской областей, где в последние годы численность черепашек была неизменно высока, а повреждённость зерна колебалась от 8 до 40% (Володичев, 1996; Чернов, Пентык, Ченикалова, 1996; Каменченко, Петрова, 2000; Алехин, 2002).
По данным Самарской областной лаборатории прогнозов и диагностики, численность клопов-черепашек перезимовавшего поколения в 2002-2004 гг. на зер-новых составила 0,5-2,0 экз./м , личинок - 2,8-5,4 экз./м , численность клопов но-
вого поколения - 1,6-3,7 экз./м . Также на отдельных полях наблюдалось до 3% бе-локолосых растений. Повреждённость зерна составила 4,4-6,7 и 4,2-6,6% на озимой и яровой пшенице соответственно (Отчет о научно-исследовательской работе "Влияние различных систем обработки..., 2004).
Учитывая, что ассортимент инсектицидов для борьбы с опасными вредителями существенно обновился, претерпела определённые изменения тактика борьбы, появились новые научные разработки по мониторингу и методам прогноза, вступил в силу новый ГОСТ по оценке качества зерна, возникла необходимость изучения данной темы.
Связь темы диссертации с плановыми исследованиями. Представленная работа является составной частью научно-исследовательских работ кафедр земледелия и защиты растений по темам «Разработка основных элементов экологобезо-пасных, энергосберегающих систем земледелия, адаптивных условиям лесостепи Заволжья» утвержденной 17.03.97 г. (№ 39-14/791, № гос. регистрации 01970002446) и «Мониторинг вредителей и возбудителей болезней зерновых колосовых культур в Самарской области».
Цель и задачи исследований. Основной целью работы являлось изучение особенностей биологии и экологии хлебных клопов семейств щитников-черепашек (Scutelleridae) и настоящих щитников (Pentatomidae), влияния биотических и абио-
тических факторов на их численность и вредоносность в условиях лесостепной зоны Среднего Поволжья.
В связи с этим ставились следующие задачи по изучению:
сезонной динамики численности, состава и структуры популяций изучаемых клопов в агроценозах ячменя, озимой и яровой пшеницы, дикорастущих злаков, особенностей зимовки клопов щитников;
пищевых связей и взаимоотношений исследуемых клопов щитников с кормовыми растениями и энтомофагами;
влияния стациального расположения поля в рельефе и агротехнических приемов возделывания культур (вида пара, систем удобрения и основной обработки почвы) на численность, распределение и вредоносность клопов;
влияния клопов-черепашек на биохимический состав зерна, его посевные и урожайные качества;
устойчивости яровой пшеницы к повреждению клопами-черепашками.
Научная новизна работы. Впервые в лесостепи Среднего Поволжья были выделены и описаны морфотипы клопов-черепашек, изучены особенности их обмена; веществ при голодании, применен катенный подход к анализу численности, вредоносности, особенностей зимовки клопов щитников и эффективности их энтомофагов. Был проведен анализ сопряженности развития и взаимоотношений клопов-черепашек с их кормовыми растениями. Количественные показатели влияния вредителей в фазе кущения яровой пшеницы на элементы структуры урожая получены впервые. Предложена методика оценки степени поврежденности зерна клопами. Получены новые данные по составу, сезонной динамике численности клопов щитников, комплексному влиянию агротехнических приемов на их численность и вредоносность в агроэкоси-стемах лесостепи Среднего Поволжья, влиянию клопов-черепашек на биохимический состав зерна, его посевные и урожайные качества, устойчивости яровой пшеницы к повреждению клопами. Впервые дана комплексная количественная оценка вредоносности клопов-черепашек на разных фазах развития пшеницы.
Теоретическая и практическая значимость работы. Представленные в диссертации материалы, научные положения, выводы могут быть использованы для развития теоретических основ современной экологии, а также найти применение при разработке мероприятий по защите зерновых культур от изучаемых вреди-
7 телей, при выведении новых сортов, обладающих устойчивостью к клопам-черепашкам, в курсах по энтомологии, биологии и экологии насекомых для студентов высших учебных заведений.
