Содержание к диссертации
Введение
1. Особенности развития, вредоносность твердой головни яровой пшеницы и меры борьбы с данным заболеванием 8
1.1. Систематическое положение и биологические особенности возбудителей твердой головни пшеницы 8
1.2. Распространенность и вредоносность твердой головни, факторы, влияющие на развитие заболевания 12
1.3. Внутривидовая дифференциация возбудителей. Физиологические расы 17
1.4. Роль сорта и вида пшеницы в устойчивости к твердой головне 24
1.5. Эффективность протравливания семян против твердой головни пшеницы 28
2. Природные условия Самарской области и района исследований 38
2.1. Географическое положение, геологическое строение и рельеф 38
2.2. Климатические условия 40
2.3. Особенности почв, растительность и животный мир 43
2.4. Природные и погодные условия места проведения исследований.. 46
3. Условия, материалы и методы исследований 52
4. Вирулентность и вредоносность возбудителей твердой головни пшеницы в Самарской области 66
4.1. Принадлежность патотипов, распространенных в Самарской области, к физиологическим расам возбудителей 66
4.2. Вирулентность возбудителей твердой головни в отношении сортов и видов пшеницы
4.3. Жизнеспособность спор возбудителей твердой головни 76
4.4. Влияние поражения твердой головней на продуктивность сортов яровой пшеницы 80
5. Влияние поражения растений твердой головней на содержание белков и аминокислот в зерне сортов пшеницы 87
6. Эффективность фунгицидов и биопрепаратов против возбудителей твердой головни яровой пшеницы 93
6.1. Влияние предпосевной обработки на лабораторную и полевую всхожесть семян пшеницы 95
6.2. Влияние твердой головни на динамику линейного роста растений яровой пшеницы
6.3. Биологическая эффективность препаратов различной природы против возбудителей твердой головни пшеницы 112
6.4. Влияние предпосевной обработки семян различными препаратами на формирование элементов продуктивности колоса и урожайность растений яровой пшеницы 117
Выводы 133
Практические рекомендации и предложения 136
Список использованной литературы 137
Приложения 155
- Распространенность и вредоносность твердой головни, факторы, влияющие на развитие заболевания
- Особенности почв, растительность и животный мир
- Вирулентность возбудителей твердой головни в отношении сортов и видов пшеницы
- Влияние поражения растений твердой головней на содержание белков и аминокислот в зерне сортов пшеницы
Введение к работе
Актуальность темы. Ключевой задачей сельского хозяйства России является увеличение производства высококачественного зерна пшеницы. Однако в силу целого ряда объективных и субъективных причин урожайность и валовые сборы зерна существенно колеблются по годам.
Посевные площади в России в 2002-2003 гг. в среднем составляли 67,8 млн. га, в том числе зерновыми культурами было занято 37,8 млн. га. Урожайность яровой пшеницы - 14,4-14,8 ц/га (Россия в цифрах, 2004). В Самарской области площадь пашни в 2002-2004 гг. в среднем составляла 2175,4 тыс. га, из них зерновыми культурами было занято - 1243,1 тыс. га или 57,1%, в том числе яровой пшеницей - 317,1 тыс. га (14,6%). Урожайность зерновых составляла 11,9-16,6 ц/га, в том числе яровой пшеницы - 10,8-14,1 ц/га (Посевные площади..., 2002, 2003, 2004).
Сравнительно невысокая урожайность зерновых связана как со снижением агротехнического уровня выращивания культур, так и с существенным недобором урожая за счет вредителей и болезней. В Самарской области ежегодно теряется из-за отсутствия целенаправленной работы по защите растений от вредных организмов не менее 25-35 % от выращиваемого урожая (Калимуллин и др., 1999).
Полный перечень возбудителей грибных болезней на пшенице включает 278 видов (Коновалов, 1999), среди которых немалую роль играет семенная инфекция. В последние годы в Самарской области наблюдается опасная тенденция увеличения поражения посевов яровой пшеницы твердой головней - болезнью, распространяющейся с семенным материалом. По данным Самарской областной станции защиты растений (Анализ..., 2004), за последние годы (1999-2004 гг.) твердая головня пшеницы в Самарской области встречалась на 5,8-10,8 % обследованных площадей при средней пораженности от 0,1 до 0,9 %.
Важная роль в решении задач предупреждения потерь урожая и сохранения высокого качества зерна пшеницы принадлежит защите растений. Наиболее эффективными и экономически выгодными приемами борьбы с твердой головней пшеницы являются предпосевное протравливание семян, а также возделывание сортов, устойчивых к данному заболеванию (Кривченко, 1984; Павлова, 1998; Долженко и др., 2001; Шкаликов, 2002).
