Содержание к диссертации
Введение
1 Современное состояние проблемы 8
1.1 Биологическое и хозяйственное значение сосны кедровой сибирской 8
1.2 Изменчивость сосны кедровой сибирской 11
1.3 Вегетативное и семенное размножение сосны кедровой сибирской 17
1.4 Современное состояние семеноводства сосны кедровой сибирской 23
2 Объекты, программа и методика исследований 29
3 Рост и репродуктивное развитие сосны кедровой сибирской на плантациях, созданных семенным и вегетативным способами 33
3.1 Сравнительный анализ показателей сосны кедровой сибирской на прививочной и семенной плантациях 33
3.2 Прививки сосны кедровой сибирской с использованием подвоев сосны кедровой сибирской и сосны обыкновенной 41
3.3 Выводы 47
4 Показатели отселектированых деревьев на прививочной плантации и их 6-летнего семенного потомства 49
4.1 Показатели материнских деревьев разного географического происхождения 49
4.2 Рост 6-летних полусибов 56
4.3 Выводы 76
5 Показатели клонов плюсовых деревьев и их семенного потомства 78
5.1 Показатели клонов плюсовых деревьев на прививочной плантации 78
5.2 Показатели 3-летних сеянцев 80
5.3 Выводы 87
6 Отбор и вегетативное размножение отселектированных деревьев 89
6.1 Показатели маточных деревьев и 5-летнего вегетативного потомства 89
6.2 Показатели маточных деревьев, отселектированных по урожайности и 1-летнего потомства 94
6.3 Выводы 99
Заключение 100
Рекомендации 100
Список Литературы 102
- Вегетативное и семенное размножение сосны кедровой сибирской
- Прививки сосны кедровой сибирской с использованием подвоев сосны кедровой сибирской и сосны обыкновенной
- Показатели материнских деревьев разного географического происхождения
- Показатели клонов плюсовых деревьев на прививочной плантации
Введение к работе
Актуальность темы исследования. Сосна кедровая сибирская (Pinus sibirica Du Tour) является одной из основных лесообразующих пород Сибири. Об ее полезных свойствах, использовании в пищевой, медицинской промышленности имеется много литературных источников [Бех, Таран, 1979; Воробьев, 1983; Крылов и др., 1983; Кулаков, 2006; Ильичев, 2012 и др.].
Создание плантаций сосны кедровой сибирской целевого назначения является сложной задачей, так как требует длительного периода для отбора деревьев, выращивания селекционного посадочного материала при семенном и вегетативном размножении. Каждый метод размножения имеет свои преимущества и недостатки. Многие вопросы создания целевых плантаций данного вида остаются недостаточно изученными.
Степень разработанности проблемы. Исследования по созданию плантаций сосны кедровой сибирской первого порядка проводятся сотрудниками кафедры селекции и озеленения СибГТУ с 1958 года. Посадочный материал выращивали из семян, собранных в популяциях разного географического происхождения под руководством доцента кафедры О.П. Оли-совой, плантации были созданы под руководством проф. Р.Н. Матвеевой [Матвеева и др., 2007, 2012].
Автором были продолжены исследования на данных объектах. Определены биометрические показатели и параметры репродуктивного развития деревьев; сопоставлен рост семенного и вегетативного потомства, отселектированы полусибы и клоны для создания плантаций в условиях зеленой зоны г. Красноярска по целевому назначению – ускоренному росту и обильному семеношению.
Цель исследования. Цель диссертационной работы - селекционная оценка деревьев сосны кедровой сибирской по росту и репродуктивному развитию, выращивание селекционного посадочного материала семенного и вегетативного происхождения для создания целевых плантаций.
Задачи исследования:
-
исследовать рост и репродуктивное развитие сосны кедровой сибирской семенного и вегетативного происхождения;
-
установить эффективность использования подвоев сосны кедровой сибирской и сосны обыкновенной при прививках сосны кедровой сибирской одинакового генотипа;
-
отселектировать деревья, отличающиеся интенсивным ростом и урожайностью на селекционных объектах;
-
изучить рост и провести отбор семенного и вегетативного потомства отселектированных деревьев;
-
разработать рекомендации по созданию плантаций сосны кедровой сибирской с использованием семенного и вегетативного потомства.
Научная новизна. Впервые установлено влияние вида подвоя на репродуктивное развитие привоя с использованием генетически однородного
привитого материала. Изучен рост сосны кедровой сибирской семенного и вегетативного происхождения при заготовке черенков с генетически однородных деревьев. Проанализирован рост материнских деревьев на плантациях семенного и вегетативного происхождения. Проведена оценка семей, клонов и отселектирован посадочный материал для создания плантаций различного целевого назначения.