Апробация работы. Материалы исследований были доложены на первой региональной научно-практической конференции "Прсблемы защиты растений в Поволжье" (Самара, 2002), научно-практических конференциях "Проблемы АПК и пути их решения" (Пенза, 2003), "Современные энерго- и ресурсосберегающие, экологически устойчивые технологии и системы сельскохозяйственного производства" (Рязань, 2003), "Научное обеспечение производства зерна России" (Москва -Зерноград, 2004), "Актуальные вопросы агрономической науки в XXI веке" (Самара, 2004), X Международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых "Ломоносов" (Москва, 2003), научно-практической конференции молодых ученых и специалистов, посвященной 90-летию Воронежского ГАУ им. К.Д. Глинки "Вклад молодых ученых в развитие аграрной науки в начале XXI века" (Воронеж, 2003), XVIII Любищевских чтениях "Современные проблемы эволюции" (Ульяновск, 2004), Международной научно-практической конференции, посвященной 60-летию образования Курганской ГСХА им. Т.С. Мальцева "Научные результаты - агропромышленному производству" (Курган, 2004). Работа рассматривалась на заседании кафедры защиты растений СГСХА.
Публикация результатов исследований. По теме диссертации опубликовано 12 научных работ.
Структура и объем диссертации. Диссертация, общим объемом 276 страниц, состоит из введения, 9 глав, выводов, рекомендаций, списка литературы и приложений. Фактический материал представлен в 15 рисунках, 34 таблицах и 86 приложениях. Список использованной литературы состоит из 363 источников, в том числе 34 на иностранных языках.
Автор благодарна и признательна научному руководителю, зав. каф. защиты растений СГСХА, доктору биол. наук, профессору В.Г. Каплину за помощь и поддержку во время сбора материала, его анализа и написания диссертации, зав. каф. земледелия СГСХА, доктору с.-х. наук, профессору Г.И. Казакову за предоставленную возможность проведения исследований на опытном поле кафедры земледелия, директору Поволжского НИИСС им. П.Н. Константинова, член-корр.
8 РАСХН, доктору с.-х. наук, профессору В.В. Глуховцеву и зав. лабораторией агрохимии, канд. с.-х. наук Ф.М. Гайнуллину за предоставленную возможность проведения исследований на производственных и опытных полях Поволжского НИИСС, зав. каф. химии СГСХА доктору биол. наук, профессору Н.П. Бакаевой, доктору биол. наук Л.М. Кавеленовой, зав. каф. ботаники и физиологии растений СГСХА, канд. биол. наук, профессору Г.К. Марковской и зав. НИЛ биохимии СГСХА Т.И. Щербаковой за консультации и помощь в проведении биохимических исследований зерна, канд. биол. наук Л.Н. Жичкиной за предоставление материала для изучения, аспирантам и сотрудникам кафедры защиты растений СГСХА за помощь в проведении полевых учетов вредителей и консультации.
Характер взаимоотношений с кормовыми растениями и трофические связи
Клопы-щитники прокалывают стенки клеток растения, вводят слюну, содержащую большое количество ферментов, в объект питания и всасывают почти переваренную пищу. В результате клопы производят сильные разрушения растительных тканей, а также влияют на ферментативную деятельность самого растения, изменяя ее в направлении создания условий, при которых обеспечивается возможность питания насекомых (Шапиро, 1985).
Зерновые культуры повреждаются клопами во все фазы их роста и развития (Бартошко, 1975). Известны три основных типа повреждения растений клопами-черепашками. После выхода из зимовки, в фазу кущения растений, они укалывают флаговый лист в области центральной жилки, что приводит к его скручиванию и деформации, а затем усыханию и отмиранию. В дальнейшем эти растения отстают в росте и имеют низкую продуктивную кустистость (Злотина, Заговора, 1976), или колос вообще не образуется (Арешников, Старостин, 1992). Повреждение стебля в фазу колошения приводит к частичной или полной белоколосости (зерно не формируется), белоколосость может достигать 22-26% на озимой пшенице и 9% на яровой (Каменченко, 2004).