Учитывая, что каталог районированных сортов пшеницы и ассортимент пре-
паратов для предпосевной обработки семян постоянно обновляется, а также, принимая во внимание высокие эволюционные способности патогенов, нередко приводящие к возникновению у них резистентности к препаратам и преодолению устойчивости сортов пшеницы, возникла необходимость изучения данной темы.
Связь темы диссертации с плановыми исследованиями. Представленная работа является составной частью научно-исследовательской работы кафедры защиты растений по теме «Мониторинг вредителей и возбудителей болезней зерновых колосовых культур в Самарской области».
Цель и задачи исследований. Основной целью работы являлось выявление физиологических рас твердой головни пшеницы {Tilletia caries) в Самарской области, ее вирулентности и вредоносности в отношении районированных сортов яровой пшеницы, а также эффективности предпосевной обработки семян химическими и биологическими препаратами в борьбе с данным заболеванием.
В связи с этим ставились следующие задачи:
используя эмпирический набор сортов-дифференциаторов, установить принадлежность споровых образцов, собранных в Самарской области, к расам твердой головни;
изучить вирулентность и вредоносность рас возбудителей в отношении сортов и видов яровой пшеницы;
исследовать влияние твердой головни на всхожесть, динамику линейного роста/продуктивность растений яровой пшеницы;
изучить эффективность предпосевной обработки семян пшеницы препаратами различной природы против твердой головни;
выявить влияние поражения твердой головней на биохимический состав зерна сортов яровой пшеницы.
Основные положения, выносимые на защиту:
Возбудители твердой головни пшеницы в Самарской области представлены тремя физиологическими расами гриба Tilletia caries: 2, 9 и 16, среди которых наибольшее распространение имеет слабовирулентная раса 2.
Среди районированных сортов яровой пшеницы наибольшую устойчивость ко всем распространенным в Самарской области расам гриба Tilletia caries проявляют сорта Безенчукская 182, Безенчукская 200 и Безенчукский янтарь. Наи-
более восприимчивыми к возбудителю твердой головни являются сорта Кинель-ская 59 и Безенчукская 139. Виды Triticum dicoccum и Triticum persicum проявляют практическую устойчивость ко всем местным расам возбудителя.
3. Наибольшей эффективностью среди химических протравителей в борьбе с твердой головней обладают препараты Колфуго Супер Колор (1,5 л/т) и Премис (1,5 л/т). Биопрепараты Агат-25К (40 мл/т) и Экстрасол-55 (1 л/т), имея меньшую фунги-цидную активность, обладают высокими ростостимулирующими и иммунизирующими свойствами, благодаря чему по своей эффективности превосходят химические препараты.
Научная новизна работы. Впервые получены данные по расовому составу твердой головни пшеницы {Tilletia caries) в Самарской области, ее вирулентности и агрессивности на районированных сортах, дана количественная оценка влияния поражения твердой головней на биохимический состав зерна, его посевные качества, динамику линейного роста и продуктивность яровой пшеницы на жестком искусственном инфекционном фоне. Проведена оценка эффективности различных протравителей и биопрепаратов против твердой головни пшеницы в условиях сильной инфекционной нагрузки.
Теоретическая и практическая значимость работы. Представленные в диссертации материалы, научные положения, выводы могут быть использованы для развития теоретических основ современной фитопатологии, а также найти применение при разработке мероприятий по защите яровой пшеницы от изучаемых возбудителей заболевания, при селекции новых сортов, обладающих устойчивостью к твердой головне.
Апробация работы. Материалы исследований докладывались' на Международной научно-практической конференции, посвященной 60-летию образования Курганской ГСХА им. Т.С. Мальцева "Научные результаты - агропромышленному производству" (Курган, 2004), Международной научно-практической конференции, посвященной 75-летию образования ВИЗР «Химический метод защиты растений: состояние и перспективы повышения экологической безопасности» (Санкт-Петербург, 2004), научно-практической конференции "Актуальные вопросы агрономической науки в XXI веке" (Самара, 2004). Работа рассматривалась на заседании кафедры защиты растений СГСХА.
Декларация личного участия автора. Лабораторные и полевые исследования, анализ и обработка материала за 2003-2005 гг. выполнены автором полностью самостоятельно.
Публикация результатов исследований. По теме диссертации опубликовано 5 научных работ.
Структура и объем диссертации. Диссертация, общим объемом 136 страниц, состоит из введения, 6 глав, выводов, рекомендаций, списка литературы и приложений; содержит 37 таблиц, 4 рисунка и 10 приложений. Список использованной литературы состоит из 240 источников, в том числе 75 на иностранных языках.
