Содержание к диссертации
Введение
1. Генетико - селекционные основы улучшения лесов, состояние вопроса 9
2. Физико - географические условия района исследования 23
3. Объекты, программа и методы исследования 32
3.1. Объекты. Характеристика интродукционпых участков 32
3.2. Программа и методика исследований 36
4. Внутривидовая изменчивость дуба бореального в интродукционных насаждениях северо-западного Кавказа 43
4.1. Изучение фенологической неоднородности интродукционпых участков дуба бореального с выделением разновидностей и форм, определением продуктивных характеристик и биологических особенностей 45
4.1.1. Биологическое и селекционное значение рано- и позднораспускающейся разновидностей 46
4.1.2. Формы дуба бореального, их продуктивные и адаптивные особенности 59
4.2. Изменчивость количественных и качественных признаков в интродукционных насаждениях дуба бореального 69
4.2.1. Изменчивость насаждений по интенсивности ростовых процессов 69
4.2.2. Изменчивость по типу ветвления 72
4.2.3. Изменчивость по структуре коры 75
4.2.4. Изменчивость по цвету коры 79
4.2.5. Изменчивость по строению крон 82
4.3. Полиморфизм листовых органов дуба бореального в интродукционных происхождениях 88
4.3Л. Изменчивость листовой пластинки дуба бореального (по интродукционным происхождениям) 89
4.3.2. Жилкование и опушенность листовых пластинок 99
4.4. Изменчивость генеративных признаков дуба бореального в интродукционных насаждениях 105
4.5. Засухоустойчивость дуба бореального и ее изменчивость по происхождениям 120
4.5Л. Изменчивость ксеротолерантности дуба бореального по интродукционным происхождениям Ї24
4.5.2. Устойчивость к засухе и морфологические структуры листа 132
5. Испытание потомств дуба бореального из интродукционных участков в различных экологических условиях 143
5.1. Ростовые особенности происхождений дуба бореального 143
5.2. Отбор лучших фенотипов дуба бореального в интродукционных участках и испытание их потомства 154
Выводы 160
Рекомендации производству 163
Литература
- Объекты. Характеристика интродукционпых участков
- Биологическое и селекционное значение рано- и позднораспускающейся разновидностей
- Полиморфизм листовых органов дуба бореального в интродукционных происхождениях
- Отбор лучших фенотипов дуба бореального в интродукционных участках и испытание их потомства
Введение к работе
Планетарный экологический потенциал лесов несравним ни с какими другими растительными сообществами суши. Не менее важен для цивилизации и ресурсный потенциал (ежегодно вырубается 2 млрд. м3 древесины - Поздняков, 1973), который под воздействием антропогенного и техногенного пресса снижается. Поэтому повышение адаптивного и продуктивного потенциала лесов — важнейшая задача современности, решение которой возможно на трех «уровнях организации жизни» -онтогенетическом, популяционно-генетическом и биогеоценотическом (Тимофеев-Ресовский, Воронцов, Яблоков, 1969).
Интродукция на основе селекции - один из путей повышения ресурсного и природпо-экологического потенциала лесов. Опираясь на многочисленные методы интродукции, базирующиеся на диалектическом понимании истории флор и ареалов видов, сравнении природно-климатических факторов родины интродуцента и района интродукции, можно подобрать ассортимент растений, пригодных для тех или иных природных условий района интродукции. При этом большое значение имеют созданные в разное время культуры интродуцентов из случайного посевного (посадочного) материала и их адаптация в районах интродукции. Они являются основой воспроизводства интродукционного вида в новых условиях. Поскольку интродуцент будет вводиться в лесное хозяйство, т.е. для повышения экологического и ресурсного потенциала лесных экосистем, решать вопросы его семеноводства необходимо па селекционно-генетическом уровне. С этих позиций необходимо знать уровень изменчивости отдельных признаков (Вавилов, 1967) внутри региональных интродукционных участков, изучение которых всегда будет приоритетной необходимостью (Щепотьев, 1967).
Объекты. Характеристика интродукционпых участков
Исследования проводили в интродукционных сообществах, расположенных в разных частях Северо-Западного Кавказа, и потомствах некоторых этих сообществ, выращенных на интродукционном участке Краснодарского селекционного центра (ныне Родниковский спецсемлесхоз).