Особенно губительно нашествие клопов на посевы пшеницы в засушливые годы. В жаркую и сухую погоду черепашка усиленно питается соками растений, чтобы пополнить образующийся в организме недостаток воды, расходуемый на испарение. При невысокой численности перезимовавших клопов (от 0,2 до 1,25 экз./м2), в условиях острой засухи поврежденность стеблей на яровой пшенице достигала 30 % (Каменченко, 1999). В такие годы повреждения стеблей могут привести и к полной гибели посевов (Павлючук, Демкин, Яшина, 20006; Трофимов, 1963).
В последующие фазы личинки и имаго клопов-черепашек повреждают зерно во всех фазах спелости, но более благоприятно питание проходит на ранних этапах созревания зерновки. Причем, повреждаемость зерна клопами при питании прямо коррелирует с активностью пищеварительных ферментов в их слюнных железах (Крайнов, 1976). Зерно, поврежденное остроголовыми щитниками и щитниками-черепашками, практически не различается по характеру повреждений по внешним признакам (Гурова, 1976).
Наибольшие потери урожая и снижение его качества наблюдаются при повреждении клопами зерна. Одна особь повреждает от 50 до 66 зерен, снижая их массу на 35-45% (Корчагин, 1988а). Вредоносность черепашки ограничена повреждением определенной части зерновки, то есть повреждение носит локальный характер и ферменты в соседние зерновки не поступают (Арешников, Теселько, Знаменский, 1974; Злотина, Заговора, 1976 и др.). Установлено также, что личинки и имаго клопов-черепашек перед началом питания выделяют на колосковую чешуйку, стебель, ости пшеницы несколько капелек быстро твердеющей жидкости, то есть строят опорный "конус" (Виноградова, 1958). Это необходимо для создания герметизации между хоботком черепашки и тканями растений, что важно для введения в места прокола пищеварительных ферментов и высасывания подготовленной в субстрате пищи (Деров, Дерова, 2004).
В связи с тем, что клопы повреждают оболочку зерна, вводят ферменты в эндосперм, повышается влажность в местах повреждения, что способствует поражению мест питания в зерне грибной и бактериальной инфекцией в период молочной, восковой и полной спелости (Деров, Дерова, 2004).
Анализ взаимоотношений растений пшеницы и клопов-черепашек показал, что эти вредители влияют не только на количественные и качественные, но и на молекулярно-генетические показатели растений (Рябченко, Лошак, Домашнева, Сидоренко, 2000). Функциональная активность ДНК ядер клеток растений, выращенных из поврежденных клопом зерновок, в корнях, листьях и стеблях озимой пшеницы достоверно возрастала. Исследования нуклеоплазмы по основным компонентам клеточного ядра показало, что эти растения достоверно отличались от здоровых. В ядрах клетки у них содерлсалось РНК в 2,1-2,3 раза меньше. Это могло произойти вследствие подавления транскрипционной активности ДНК на первых стадиях прорастания зерна. По соотношению основных компонентов клеточного ядра в безнуклеоплазменном ядерном экстракте достоверных различий не обнаружено. Молекулярно-генетические механизмы вредоносности клопов-черепашек связаны с ослаблением транскрипционной и трансляционной активности клеток у растений пшеницы и ячменя. Регуляция этих механизмов сдвигается в сторону ин-гибирования, которое препятствует образованию гормон-рецепторных комплексов, необходимых для нормальной транскрипции.
Поврежденность зерна клопом-черепашкой в полевых условиях также опосредованно влияет на устойчивость сортов при хранении. Такое зерно в меньшей степени поражается вредителями запасов (Лавренникова, Павлова, Федотова, 2002; Федотова, Ромадина, Лавренникова, Павлова, 2002; Лавренникова, 2004).