Автор выражает благодарность научному руководителю, доктору биол. наук, профессору В.Г. Каплину, консультанту, кандидату с.-х. наук, доценту А.Б. Кошелевой за помощь и поддержку во время сбора материала, его анализа и написания диссертации, доктору с.-х. наук, профессору Г.И. Казакову за предоставленную возможность проведения исследований на опытном поле кафедры земледелия СГСХА, директору Поволжского НИИ селекции и семеноводства им. П.Н. Константинова, член-корр. РАСХН, доктору с.-х. наук, профессору В.В. Глуховцеву и доктору с.-х. наук А.П. Головоченко за предоставленную возможность проведения исследований на производственных и опытных полях Поволжского НИИСС, зав. отдела генетических ресурсов пшениц ВИР О.П. Митрофановой за предоставление семян сортов-дифференциаторов, доктору биол. наук, профессору Н.П. Бакаевой, доктору биол. наук Л.М. Кавеленовой и Т.И. Щербаковой за консультации и помощь в проведении биохимических исследований зерна, сотрудникам кафедры защиты растений СГСХА за помощь в проведении исследований.
Распространенность и вредоносность твердой головни, факторы, влияющие на развитие заболевания
Твердая головня пшеницы - древнее заболевание культурных растений. Споры головни были найдены на семенах пшеницы из древней Месопотамии, возраст которых составлял 4 тыс. лет (Johnsson, 1990). По всей видимости, это заболевание было проблемой при производстве пшеницы еще со времен начала возделывания этой культуры. С тех пор и по настоящее время, твердая головня является одной из наиболее распространенных и вредоносных болезней яровой пшеницы.
Твердая головня присутствует во всех регионах мира, специализирующихся на возделывании пшеницы. Имея идентичные циклы развития, особенности патогенеза, занимая одну и ту же экологическую нишу, оба возбудителя твердой головни пшеницы могут сосуществовать и с успехом паразитировать на пшенице в одном и том же районе. Однако, как показывают результаты многих исследований, чаще наблюдается доминирование одного из возбудителей в конкретном регионе. Как уже отмечалось ранее, вид Т. caries более специфичен для северных районов, а вид Т. levis более приспособлен к теплым южным условиям. Самарская область находится в пределах двух природных зон - лесостепной и степной. По данным В.И. Кривченко (1984), в таких условиях регистрируются оба возбудителя.
Твердая головня пшеницы распространена почти на всей территории России. Она присутствует в Европейской части страны, Сибири, на Кавказе и Дальнем Востоке. Наиболее вредоносно заболевание в Нечерноземной зоне и в Краснодарском крае (Ульянищев, 1968; Пересыпкин, 1979).
Основной способ распространения заболевания - семенная инфекция. При обмолоте пшеницы сорусы головни легко разрушаются, и хламидоспоры распыляются, попадая на поверхность здорового зерна, где они зимуют. Особенно много их задерживается на так называемой бородке (волосках).
Установлено, что поражение растений большей частью зависит от количества спор, содержащихся на зерне. Уровень болезни снижается с уменьшением инфекционной нагрузки (Mackie, Briggs, 1923; Holton, Heald, 1941). По данным Э.Э. Гешеле (1978), 15-30 спор на одно зерно не вызывают существенного поражения. Только при нагрузке 1000 спор заметно поражение растения твердой головней.
Однако большая часть хламидоспор из разрушенных сорусов попадает в почву. До последних десятилетий считалось, что значение почвенной инфекции в заражении пшеницы твердой головней невелико. Так, согласно исследованиям Т.Д. Страхова (1953), Вельтциена (Weltzien, 1957), Кюнеля (Ktihnel, 1960) и Меера (Меег, 1968), хламидоспоры головневых грибов, попав в почву, довольно быстро там теряют жизнеспособность (через 3-6, реже 16 недель).
Однако исследованиями последних лет (Johnsson, 1990; Borgen, 2000) доказано, что хламидоспоры, лежащие на глубине сухого пахотного слоя, могут сохранять свою жизнеспособность в течение 5-10 лет и вызывать поражение яровой пшеницы, причем наиболее сильное поражение происходит спорами, перезимовавшими в головневых зернах или колосьях. Объяснить такие различия в результатах исследований можно тем, что хламидоспоры лежащие на влажной поверхности почвы с готовностью прорастают и, являясь облигатным паразитом, быстро умирают в отсутствии растения-хозяина. Споры, зимующие в глубине пахотного слоя, могут быть вынесены предпосевной обработкой почвы во влажные поверхностные слои и инфицировать пшеницу (Dromph, Borgen, 2001). Возрастает вредоносность почвенной инфекции в тех случаях, когда существует значительная насыщенность севооборота яровой и озимой пшеницей (Бурова, 1970; Джиембаев, 1972; Yarham 1993).