1) В 1995 году на территории Краснодарского селекционного центра на площади 1га был создан интродукциопный участок дуба бореального четырех происхождений. Высота и [продукционного участка над уровнем моря 200 м., почвы лугово-черноземные мощные малогумусные выщелоченные; обеспеченность подвижным фосфором низкая, обменным калием — повышенная. Уплотнение почвы начинается с глубины 43 см (прилож.1). Реакция почвенной среды слабокислой благоприятна для роста культур дуба бореального. Семена двух происхождений были получены из Краснодарского и Ставропольского ботанических садов, третьего - из насаждений Каменномостского лесничества Гузерипльского лесхоза (Республика Адыгея), а четвертого привезены бывшим главным лесничим Краснодарского управления лесного хозяйства из естественного ареала в Северной Америке (штат Пенсильвания).
В 12 лет высота интродукционных насаждений по происхождениям изменялась от 535 до 595 см, диаметр 112-125 мм, диаметр кроны 338-403 см. Наибольшие параметры зарегистрированы у пенсильванского происхождения. На этой площади выявляли поздно- и ранораспускающиеся разновидности, формы по способности растений сохранять листья в зимний период, а также краснолистные и зеленолистные формы и адаптивные формы по устойчивости к засухе. Здесь же проводили определение морфологических признаков листовых пластинок по фенотипам. 2) В Ставропольском ботаническом саду дуб бореальный высажен вдоль аллеи, длина которой 235 м (91 шт.) и к моменту сбора семян имел возраст 22 года. Средняя высота в этом возрасте на выщелоченных черноземах составила 12,7±0,2 (16)м., диаметр 27,3±0,6 (36)см, средний прирост по высоте 58 см, по диаметру-12 мм.
3) В Краснодарском ботаническом саду насаждения дуба бореального занимают площадь 0,4 га (происхождение неизвестно). К 25-летнему возрасту на степных черноземах они достигли высоты 15 м, диаметра - 21 см, среднегодовой прирост по высоте - 60 см, по диаметру - 8 мм.
4) В Каменномостское лесничество Гузерипльского лесхоза дуб бореальный завезли из Белоруссии и высадили в 34 квартале 37 выдела на площади 5,3 га на высоте 500 м над уровнем моря. На серых лесных почвах он к 25 летнему возрасту достиг высоты 19 м и диаметра 31,6±0,7 (40) см, диаметр кроны 9,6±0,2 (16) м, среднегодовой прирост по высоте 76 см, по диаметру - 12,6 мм. Подстилающие породы деллювиальные средние суглинки. Склон пологий (10) западной экспозиции. Уплотнение начинается с глубины 58 см (прилож.1). Содержание подвижного фосфора и обменного калия - низкое, реакция почвенной среды - кислая. Место сбора образца в штате Пенсильвания и таксационная характеристика насаждения — неизвестны.
Изменчивость фенотипов по структуре и цвету коры, по форме крон и типу ветвления изучали в интродукционных популяциях Псебайского (Краснодарский край) и Гузерипльского (Республика Адыгея) лесхозов.
5) В Соленовском лесничестве Псебайского лесхоза в квартале 1, выдел ах 68 и 104 на площади 10,8 га в 1968 году 2-летними сеянцами (посевной материал получен из Сумской области) были созданы смешанные культуры дуба бореального и сосны обыкновенной по схеме 3 ряда сосны чередовались с 3 рядами дуба. Участок расположен в зоне дубовых лесов на юго-западном склоне крутизной 15. Высота над уровнем моря - 700 м.
Почвенный покров представлен темно-серыми лесными высоковскипающими среднемощными легко глинистыми и тяжелосуглинистыми почвами. Подстилающие породы эллювиально-деллювиальные глины. Плотный горизонт залегает с глубины 37 см (прилож. 1). Приживаемость культур в 1970 году составила 85%, тогда же было сделано дополнение. Участок переведен в лесопокрытую площадь в 1974 году. Средняя высота дуба в 25-летнем возрасте составляет 18,0±0,2 м, диаметр 17,7±0,6 см, среднегодовой прирост по высоте - 72 см, по диаметру - 7,1 мм. Сосна в значительной степени выпала. Состав насаждений 5 Дуб бор. 2 Сосна об. 1 Граб I Груша 1 Черешня + Ольха черная + Осина + Дуб чер.