Клопы-черепашки обладают довольно широкими трофическими связями. Так, по К.В. Арнольди (1947), список кормовых растений вредной черепашки включает 155 видов. А.А. Передельским (1947) питание черепашки зарегистрировано на растениях 57 видов, принадлежащих к 44 родам и 15 семействам, причем лишь половина из них злаки. Биологические черты черепашки свидетельствуют о ярко выраженной приспособленности к питанию злаками (Шапиро, Вилкова, 1973). В частности, установлено, что плодовитость клопов обычно гораздо выше при питании их на различных сортах пшеницы, чем на дикорастущих злаках (Деров, 1967). Это подтверждает мнение различных авторов о том, что хозяйственная деятельность человека, связанная с окультуриванием пшеницы, создала для черепашки благоприятные трофические условия (Шапиро, 1966; Буров, 1969; Вилкова, Виноградова, Поляков, Шапиро, 1969; Арешников, Старостин, 1982). Многие исследователи большое значение в борьбе с черепашкой придают сортовому составу пшеницы (Тарануха, Теленга, 1967; Шапиро, 1970, 1973; Шуровенков, Михайлова, 1988; Вилкова, 1998; Webster, Dutt, 1929; Tichler, 1939).
Некоторые авторы приходят к заключению, что замена сортов пшеницы старой селекции сортами новой селекции играет определяющую роль в динамике численности вредителя, вызывая его хроническое массовое размножение (Вилкова, Виноградова, Поляков, Шапиро, 1969). По материалам Л.И. Лащука (1969), сортосмена пшеницы не.оказала существенного влияния на характер размножения клопа-черепашки. В исследованиях С.Н. Гапонова (2000) также не было выявлено существенных различий по заселенности и темпам развития вредной черепашки на различных сортах. Но количество жира, запасаемого черепашкой при нажировочном питании, зависело от сорта. В.И. Степанова (1969) отмечает, что вредная черепашка, питающаяся на неустойчивых сортах, затрачивает значительно меньше времени на выбор места для питания.
Связь анатомического строения и биохимического состава семян злаков с устойчивостью к клопам-черепашкам
Характерной особенностью пшениц со слабо повреждаемым зерном является наличие толстых и широких колосковых и цветочных чешуи, которые как броней покрывают зерновку (Михайлова, Шуровенков, 1978). Сорта, имеющие плотный колос, плотные и прочные колосковые чешуйки, плотное прилегание колосков друг к другу, не повреждаются клопами в зародыш (Деров, 1985). В исследованиях О.Л. Теняевой (2004) у вариантов с высокой плотностью колоса повреждение зерновок в зародыш не превышало 42%, с рыхлым колосом - 75%.
Значительную роль в устойчивости растений к вредителям играет также их биохимический состав. В силу генетической разнородности сортов пшеницы структуры биополимеров в эндосперме зерновок существенно различаются (Вил-кова, Шапиро, Нефедова, 1990). Известно, что доступность пищи - один из важнейших факторов обеспечения организма метаболитами. Одной из наиболее общих биологических закономерностей, определяющих процессы ассимиляции пищи на всех этапах эволюционного развития является правило стереохимического соответствия ферментных систем организма химическим структурам пищи (Покровский, 1965, 1966). Многие авторы свидетельствуют о неодинаковом физиологическом состоянии исследуемых насекомых при питании различными фракциями крахмала и отдельными углеводами (Peters, Zuber, Fergason, 1960; Applebaum, Konijn, 1965; Clements, Grace, 1967).
Одним из ведущих факторов устойчивости сортов пшеницы к вредной черепашке на последних этапах органогенеза зерновок являются особенности мозаики эндосперма. Клетки эндосперма пшеницы содержат как большие, так и мелкие крахмальные зерна, отграниченные белковым веществом. Отдельные сорта пшеницы имеют различное строение эндосперма и, в частности, неодинаковое количество крупного (пластидного) и мелкого (хондриозомного) крахмала (Александров, Александрова, 1939, 1948). Сорта пшеницы с более крупной структурой мозаики эндосперма, как правило, более устойчивы к вредной черепашке, что связано с большей сложностью гидролиза биополимеров этих сортов ферментами вредителя и, наоборот, сорта с мелкозернистой мозаикой эндосперма менее устойчивы (Шапиро, Вил-кова, 1968; Вилкова, 1969а, 1973; Слепян, Вилкова, Шапиро, 1972; Сазонов, 1973; Экман, 1975а; Шапиро, Нефедова, 1985; Вилкова, Шапиро, Нефедова, 1990).