Ряд авторов (Wiese, 1987; Nielsen, Jensen, 1988; Nielsen, Nielsen, 1994; Krisensen, Borgen, 2001) отмечает, что помимо уборочной техники источником заражения зерна пшеницы твердой головней может служить тара, машины для посева и другой инвентарь, на которые попали споры возбудителей и которые не подвергались предварительному обеззараживанию.
Распространение твердой головни яровой пшеницы, а также развитие этого заболевания зависит от комплекса факторов, среди которых большое значение имеют метеорологические условия года, влияющие на физиологическое состояние растений, а так же агротехника (севооборот, норма высева, глубина заделки семян, сроки посева, уборки и т.д.).
Существенно влияют на развитие заболевания сроки посева яровой пшеницы. Многими исследованиями установлено (Purdy, Kendrick, 1963; Цимбал, 1966; Горленко, 1968; Кривченко и др., 1978), что более сильное поражение яровой пшеницы наблюдается при сроках посева, несколько более ранних, чем оптимальные для этой культуры в определенной климатической зоне. Это связано с тем, что низкая температура почвы в эти сроки более благоприятна для развития возбудителей. Н.А. Красильников (1958) открыл более глубокие причины этого явления. Установлено, что растения способны вырабатывать фитонциды - вещества, обладающие антибиотическими свойствами. Фитонциды способствуют оздоровлению растений от многих болезней. Тепло и влага в почве создают условия, при которых происходит накопление микроорганизмами в почве антибиотиков, поглощаемых корнями растений; за счет их в растении образуются фитонциды, уничтожающие инфекцию головневого гриба. Повышенные температуры почвы при оптимальных сроках посева способствуют более интенсивной деятельности микроорганизмов и, как следствие, выработке растениями фитонцидов. Способствует поражению посевов головней глубина заделки семян. С ее увеличением повышается процент пораженных растений. Это объясняется тем, что для возбудителей твердой головни необходим длительный период контакта хлами-доспор с колеоптиле пшеницы, а глубокая заделка семян увеличивает время прорастания растения и, тем самым, повышает его уязвимость. Наибольшее поражение растений наблюдается при глубине посева 8-10 см (Кривченко, 1984).
Использование удобрений, особенно с высоким содержанием микроэлементов, влияет на развитие головневой инфекции. Т.Д. Страхов (1959) указывает, что агротехника и удобрения - это путь к изменению экологии растений, их химизма, который ведет к изменению внутренней среды растения, имеющей существенное значение для облигатных паразитов. Всякий фактор, оказывающий угнетающее влияние на жизнедеятельность возбудителя болезни и вызывающий в нем перестройку ферментативного аппарата, способен вызывать регрессивные изменения и этим освобождать растение от инфекционного начала. По мнению некоторых ученых (Hanson, Tervet, 1940; Страхов, Федосеева, 1963), полное минеральное удобрение оказывает отрицательное влияние на развитие головни. Многими исследованиями (Страхов, Ярошенко, 1952, 1959; Ярошенко, Федосеева, 1964) установлено сильное влияние ряда микроэлементов (марганец, железо, медь, натрий, барий, никель, цинк) на развитие болезни. Причем изменение поражаемости растений в условиях различного минерального питания происходит не только за счет гибели хламидоспор в почве, но и вследствие неблагоприятных условий для паразита, которые создаются в тканях растений, где мицелий возбудителя претерпевает ряд регрессивных изменений типа вакуолизации и лизиса. М.Я. Школьник (1974) отмечает, что большую роль микроэлементы играют в восстановлении обмена веществ, нарушенного патогеном, в повышении болезнеустойчивости растений. Способствуя изменению обмена веществ, микроэлементы нарушают эволюционно сложившиеся отношения между патогеном и питающим растением в сторону, неблагоприятную для возбудителя, вызывая угнетение и гибель патогена.
Особенности почв, растительность и животный мир
Почвы. Самарская область располагается в суббореальном поясе, охватывающем главным образом более молодые почвенные зоны, сформировавшиеся в послеледниковые эпохи или несколько ранее, в плиоцене. Группировки почв на территории области принадлежат двум формациям: а) формации кислых и слабокислых почв бореального умеренно холодного климата (подзолистые и подзолы, серые и темно-серые лесные почвы); б) формации нейтральных и щелочных почв суббореального умеренно теплого климата (черноземы, каштановые почвы, большей частью солонцеватые, и т.д.) (Иванова, 1976; Розанов, 1977; Лобова, Хабаров, 1983).