6) Насаждение дуба бореального в Мало-Лабинском лесничестве Псебайского лесхоза создано в 1972 году в кв. 4 выдел 12 на площади 1,2га. Участок расположен в пойме р. Лабы на аллювиально-дерновых кислых среднемощных среднегумусных почвах. Обеспеченность фосфором очень низкая, калием - средняя. Реакция почвенной среды - кислая. Участок равнинный. Уплотненный горизонт начинается с глубины 45см (прилож. 1). Высота над уровнем моря 700м.
Почвы серые лесные глубоко вскипающие малогумусные среднемощные легкосуглинистые и тяжелосуглинистые. Тип условий местопроизрастания D3, тип леса - влажная дубрава, культуры созданы на прогалине, бонитет 1 А.
7) Интродукционное насаждение дуба бореального в Хамышинском лесничестве Гузерипльского лесхоза создано в 1968 году в квартале 34, выделе 17 на площади 1,9га на территории питомника на высоте 650 м н.у.м. Посевной материал завезен из Белоруссии. Тип леса - влажная дубрава. Почва участка светло-серая лесная глубоковскииающая мощная малогумусная среднесугл инистая. Почвообразующая порода суглинисто-галечниковые отложения. Содержание подвижного фосфора повышенное, обменного калия - низкое. Участок расположен на пологом склоне (5) северной экспозиции. Уплотнение по профилю с 50см (прилож. I).
Биологическое и селекционное значение рано- и позднораспускающейся разновидностей
Фаза полного пожелтения листьев позже всех наступила в 2003г. (12 ноября), она достоверно не отличалась по срокам от 2002 (8 ноября), но оба года существенно отличались от наступления этой фазы в 2004 году (29 октября). Продолжительность этой фазы в 2003г. была в 2,3 раза дольше, чем в двух других года.
Начало опадения в 2004г. фиксируется концом октября (27 октября) и достоверно отличается от других лет, различия между которыми по срокам наступления этой фазы несущественны. Полное опадение листьев у зимнебезлистных особей в первый (26) и последний (18) годы проходило в ноябре, а во второй - в декабре (5); различия между всеми годами достоверны (табл. 1).
В среднем за три года набухание почек фиксировалось 4 апреля, распускание почек 23 апреля, развертывание листьев - 28 апреля, окончание первого прироста - 12 мая, пожелтение листьев длилось с 16 октября по 7 ноября, а их опадение с 9 по 26 ноября. Из весенних фаз самый длительный период — набухание почек - 25 дней, фаза распускания почек и листьев продолжается 15-17 дней, а полного пожелтения и опадения листьев - 32-43 дня. Из этого следует, что изменчивость особей по срокам наступления биоритмов у 10-12-летних растений дуба бореального весьма существенна и колеблется от 12 (распускание листьев, 2004 г.) до 61-64 дней (пожелтения и опадения листьев, 2003 г.). Наибольшее варьирование в сроках наступления весенних фенофаз отмечено у растений в 2003 г., а наименьшее - 2002 г.; при наступлении осенних фенофаз наибольшая изменчивость зарегистрирована у растений в 2003 г., а наименьшая - в 2004 г.
Ранние и поздние разновидности отбирались по происхождениям при наступлении фаз развития - распускания почек и листьев. В среднем растения отбирались за пределами М±0,7-1,0а, по происхождениям; зона отбора варьировала в меньшую и большую сторону.