При питании клопа-черепашки на пшенице, в эндосперме которой преобладают более легко атакуемые формы крахмала, наблюдаются весьма существенные изменения в физиологическом состоянии насекомого, выражающиеся в быстром росте личинок и резком снижении смертности, в ускорении накопления резервных веществ при питании имаго, в повышении их холодостойкости и плодовитости, обмена веществ и т.д. (Шапиро, 1965, 1966; Вилкова, Виноградова, Поляков, Шапиро, 1969; Шапиро, Деров, 1969; Экман, Вилкова, 1973). При его питании на устойчивых сортах обнаруживается гиперфункция слюнных желез, повышенная активность пищеварительных ферментов, снижается содержание углеводов и белка в гемолимфе, органах и тканях вредителя, изменяется соотношение гемоцитов, уменьшается степень насыщенности липидов (Вилкова, 19696; Вилкова, Иващенко, Ипатова, 1975). А.П. Сазонов (1973) отмечает, что при рассмотрении картин повреждений вредной черепашкой зрелого зерна было обнаружено, что в зоне питания вредитель вместе с белковой частью разрушает и большую часть мелкозернистого крахмала (размер зерен менее 7 мкм), в связи с чем в этой зоне остается главным образом крупная фракция без видимых признаков гидролиза. Аналогичные картины отмечены при повреждении зерновок, находящихся в восковой спелости.
При рассмотрении различных сортов данным автором было установлено, что наибольшее количество зерен мелкозернистого крахмала было обнаружено у сортов Безостая 1, Ранняя 12 и Мироновская 808, а наименьшее - у сорта Продутторе. Различия по этому показателю между крайними сортами достигали 470 %. При дальнейших исследованиях было установлено, что наиболее значительные разрушения эндосперма при регламентированном питании клопов наблюдались у сорта Безостая 1, а наименьшие - у сорта Продутторе, что коррелировало с количеством мелкозернистого крахмала у этих сортов. Таким образом, автор приходит к заключению, что существует определенная связь между структурой средней части эндосперма зерновок пшеницы с интенсивностью его разрушения в результате питания вредной черепашки.
Ряд авторов также указывает на различную гидролизуемость крахмала в зависимости от его строения, при этом мелкие крахмальные зерна подвергаются гидролизу в первую очередь (Глазунов, 1938; Мидовская, 1950; Гапонова, Вилкова, Слепян, 1975; Буринская, Белова, 1979). Кроме того, отмечает А.П. Сазонов (1973), степень устойчивости эндосперма к гидролитическим ферментам зависит не только от структуры крахмальных зерен, но также от устойчивости их белковой "упаковки". Мелкий (ограниченный) крахмал связан с одним из основных белковых компонентом зерновок - глиадином, который относится к легкогидролизуемой белковой фракции зерна. По атакуемости крахмала эндосперма зерновок яровой пшеницы слюнными ферментами вредной черепашки СМ. Томбол (1993) к разряду устойчивых относит сорта Эритроспермум 841, Грекум 114 и Башкирская 22. Н.В. Экман (19756) - Украинка, Приазовская улучшенная, Южноукраинка, Зерноградская 4 и др. Однако, некоторые авторы отрицают влияние строения биополимеров на степень поврежденности пшеницы (Михайлова, 1977; Сусидко, Федько, 1977). О.Л. Теняевой (2004) была установлена положительная зависимость устойчивости технологических и хлебопекарных свойств зерна к ферментам клопа-черепашки от процентного отношения высокомолекулярной к низкомолекулярной зоне глиадинового комплекса.
Особенности почв, растительности и населения животными
Почвенный покров Самарской области отличается значительным разнообразием и подчинен общей широтной зональности, обусловленной постепенным изменением биоклиматических факторов с севера на юг.