Теоретическая и практическая значимость работы обусловлена необходимостью сохранения ценных генотипов и создания целевых плантаций сосны кедровой сибирской с использованием селекционного посадочного материала. Отселектированы деревья, клоны и полусибы по интенсивности роста и другим признакам.
Методология и методы исследования. В основу исследования положен комплексный подход к определению изменчивости биометрических показателей и параметров репродуктивного развития деревьев, проведению селекционной оценки и отбору семенного и вегетативного потомства. Обработка результатов проводилась с использованием статистических пакетов программы Microsoft Excel.
Положения, выносимые на защиту:
-
ускоренным ростом и повышенной семенной продуктивностью отличаются привитые деревья сосны кедровой сибирской в сравнении с семенным потомством того же географического происхождения и возраста (49-53 лет);
-
прививка сосны кедровой сибирской на подвое сосны обыкновенной перспективна только в первые 30-40 лет в сравнении с подвоем сосны кедровой сибирской, отличающейся длительным периодом онтогенеза;
-
высокий уровень изменчивости семенного и вегетативного потомства позволяет отселектировать ценные экземпляры для создания плантаций.
Степень достоверности и апробация результатов. Достоверность результатов исследования обеспечивается большим объемом экспериментального материала, собранным на уникальных объектах, формируемых кафедрой селекции и озеленения СибГТУ с 1958 г. Кроме обследования коллекций, автором за период 2010-2013 гг. отселектированы деревья сосны кедровой сибирской, проведено их размножение семенным и вегетативным способами. Полученные экспериментальные данные обработаны с применением современных методов.
Основные положения диссертации были апробированы на Международных и Всероссийских научных и научно-практических конференциях «Плодоводство, семеноводство, интродукция древесных растений» (Красноярск, 2009, 2011-2013); «Современные вопросы науки и образования – ХХI век» (Тамбов, 2012); «Современные тенденции в образовании и науки» (Тамбов, 2013); «Актуальные проблемы генетики и молекулярной биологии» (Уфа, 2012); «Экология Южной Сибири и сопредельных террито-
рий» (Абакан, 2012, 2013); «Лесной и химический комплексы – проблемы и решения» (Красноярск, 2013).
Диссертационная работа выполнена в рамках грантов Минобрнауки РФ «Научно-методическое обеспечение уникальных объектов СибГТУ (Ботанический сад им. Вс.М. Крутовского, дендрарий, плантационные культуры кедровых сосен)»; «Исследование динамики биоразнообразия, структуры и воспроизводства лесных экосистем в условиях Сибири»; гранта по организации участия студентов, аспирантов и молодых ученых во всероссийских и международных конференциях, научных мероприятиях и стажировках (Поддержка академической мобильности).
Личный вклад. Автор принимал личное участие в сборе, обработке, анализе экспериментального материала, выращивании посадочного материала семенным и вегетативным способами, а также в создании базы данных «Урожайность кедровых сосен на плантации «Метеостанция» Учебно-опытного лесхоза СибГТУ» (свидетельство госрегистрации № 2013620906).
Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 123 страницах, состоит из введения, 6 глав, заключения, рекомендаций, списка литературы из 206 наименований, в том числе 19 источников на иностранных языках. Текст содержит 40 таблиц, 16 рисунков, 7 приложений на 32 страницах.
Публикации. По материалам проведенных исследований опубликовано 14 научных работ, в том числе 4 - в изданиях, рекомендованных ВАК и 1 в зарубежной печати.
Вегетативное и семенное размножение сосны кедровой сибирской
Размножение ценных в селекционном отношении экземпляров и создание лесосеменных объектов осуществляют посевом семян, посадкой сеянцев и саженцев, подбирают оптимальные методы клонирования – прививку, черенкование, культуру invitro [Mirov, 1940; Докучаева, 1967; Твеленев, 1975; Колегова, 1974; Drozdov, Biyncev, 1989; Савельев, 2011 и др.].
При семенном размножении происходит расщепление признаков в потомстве. Проведенные генетические исследования древесных растений, в том числе и сосны кедровой сибирской [Алтухов и др., 1989; Крутовский и др., 1989; Kang, 1998, Burley, 2001; Политов, 2007 и др.] позволили получить важные и интересные результаты, которые, к сожалению, еще недостаточно связаны с проблемами лесного семеноводства.