Количество ранних особей по происхождениям изменялось от 10,4 до 20,0%, а поздних от 7,8 до 15,6%; таким образом, поздних оказалось несколько меньше (11,6%), чем ранних (13,2%). Всего на долю рано- и позднораспукающихся фенотипов приходилась четвертая часть всех растений (24,8%). Наибольшее количество ранних разновидностей зафиксировано у краснодарских происхождений, что объясняется более благоприятными климатическими характеристиками родителей этого происхождения по сравнению со ставропольским, родители которого располагаются не только севернее, но и выше над уровнем моря. В свою очередь поздних разновидностей больше всего у растений ставропольского происхождения. У растений пенсильванского происхождения меньше всего ранних и больше всего поздних разновидностей, вероятно, предки его продуцируют в умеренном климате, более холодном, чем на Северном Кавказе. Первоначально было отобрано больше фенотипов, но по годам не все из них вписывались в первоначальные фенологические рейтинги, а поэтому чтобы окончательно отобрать действительно рано- и поздпораспускающиеся особи, необходимо было вести эту работу на протяжении трех лет. В результате были отобраны особи, которые из года в год подтверждали свои фенологические особенности.
В 2002 г. набухание почек (по средним данным) у ранних фенотипов проходило с 16 (18,4±0,6) по 28 (25,7±2,2) марта, раньше всех у краснодарского происхождения, позже всех — у ставропольского (расхождения достоверны); у поздних разновидностей с 26 марта (26,4±0,2) до 4 апреля (1,7±0,3). Раньше всех эта фаза наступала у краснодарского происхождения, различия с другими достоверны. Распускание почек и листьев у ранних и поздних разновидностей раньше всех происходило у краснодарского происхождения и позже всех у ставропольского (различия достоверны). Различия в наступлении и окончании средних сроков трех весенних фаз по происхождениям в большинстве случаев длились от 7 до 10 дней. Окончание первого прироста у поздних разновидностей несколько задерживается, но различия меньше, чем по предыдущим весенним фазам. Начало пожелтения и опадения листьев у поздних форм фиксируется даже в большинстве случаев чуть раньше, чем у ранних, а окончание этих фаз у разных происхождений имеет свою специфику, но различия в абсолютном большинстве случаев несущественны (прилож. 5).
Как уже отмечалось, фенофазы в 2003г. наступили на 2,5-3 недели позже, чем в предыдущем году. По фазе набухания почек различия между ранними и поздними разновидностями по происхождениям фиксировались в 16-24 дня, а распускание почек и листьев от 5 до 11 дней между средними данными по происхождениям. Если наступление первых фаз задерживалось, последующие проходили почти одновременно по всем фенотипам. Первый прирост у большинства поздних разновидностей заканчивался на 7-11 дней позже. В наступлении осенних фаз, как правило, зависимости от прохождения весенних фаз не отмечалось, а фиксированные различия большей частью недостоверны, хотя у пенсильванского происхождения поздние разновидности вступали в эти фазы в течение 2 лет позже (табл. 2).
Полиморфизм листовых органов дуба бореального в интродукционных происхождениях
По форме крон выделяли 4 группы: шатровидная, шаровидная, колосовидная и зонтиковидная.
Наиболее часто, в среднем по всем насаждениям, встречается шатровидная форма (0,378±0,014), затем шаровидная (0,313±0,013), колосовидная (0,226±0,012) и зонтиковидная (0,082±0,008). Различия между долями всех форм крон во всех их сочетаниях достоверны.
Процент встречаемости шатровидных форм по насаждениям изменяется от 24,1% в каменном остском насаждении до 57,5% в мал о-л аби иском. Все насаждения по встречаемости этого вида крон достоверно различаются между собой (различия достоверны во всех сочетаниях, кроме сочетания хамышинское — соленовское).
Шаровидная форма крон встречается во всех насаждениях почти одинаково (0,228-0,335). Различия между всеми сочетаниями недостоверны (табл. 16). Частота встречаемости колосовидной формы изменяется от 0,085 в мало-лабинском до 0,321 - в соленовском насаждениях. Недостоверны различия между первым (хамышинское) и остальными насаждениями. Частоты встречаемости этой формы в остальных трех насаждениях (каменномостское, соленовское и мало-лабинское) достоверно различаются. Зонтиковидная форма встречается с частотой от 2,3% (соленовское насаждение) до 17,5% (хамышинское), причем в Псебайском лесхозе в 5 раз реже, чем в Гузерипльском. Различия между долями встречаемости форм с зонтиковидной формой по насаждениям достоверны в 4-х из 6 случаев, исключение составляют сравнения насаждений лесничеств Гузерипльского и Псебайского лесхозов.