Почвы представлены, главным образом, черноземами, составляющими 73% общей площади земель, 84% площади сельскохозяйственных угодий и 92 % пашни. Среди черноземов преобладают типичные и обыкновенные (35 % общей площади), выщелоченные и оподзоленные (20%), южные (26%). Под лесными широколиственными массивами в правобережье и на западе области встречаются серые лесные почвы. На юге области, в зоне сухих типчаково-ковыльных степей, преобладают темно-каштановые почвы (Самарская область..., 1997). Солонцовые и засоленные почвы занимают 4,3% общей площади и встречаются, главным образом, в степном Заволжье.
Подавляющее большинство почв (80%) имеет глинистый и тяжелосуглинистый механический состав. Почвы среднесуглинистого механического состава занимают 11% территории, а легкие почвы (легкосуглинистые и супесчаные) - около 7%. По содержанию гумуса почвы Самарской области в основном средне- и мало-гумусные. По мощности гумусового горизонта - в основном среднемощные (46%) и маломощные (44%) (Почвы..., 1985; Система земледелия..., 1987; Экологическая ситуация..., 1994).
Почвенный покров района исследований представлен выщелоченными, типичными и обыкновенными черноземами с преобладанием последних, составляющих около 40 % всех черноземов (Трегубов, Лобов, Холина, 1988).
Растительность. Расположение Самарской области в двух природно-географических зонах: лесостепной (луговая степь) и степной отражается в характере ее растительности. К настоящему времени растительный покров области достаточно полно изучен (Растительность европейской части..., 1980; Природа..., 1990; Плаксина, 1992, 1994).
Граница между лесостепной и степной зонами в Самарской области проходит по линии: реки Малый Кинель - Большой Кинель - нижнее течение реки Самары (Матвеев, Терентьев, Мозговой, 1976). Южнее расположена степная зона. Правобережная и левобережная лесостепь различаются по степени лесистости: 30 и 20 % соответственно (Почвы..., 1985). по другим данным (Природа..., 1990) лесистость левобережной лесостепи составляет только 14%. Центральная и северная части Самарской Луки почти сплошь покрыты лесом (53% площади). В степной части области лесами занято не более 4 % территории. Это в основном байрачные и пойменные леса, лесопосадки. В целом леса Самарской области занимают чуть больше десятой части ее территории, но распределены очень неравномерно (Природа..., 1990; Прохорова, Матвеев. Павловский, 1998).
Леса в Самарской области представлены широколиственными, мелколиственными и хвойными древесными породами. Большая часть лесов лесостепной зоны - это сложные дубравы с участием клена остролистного, липы мелколистной, березы повислой, они занимают 34 % всей площади лесов. По 20 % от общей лесо-покрытой площади области занимают осиновые и липовые леса. Вдоль крупных и средних рек встречаются также сосновые боры (Экологическая ситуация..., 1994).
В настоящее время распаханность территории области составляет около 55 %. Естественная растительность сохранилась по склонам, и днищам балок и оврагов, поймам рек, опушкам лесов (Трегубов. Лобов, Холина, 1988). Основу естественного растительного покрова лесостепной зоны составляют луговые степи и ос-тепненные луга с господством мезофитных трав (Почвы..., 1985; Природа..., 1990).
Степная зона характеризуется почти полным отсутствием лесов. Здесь господствуют различные типы и варианты степной растительности. На склонах гор, сыртов, речных долин и крупных балок встречаются участки каменистых степей -своеобразный тип нагорноксерофитной растительности (Природа..., 1990).
Богаторазнотравно-типчаково-ковыльные степи образуют подзону в междуречье Самары и Большого Кинеля. По мере возрастания сухости климата к югу от р. Самары они переходят в подзону разнотравно-типчаково-ковыльных степей, а южнее р. Большой Иргиз - в подзону сухих типчаково-ковыльных степей (Прохорова, Матвеев, Павловский, 1998).