Почвенный покров области достаточно разнообразен и подчинен строгой широтной зональности. Это обусловлено, во-первых, расположением территории области в пределах двух природных зон (лесостепной и степной), во-вторых, местными особенностями рельефа, грунтов, гидрологических условий и, в-третьих, постепенным изменением биоклиматических факторов с севера на юг (Система земледелия..., 1987).
Почвы представлены, главным образом, черноземами, составляющими 73% общей площади земель, 84% площади сельскохозяйственных угодий и 92 % пашни. Среди черноземов преобладают типичные и обыкновенные (35 % общей площади), выщелоченные и оподзоленные (20%), южные (26%). Под лесными широколиственными массивами в правобережье и на западе области встречаются серые лесные почвы. На юге области, в зоне сухих типчаково-ковыльных степей, преобладают темно-каштановые почвы. Солонцовые и засоленные почвы занимают 4,3% общей площади и встречаются, главным образом, в степном Заволжье (Самарская область..., 1997; Трегубов, Лобов, Холина, 1988). Абсолютное большинство почв области (до 80 %) имеет глинистый и тяжелосуглинистый механический состав. Почвы среднесуглинистого механического состава занимают около 11% территории, легкие почвы (легкосуглинистые и супесчаные) - около 7 %. По содержанию гумуса почвы Самарской области в основном средне- и малогумусные. По мощности гумусового горизонта - в основном среднемощные (46%) и маломощные (44%) (Система земледелия..., 1987; Трегубое, Лобов, Холина, 1988; Экологическая ситуация..., 1994).
Довольно широкое распространение в Самарской области имеет эрозия почв, которая приносит ущерб сельскому хозяйству. Эрозионные процессы в основном проявляются в виде смыва почвы, дефляции и овражных процессов (Система земледелия..., 1987).
Почвенный покров района исследований представлен выщелоченными, типичными и обыкновенными черноземами с преобладанием последних, составляющих около 40 % всех черноземов (Трегубое, Лобов, Холина, 1988).
Растительность. Самарская область расположена в двух природно-климатических зонах - лесостепной и степной. Естественным рубежом между ними служат реки Самара и Кинель, а междуречье этих рек является переходной зоной от лесостепи к степи. К настоящему времени растительный покров области достаточно полно изучен (Растительность ..., 1980; Плаксина, 1992, 1994).
В связи с изменением почвенно-климатических условий в направлении с севера на юг и с запада на восток постепенно изменяется и видовой состав растительности: более влаголюбивые сменяются засухоустойчивыми, выносящими малоснежные зимы и засоленные почвы, по мере продвижения на юг все меньше становится лесов, на юге Сыртового Заволжья они исчезают совсем (Трегубов, Лобов, Холина, 1988).
Правобережная и левобережная лесостепь различаются по степени лесистости: 30 и 20 % соответственно (Почвы..., 1984). Центральная и северная части Самарской Луки почти сплошь покрыты лесом (53% площади). В степной части области лесами занято не более 4 % территории. Это в основном байрачные и пойменные леса, лесопосадки. В целом леса Самарской области занимают чуть больше десятой части ее территории, но распределены очень неравномерно (Природа..., 1990; Прохорова, Матвеев, Павловский, 1998). Леса в Самарской области представлены широколиственными, мелколиственными и хвойными древесными породами. Большая часть лесов лесостепной зоны - это сложные дубравы с участием клена остролистного, липы мелколистной, березы повислой, они занимают 34 % всей площади лесов. По 20 % от общей площади покрытой лесом в области занимают осиновые и липовые леса. Вдоль крупных и средних рек встречаются также сосновые боры (Экологическая ситуация..., 1994). Естественная травянистая растительность открытых безлесных пространств в лесостепной зоне представлена луговыми степями и лугами суходольными, низинными и пойменными. В настоящее время в этой зоне распахано до 40 % территории в правобережье, до 55 % в левобережье. Естественная растительность сохранилась по склонам, и днищам балок и оврагов, поймам рек, опушкам лесов, приовражным склонам.
Степная зона характеризуется почти полным отсутствием лесов. Основная территория распахана, участки с естественной травянистой растительностью занимают около 25 % территории зоны, встречаясь вдоль балок, в долинах рек, на неудобных для распашки землях. Основной фон растительности здесь составляют разнотравно-типчаково-ковыльные степи, а южнее рек Большой Иргиз и Каралык начинается опустыненная полынно-типчаково-ковыльная степь (Трегубов, Лобов, Холина, 1988; Природа..., 1990).