Следовательно, структура всех насаждений по встречаемости форм с шаровидной кроной одинакова, частота встречаемости шатровидноЙ кроны по насаждениям различна (исключение хамышинское, соленовское насаждения).
По усредненным для каждого лесхоза данным наибольшие диаметры зарегистрированы у представителей шатровиднои формы, затем зонтиковидной, шаровидной и минимальный диаметр - у растений колосовидной формы.
Различия по отдельным насаждениям между величиной диаметра у растений с шатровиднои и зонтиковидной кронами во всех случаях в пользу растений с шатровиднои кроной, но достоверны только по Гузерипльскому лесхозу. Различия между парами с шатр о видная-шаровидная и шатровидная-колосовидиая формами крон во всех случаях достоверны.
Все типы крон у деревьев с симподиальным встречаются реже в 1,8-3,4 раза, чем с моноподиальным ветвлением (табл. 17). Реже других при симподиальном типе ветвления встречаются деревья с колосовидным типом кроны. Характерно, что зонтиковидная форма среди деревьев с симподиальным типом ветвления встречается в 2,3-2,7 раза чаще. Появление раздвоенностей (рогаток) на стволе или главных ветвях способствует возникновению расширенной в верхней части кроны зонтикообразного характера и резкому сокращению деревьев с узко-пирамидальными-колосовидными кронами.
Встречаемость деревьев, относящихся к различным формам по типу ветвления и строения крон в Псебайском лесхозе Лесничество Ветвление Форма крои шатров ид пая шаровидная колосовидная зонтиковидная Мало-Лабинское моноподиальное 0,370±0,032 0,203 0,027 0,057 0,014 0,01010,006 симподиальное 0,205 0,027 0,099 0,017 0,028 0,011 0,027±0,011 Соленовское моноподиальное 0,248 0,024 0,224 0,024 0,238 0,024 0,007±0,004 симподиальное 0,073 0,014 0,121 0,019 0,083 0,012 0,016 0,009 В Соленовском лесничестве у деревьев со всеми типами крон максимальные диаметры зарегистрированы у трещинокорых форм симподиального (27,0 ± 0,58-33,2 ± 1,82см) и моноподиального (27,4 ±0,64 85 28,9 ±0,44см), а минимальное (22,6 ±0,41-26,1 ±0,49см) у гладкокорых форм моноподиального ветвления.
В Мало-Лабинском лесничестве наибольшая высота зарегистрирована у деревьев с колосовидной формой кроны, она достоверно отличается от деревьев с остальными типами крон (табл. 18). Минимальная высота у особей с шатровиднои и шаровидной типами крон, различия между которыми несущественны. Диаметр крон минимален у деревьев с колосовидным типом крон, а наибольший - у зонтиковидной формы (различия достоверны). Величина бессучковой зоны и размеры деловой древесины ствола выше у колосовидной и шаровидной форм. Достоверно наиболее высокое качество ствола (1,2 ±0,21 балла) у деревьев колосовидной формы; ниже оно у особей с шаровидной формой кроны (1,8 ±0,11 балла), которая по этому показателю существенно превосходит фенотипы с шатровиднои кроной (2,4 ±0,12 балла).
Отбор лучших фенотипов дуба бореального в интродукционных участках и испытание их потомства
Чем больше значение критерия Махаланобиса, тем более сравниваемые пары происхождений генетически удалены друг от друга. Ставропольское и американское происхождения генотипически обособлены друг от друга и от всех других.
Распространенный повсюду в Европе и России дуб из Северной Америки большинство исследователей и производственников называют дубом красным, что не совсем соответствует истине. Фактически в интродукционных популяциях произрастает дуб бореальный или северный естественно распространенный в северной части ареала, выделенного Карлом Линнеем красного дуба (Q. rubra L.). И хотя дуб бореальный имеет свой ареал и отличается от дуба красного по другим признакам (Смирнов, Сиротюк, Черкасенко, 2004), некоторые исследователи в США (Fowells, 1965, Little, 1979) за обоими видами признают название Q. rubra L., а в кодексе ботанической номенклатуры, принятом в 1994году на Конгрессе в Токио, Q.borealis вообще не упоминается. Поэтому важно было проследить межвидовую изменчивость морфологических структур листовой пластинки.