Население животными. В настоящее время в Самарской области обитает около 380 видов позвоночных животных: 10 видов земноводных, 11 - пресмыкающихся, 73 - млекопитающих, 235 видов птиц и более 50 видов рыб (Экологическая ситуация..., 1994). Но по видовому составу и численности основу фауны области составляют беспозвоночные. Наиболее многообразны членистоногие (Arthropoda), и особенно насекомые (Insecta). Они распространены повсеместно во всех типах биотопов и выполняют существенную роль в регулировании устойчивости природных экосистем. В Самарской области выявлено более 1300 видов Insecta (Никифоров, 1951; Природа..., 1990), в том числе более 150 видов семейства полужестко-крылых или клопов (Heteroptera) (Экологическая ситуация..., 1994). По данным С.А. Сачкова и Ю.П. Краснобаева (1998). в Самарской области насчитывается около 550 видов отряда полужесткокрылых, по данным И.В. Дюжаевой (2000), общее число видов клопов в области может достигать 650.
Цикл развития и сезонная динамика численности клопов-черепашек
В лесостепи Среднего Поволжья первые взрослые клопы после зимовки появлялись в посевах озимой пшеницы в третьей декаде мая, что соответствует фазе кущения, началу фазы выхода в трубку, в посевах яровой пшеницы и ячменя - во второй декаде июня или в фазу кущения, и встречались практически до созревания и уборки культуры (приложения 5-12). При обследовании посевов яровых культур до фазы кущения клопы-черепашки не регистрировались. Особенностью данной популяции клопов является нарушение сопряженности развития с кормовыми растениями и большая продолжительность жизни перезимовавших особей. В результате чего эти клопы повреждают злаки на более поздних сроках развития, особенно озимую пшеницу, и вызывают большие количественные потери урожая.
Откладка яиц у клопов была растянута с третьей декады мая до третьей декады июля, массовая яйцекладка - с первой до второй или третьей декады июня с численностью яйцекладок 0,1-1,1 экз./м2. Яйцекладка состояла из 14, реже 8-12, а к концу вегетации 4 яиц, отложенных двумя, реже тремя ровными рядами. В лабораторных условиях клопы часто откладывали яйца беспорядочно, кучкой, что также наблюдалось в поле при откладке яиц на колосья и ости. По литературным данным яйцекладка клопов может быть увеличена до 20-25 яиц (Радзиевская, 1941; Пайкин, 1969), что в наших исследованиях не наблюдалось.
Вскрытие 20 самок вредной черепашки в начале откладки яиц (10.06.02, 28.05.03 и 31.05.04) показало, что каждая самка содержит от 15 до 22 (в среднем 18,4) яиц, из них 13-16 (в среднем 14,0) сформированных и до 9 (в среднем 4,4) полусформированных яиц. Размеры яйца составили 1,0-1,3 (в среднем 1,22) мм.
Продолжительность эмбрионального развития в наших исследованиях составляла 10-15 дней. Развитие может продолжаться 5-20 и более суток и зависит от температурного режима (Пайкин, 1969; Радзиевская, 1941; Арешников, Старостин, 1992 и др.). Потенциальная плодовитость самки до 518 яиц (Арешников, Старостин, 1992), а фактическая до 35-42, иногда до 100 яиц (Алехин, 2002).
По литературным источникам яйца и личинки первого возраста клопов-черепашек разных видов не различаются, диаметр яйца составляет 1-1,1 мм, длина и ширина тела личинки - 1-1,3 мм (Арешников, Старостин, 1992; Шумаков, Вино-градова, 1958). В наших исследованиях, при получении яиц и личинок в лабораторных условиях (июль 2003 г.), эти показатели несколько отличались (табл. 4.5). Наиболее крупными были.яйца (1,2-1,3 мм) и личинки австрийской черепашки (длина - 1,7-1,8, ширина - 1,45-1,55 мм), несколько меньше у вредной черепашки (соответственно 1,15-1,2; 1,6-1,7; 1,45-1,55 мм) и самые мелкие у маврской черепашки (1,1-1,15; 1,4-1,5; 1,4-1,5 мм), однако при статистической обработке различия в вариантах опыта оказались не достоверны. Яйца вредной черепашки также имели большую массу по сравнению с яйцами маврской.