Животный мир. Разнообразие условий Самарской области определяет богатство и разнообразие фауны населяющих ее животных. В соответствии с существующей классификацией животного мира на территории области насчитывается около 400 видов позвоночных животных: 73 вида млекопитающих, относящихся к 18 семействам и 5 отрядам, более 250 видов птиц, из них 50 видов оседлых птиц, более 50 видов рыб, 10 видов земноводных, 11 - пресмыкающихся (Экологическая ситуация..., 1994, Самарская область..., 1996).
По видовому составу и численности основу фауны области составляют беспозвоночные. Наиболее многообразны членистоногие, особенно насекомые, состав которых насчитывает около 25 тыс. видов. Они распространены повсеместно во всех типах биотопов и выполняют существенную роль в регулировании устойчивости природных экосистем. Многие насекомые полезны, так как способствуют опылению сельскохозяйственных растений, снижению численности многих вредителей. В фауне насекомых также значительна доля вредителей сельскохозяйственных культур (Никифоров, 1951; Природа..., 1990, Воронин, 2004).
Вирулентность возбудителей твердой головни в отношении сортов и видов пшеницы
В каждой зоне возделывания яровой пшеницы можно обнаружить в популяции не только различные виды возбудителей, но и расы одного и того же гриба. Многие культивируемые сорта в разной степени устойчивы к видам и расам головневых заболеваний.
Опыт многочисленных исследований (Bressman, 1931; Flor, 1933; Melchers, 1934; Кривченко, 1974) показывает, что сорта растений-хозяев существенно влияют на популяцию возбудителей, оказывая различное селективное действие. В связи с этим, следует предположить, что на районированных сортах пшеницы должны сосредоточиваться отселектированные расы и биотипы возбудителей. Иногда в таких популяциях могут доминировать одна раса или более, той или иной вирулентности. Следовательно, районированный сорт определяет и преобладающие расы патогена.
Поэтому именно популяция с районированного сорта должна служить основным инфекционным материалом, который используется в практической работе. Если в зоне районированы два сорта и более, отбор инфекции следует проводить с каждого из них в отдельности. Оценку устойчивости сортообразцов, особенно тех, которые, по предварительным данным, являются устойчивыми или слабовосприимчивыми, следует изучать к каждой популяции отдельно. В тех случаях, когда в зоне установлен расовый состав возбудителей, оценку устойчивости сортов пшеницы предпочтительно вести к наиболее распространенным вирулентным расам (Кривченко, 1984).
Видовой состав возбудителей твердой головни пшеницы в Самарской области представлен видом Tilletia caries. Гриб относится к облигатным паразитам и имеет много узкоспециализированных рас, различающихся по вирулентности к определенным генам устойчивости растения-хозяина. Поэтому изучение вирулентности и агрессивности патотипного состава местной популяции гриба по отношению к наиболее возделываемым районированным сортам и видам яровой пшеницы является важным условием для селекции сортов, устойчивых к данному заболеванию.
Исследования вирулентности основных патотипов из местной популяции гриба Tilletia caries были проведены в 2003-2005 гг. с использованием 3 различных споровых образцов: Эстивум С 16 (раса 9), Эстивум С 11 (раса 2), Лютесценс 337 (раса 16). В результате исследований установлено, что включенные в набор сорта и виды пшеницы довольно четко дифференцируют изучаемые образцы спор гриба Tilletia caries по вирулентности на отдельные патотипы. Несмотря на сравнительно небольшой объем исследований (30 комбинаций растение-хозяин - патоген), можно отметить, что вирулентность изучаемых образцов спор в отношении используемых сортов и видов пшеницы существенно различалась (табл. 4.4, приложения 5-7). Нулевая пораженность растений в незаспоренных контрольных вариантах на всех изучаемых сортах и видах пшеницы свидетельствует об отсутствии в 2003-2005 гг. твердой головни в естественном фоне на участке, где проводились исследования. Результаты исследований показывают, что наиболее агрессивным среди изучаемых споровых образцов является образец Эстивум С 16, относящийся к 9 расе гриба Tilletia caries. Все изучаемые районированные сорта пшеницы в той или иной степени проявляли восприимчивость к этому патотипу. Наибольшую агрессивность данный споровый образец проявлял в отношении сортов Безенчукская 139 и Кинельская 59, где пораженность растений в среднем за годы исследований составила 46 и 35 % соответственно.