Контур листа у дуба красного южного овально-усеченный (Sargent, 1933), а у дуба северного - перевернуто яйцевидный. Действительно большинство листьев имеет максимальную ширину в верхней части и по конфигурации напоминает плод груши или ассиметричный эллипс. Длина листовой пластинки по Сарженту у дуба бореального 100-250мм, а у дуба красного 80-200мм, а ширина 50-150 и 80-120мм. Средняя длина у пенсильванского (американского) происхождения 192±3мм, эндогенная изменчивость 132-235мм; у других местных происхождений (из районов вторичной интродукции) 169±3 (135-213мм) - 209±3 (162-245). Ширина листа у пенсильванского происхождения 129±3 (72-161)мм, а у местных (из районов вторичной интродукции) - 124±3 - 158±5 (77-171)мм. Количество пар жилок (лопастей) у дуба северного по Сарженту 4-8шт., у дуба красного — Зшт. количество пар лопастей (жилок) у пенсильванского происхождения 4-9шт. У местных происхождений из районов вторичной интродукции от 5 до 8шт.
Число зубчиков на лопасти у дуба бореального 3-5шт., у дуба красного 1-2шт.; у местных интродукционных популяций — до 6шт. У дуба северного листовая пластинка широкая, у дуба красного — узкая, как и лопасти, серповидно загнутая. Глубина бухт - соответственно 1/2 -1/4 и 3/4 -4/5 от длины лопасти. Глубина бухт у пенсильванского и других происхождений от 30 до 50% в зависимости от порядкового номера лопасти. Основание листа у дуба бореального - клиновидное (у пенсильванского и других происхождений - узко- и широкоугольное), у дуба красного - широкое, клиновидное, круглое. Цвет листьев у дуба северного в осенний период красновато-оранжевый (у пенсильванского и других происхождений яркий с широкой палитрой красных оттенков); у красного южного — невзрачный, коричневатый.
Лопасти у дуба северного - треугольные; у красного южного - узкие с серповидно-загнутыми жилками лопастей, особенно центральной и верхушечной боковой. У интродукционных популяций дуба бореального лопасти треугольные, жилки прямые без серповидных загибов.
Таким образом, дуб северный или бореальный помимо других особенностей значительно и достоверно отличается от дуба красного южного и по морфологическим признакам листовой пластинки. По справедливому замечанию профессора Франца Бауера (Bauer, 1953), если перенести ареал дуба красного в Европу, то он, учитывая южное происхождение, займет территорию Средиземного моря и вряд ли сможет успешно адаптироваться в Северной и Северо-Восточной Европе.
Разнообразие в названии одного и того же вида вносит путаницу не только в таксономию, но и приводит к практическим ошибкам при его культуре за пределами ареала, тем более что речь идет о видах, имеющих раздельный ареал и отличающихся по морфологическим, эколого-физиологическим, таксационным и хозяйственным (качество древесины) признакам. Поэтому распространенный повсеместно в Европе и России американский вид следует называть дубом бореальным или северным; поскольку в производственной сфере его почти повсеместно именуют дубом красным, с этим можно согласиться при латинском названии Q.borealis Michx.
Выводы
1. Пенсильванское происхождение дуба бореального из желудей, непосредственно из естественного ареала (первичная интродукция), значительно и достоверно превосходило интродукционные насаждения местного происхождения (вторичная интродукция), по длине листа, черешка и количеству лопастей, а также по величине максимальной лопасти и бухты, по углу отхождения боковых жилок и коэффициенту рассечешюсти листа.
2. Минимальная длина листовой пластинки, количество лопастей, размеры максимальной лопасти и бухты, угол отхождения вторичных жилок, вершина листа, а также максимальный коэффициент лопасти, коэффициент бухты из происхождений вторичной интродукции - у ставропольского происхождения.
3. Определение обобщенного расстояния Махаланобиса, а также анализ различий между происхождениями по большому количеству признаков показало, что пенсильванское и ставропольское происхождения генетически обособлены друг от друга и от других происхождений.