Начало отрождения личинок первого возраста вредной, маврской и австрийской черепашек на озимой пшенице приходилось на вторую-третью декады июня. Продолжительность развития отдельных возрастов личинок как вредной, так и маврской черепашек на озимой пшенице составляла около 5-7 дней, развитие популяций клопов-черепашек по продолжительности составило в среднем 22-28 дней от момента появления личинок до имаго (приложения 5, 8, 11, рис. 4.1, 4.2, 4.3).
К моменту полной спелости озимой пшеницы в 2002 г. на её посевах преобладали личинки пятого (59-75%) и четвертого (23-31%) возраста, что было обусловлено прохладной весной (приложение 1) и, в связи с этим, более поздними сроками выхода клопов из мест зимовки и откладки яиц. Но, в связи с некоторым запозданием сроков уборки пшеницы, часть личинок успела окрылиться и закончить нажировочное питание на посевах яровых культур и дикорастущих злаках. Значительная часть личинок погибла во время уборки, с чем, вероятно, связано снижение численности клопов в последующие годы. В 2003 г. к моменту полной спелости в посевах озимой пшеницы преобладали имаго клопов-черепашек (40-100%), что способствовало некоторому увеличению численности клопов в следующем году, но имелись также личинки четвёртого (менее 20%) и пятого (менее. 40%) возрастов. Большая доля личинок в этом году была вызвана замедленными темпами развития вредителя в июне в связи с возвратом холодов. В 2004 г. основная масса популяций вредителя также закончила свое развитие (75-100% имаго) до момента созревания озимой пшеницы, а часть (менее 25%) клопов оставались в стадии личинок пятого возраста.
Большая гибель личинок после уборки зерновых культур связана с их низкой миграционной способностью в пределах небольшого участка пшеничного поля и отсутствием корма. Двигательная активность личинок проявляется только в лазании по растению и переползании на соседние растения.
Начало отрождения личинок первого возраста вредной маврской и австрийской черепашек на яровой пшенице и ячмене приходилось на третью декаду июня. К моменту полной спелости яровой пшеницы и ячменя в 2002 г. на её посевах преобладали взрослые клопы (96-100%), встречались личинки пятого возраста (менее 4%). В 2003 и 2004 гг. к моменту полной спелости в посевах яровых культур популяции вредителей полностью закончили свое развитие (приложения 6, 7, 9, 10, 12, рис. 4.1,4.2,4.3).
Продолжительность развития отдельных возрастов личинок вредной черепашки на яровой пшенице составляла около 6-8, маврской черепашки - 5-8 дней, развитие популяций клопов-черепашек по продолжительности составило в среднем 25-36 дней от момента появления личинок до имаго. После окрыления и завершения нажировочного питания имаго клопов-черепашек перелетают в места зимовки. Вначале они сосредотачиваются в первичных местах концентрации, так называемых временных лежбищах, на краях и опушках различных типов лесонасаждений. Затем они перемещаются в основные места зимовки и до весны впадают в диапаузу (Арешников, Старостин, 1992).
Развитие популяций вредителя на озимой пшенице протекает быстрее, чем на яровой на 3-Ю дней. По литературным сведениям эта разница составляет 7-10 дней (Макарова, Доронина, 1983). Это связано с питанием личинок на более развитых растениях и концентрированной пищей, что позволяет при меньших затратах энергии на выбор места и питание получать большее количество питательных веществ. Наиболее ускоренно развитие проходит у личинок среднего и старшего возрастов при питании их на зерне в фазу восковой спелости (Арешников, Старостин, 1992). Личинки первого возраста клопов-черепашек развиваются в основной массе на озимой пшенице в фазы цветения - молочной спелости зерна, а на яровой - кущения - колошения, второго возраста - молочной - молочно-восковой спелости и колошения - цветения, третьего - молочно-восковой - восковой спелости и колошения - цветения, четвертого - восковой спелости и молочно-восковой - восковой спелости, пятого возраста - восковой - полной спелости и молочно-восковой — восковой спелости (рис. 4.1,4.2,4.3).