Стоит также отметить, что виды пшеницы TV. dicoccum и TV. persicum поражались данной расой гриба в очень слабой степени (0,28 и 0,29 % соответственно), а вид Tr. spelta за годы исследований был абсолютно устойчив к расе 9, что свидетельствует о том, что этот вид может использоваться в селекции в качестве донора устойчивости к данному патотипу.
Раса 2 (споровый образец Эстивум С 11) является наиболее распространенной в популяции возбудителей твердой головни в Самарской области. Она, также как и раса 9, проявляла вирулентность в отношении всех изучаемых сортов яровой пшеницы, но ее агрессивность значительно уступала расе 9. Наиболее сильно данным образцом поражались сорта Кинельская 59 и Безенчукская 139, но степень поражения была значительно ниже, чем при заспорении образцом Эстивум С 16 (раса 9). Так, средняя пораженность за годы исследований на этих сортах составляла около 27 и 20 % соответственно.
Раса 16 (споровый образец Лютесценс 337), как и раса 2, значительно менее агрессивна в отношении изучаемых сортов, чем раса 9. Эта раса проявляла схожую с расой 2 вирулентность практически на всех сортах яровой пшеницы. Исключение составляет лишь различная восприимчивость к этим патотипам у сорта Безенчукская 139.
В отношении видов пшеницы, стоит отметить, что образцы Эстивум С 11 (раса 2) и Лютесценс 337 (раса 16) практически не поражают виды Tr. dicoccum и Tr. persicum, но в то же время являются вирулентными по отношению к виду ТУ . spelta.
После проведения оценки с искусственным заспорением была осуществлена дифференциация сортов и видов пшеницы по устойчивости к расам из местной популяции гриба Tilletia caries (табл. 4.5).
Результаты исследований показывают, что из всего набора изучаемых районированных сортов пшеницы наибольшую устойчивость ко всем распространенным в Самарской области расам гриба Tilletia caries проявляли сорта Безенчукская 182, Безенчукская 200 и Безенчукский янтарь. Наиболее восприимчивыми к возбудителю твердой головни являлись сорта Кинельская 59 и Безенчукская 139.
Сравнивая устойчивость изучаемых сортов пшеницы, можно сделать заключение, что твердая пшеница в целом более устойчива к твердой головне, чем мягкая пшеница. Все исследуемые сорта, принадлежащие к виду Tr. durum, за исключением Безенчукской 139, проявляли практическую устойчивость к местным расам возбудителя. Сорта, принадлежащие к виду Tr. aestivum, были менее устойчивы к твердой головне и проявляли восприимчивость (от слабой до средней степени) ко всем наиболее распространенным в Самарской области расам гриба Tilletia caries.
Полученные результаты исследований согласуются с литературными данными. По данным многих авторов (Мягкова, 1967; Грязное, 1974; Кривченко и др., 1979), твердая пшеница является более устойчивой к твердой головне, чем мягкая, и частота встречаемости устойчивых к заболеванию образцов среди сортов твердой пшеницы в несколько раз выше, чем среди сортов мягкой пшеницы.
Влияние поражения растений твердой головней на содержание белков и аминокислот в зерне сортов пшеницы
Пшеница - является наиболее ценной и распространенной зерновой культурой в мире. Зерно пшеницы служит важнейшим и наиболее доступным источником белка для человека. Поэтому одним из основных биохимических показателей, определяющих пищевое достоинство зерна, является количество белка в зерне и его фракционный состав.
В процессе своего развития растение испытывает на себе влияние целого комплекса различных факторов жизнеобитания, среди которых немаловажное значение имеют биотические факторы. К биотическим факторам внешней среды относятся вредные организмы или патогены, вредители, сорные растения, почвенные микроорганизмы, животные, а также внутри- и межвидовая конкуренция растений. Воздействие биотического фактора на растение носит стрессовый характер (Голо-воченко, Киселева, 2005).
Термин «стресс» обозначает фактор напряжения (стресса) и реакции системы, то есть совокупности защитных физиологических реакций, возникающих в организме в ответ на действие холода, голодания, обезвоживания и других неблагоприятных факторов (Жученко, 1988). Устойчивость растений к стрессам характеризует способность растительных организмов полноценно осуществлять свои основные жизненные функции в неблагоприятных условиях внешней среды (Диагностика:.., 1988).
Одним из наиболее сильных стрессовых факторов, оказывающих негативное влияние на растение, является комплекс различных заболеваний. Для защиты растений от болезней имеет большое значение изучение их естественных защитных реакций, а также выявление соединений, являющихся маркерами стрессов в растении. К числу таких реакций относят локальное отложение и накопление лигнина в клеточных стенках, подвергнутых инфицированию тканей растения. Лигнифици-рованные ткани устойчивы к ферментативному разрушению, препятствуют диффузии токсинов, создают физический барьер на пути продвижения патогенов (Максимов и др., 2004). Известно также, что растения в качестве защитной реакции в ответ на различные стрессовые воздействия, в том числе на проникновение патоге нов, накапливают абсцизовую кислоту (Шакирова, 1999). Установлено увеличение уровня индолилуксуснои кислоты, цитокининов в проростках пшеницы в ответ на заражение твердой головней (Ганиев, 2000).
Качество зерна пшеницы может в существенной степени ухудшаться в результате воздействия различных неблагоприятных факторов. Одним из таких факторов может служить поражение растений различными заболеваниями, среди которых немаловажную роль играют болезни колоса. В связи с этим, изучение влияния поражения растений пшеницы твердой головней на биохимический состав зерна может представлять значительный научный интерес.
Свободные аминокислоты представляют собой резерв для биосинтеза белка в растительных тканях, с другой стороны, они сами являются продуктами протео-лиза. Присутствие аминокислот в свободном состоянии играет важную роль при прорастании семян. Вместе с тем высокое содержание аминокислот в зерне указывает на торможение их использования при биосинтезе белков, вызванных различными неблагоприятными факторами (Овчаров, 1976).
Среди других аминокислот особое значение для растения имеет пролин. В качестве свободной аминокислоты пролин является маркером стрессовых состояний у растений. Так, накопление пролина обнаруживается в тканях растений, подвергнутых воздействию различных неблагоприятных факторов, таких как высокие и низкие температуры, засоление, дефицит влаги, развитие болезней (Физиология..., 1998). Одним из таких стрессовых состояний может служить поражение растений пшеницы твердой головней.
В наших исследованиях, учитывая важность вышеперечисленных биохимических показателей, были проведены анализы по определению влияния поражения растений пшеницы твердой головней на количество и фракционный состав белков в зерне, на общее содержание свободных аминокислот и, в частности, на содержание свободного пролина.
Данные исследования были проведены в 2004 г. в биохимической лаборатории СГСХА. Объектом для исследований служило зерно урожая 2003 г., полученное со здоровых (контроль) и частично пораженных твердой головней колосьев сортов яровой пшеницы: мягкой - Кинельская 59, Кинельская 60, Прохоровка; твердой - Безенчукская 139, Безенчукская 182, Безенчукская 200.
Проведенные биохимические исследования показали, что поражение растений твердой головней не оказывает достоверного влияния на содержание в зерне яровой пшеницы альбуминовой, глобулиновой и глютелиновой белковых фракций (табл. 5.1). Количество этих фракций в зерне с частично пораженных колосьев практически не отличалось от аналогичных показателей контроля (зерна со здоровых колосьев). Данная тенденция отмечалась на всех изучаемых сортах яровой пшеницы. Небольшие отклонения количества указанных фракций в ту или иную сторону, наблюдавшиеся в некоторых вариантах опыта, были не существенны.
При выделении спирторастворимой фракции (проламины) были выявлены значительные различия в вариантах опыта. Так, в зерне с пораженных колосьев сортов Кинельская 59, Кинельская 60, Прохоровка, Безенчукская 139 наблюдалось значительное уменьшение содержания проламиновой фракции по сравнению с контрольными вариантами (зерно со здоровых колосьев). Наибольшее снижение было отмечено на сорте Безенчукская 139, где количество проламинов в зерне уменьшалось по сравнению с контролем на треть. На перечисленных сортах также наблюдалось уменьшение общего содержания белков в зерне с больных колосьев, что обусловлено снижением количества проламинов. На сортах Безенчукская 182 и Безенчукская 200 не наблюдалось каких-либо существенных различий в содержании проламинов между зерном с пораженных и здоровых колосьев. Общее количество белка в зерне также осталось неизменным. Следует отметить, что основной составляющей белков проламиновой фракции является аминокислота пролин, которая в случае стрессовой для растения ситуации (к таковым относится и поражение различными заболеваниями) может переходить в свободное состояние и использоваться для стабилизации физико-химических свойств цитоплазмы клеток, подвергшихся воздействию неблагоприятного фактора. Вследствие этого отмечается снижение количества проламиновых белков в зерне (Физиология..., 1998).
На основании этих фактов можно предположить, что значительное снижение содержания проламинов в зерне с больных колосьев пшеницы связано со стрессом, вызванным поражением растений твердой головней.
Неодинаковая реакция проламиновой фракции на воздействие данного заболевания у изучаемых сортов пшеницы может быть объяснена их различной устойчивостью к данному заболеванию.