Прививкой кедровых сосен стали заниматься еще с конца XIX века в Прибалтике и на Украине [Титов, 2004; Митрофанов, 2013 и др.]. В России подобные работы велись Е.П. Проказиным [1960] в Ивантеевском опорно-селекционном пункте ВНИИЛХ под руководством А.С. Яблокова, А.В. Хохриным [1957] на Урале, М.М. Вересиным [1958] в Воронеже, А.И. Северовой [1958], Д.Я. Гирги-довым, В.И. Долголиковым [1962], Г.В.Смирновым [1970] в Санкт-Петербурге, Н.Ф. Храмовой [1964] в Новосибирске, О.П. Олисовой и др. [1966], Н.Ф. Колего-вой [1974], Р.Н. Матвеевой и др. [1982, 2003, 2011 и др.], Ю.А. Череповским [1999, 2000], Г.В. Кузнецовой [2007, 2010] в Красноярске, В.В. Титовым [1977, 2004, 2012] в Воронеже и другими исследователями. Выявлялись наилучшие методы прививки, подбирался оптимальный вид и возраст подвоя, изучались рост и семеношение привитых растений [Северова, 1958; Голомазова, 1969; Хиров, 1980; Камалтинов, 1982; Кузнецова, 2007; Матвеева и др., 2011 и др.]. Стабильно хорошие результаты были отмечены при весенних прививках сердцевиной на камбий (по Е.П. Проказину) или камбием на камбий (по Д.Я. Гиргидову и В.И. Долголи-кову), летних - по М.В. Твеленеву.
Успех размножения прививкой во многом зависит от выбора подвоя [Пааль, 1989; Ирошников, 2001 и др.]. В качестве подвоя для размножения ценных форм и экземпляров сосны кедровой сибирской прививкой использовались случайные растения этого же вида или сосны обыкновенной. Рядом исследователей установлено, что при гетеропластических прививках у привитых растений наблюдается проявление несовместимости [Dyson, 1975; Schmidtling, 1983; Кузнецова, 2003; Савва, Ваганов, Милютин, 2003]. Е.В. Титов [2004] отмечает два вида несовместимости, встречающиеся при прививках кедровых сосен на двуххвойные сосны: перерастание, обусловленное неодинаковым темпом роста прививаемых компонентов и отторжение, проявляющееся в результате физиолого-биохимической неоднородности привоя и подвоя.
Причиной несовместимости привоя и подвоя часто является нарушенность васкулярного контакта, так как затрудняет передвижение воды и минеральных веществ, продуктов фотосинтеза между привоем и подвоем [Errea, 1994]. В зоне срастания частей прививки формируются плазмодесмы, через которые осуществляется коммуникация между клетками. При гетеропластических прививках плаз-модесмы могут не образовываться, что ведет к сбою в питании тканей и других процессов в организме растения [Pina, 2005, 2009].
По данным Г.В. Кузнецовой и др. [2010], прививки сосны кедровой сибирской на сосне обыкновенной недолговечны и в возрасте 25 лет начинают усыхать, сохранность прививок к 35-летнему возрасту составляет 18-95 %. По их мнению, причиной несовместимости прививаемых компонентов является их различная интенсивность прироста по диаметру. Е.В. Титов [2004], Г.В. Кузнецова и др. [2010], С.В.Митрофанов [2013] считают, что для преодоления несовместимости гетеро-пластических прививок возможно использовать различные приемы: подбирать привой и подвой с одинаковыми ритмами роста и фенологией развития. Е.А. Ваганов и др. [2010] получили результаты, указывающие на то, что разные климати-пы сосны кедровой сибирской неодинаково воздействуют на дифференцирование ксилемы подвоя. Е.В. Титов [2004] рекомендует во избежание перерастания прививаемых компонентов по диаметру обратить внимание на технологию прививки, разработанную Г.Ш. Камалтиновым [1980], при которой прививка делается в область корневой шейки подвоя, и привой развивается на собственных корнях. По мнению Е.В. Титова [2004], этот способ прививки будет эффективен в лесной зоне с достаточным количеством влаги.
С.В. Митрофанов [2013] указывает на целесообразность прививки сосны кедровой сибирской на подвои сосны обыкновенной только при необходимости быстрого создания временных маточников.
А.И. Земляной, Ю.Н. Ильичев, В.В. Тараканов [2010] в качестве причин низкой эффективности прививочных кедровых плантаций называют использование ростовых и мужских побегов сосны кедровой сибирской в качестве привоя из нижней или средней части кроны, применение в качестве подвоя сосны обыкновенной, отборе размножаемых плюсовых деревьев по стволовой, а не семенной продуктивности, неудачного подбора мест под плантации и несвоевременные уходы.
В работе Ю.А. Череповского [1999, 2000] приживаемость черенков сосны кедровой сибирской, заготовленных из нижней части кроны, выше, чем из верхней (70 % против 43 %), что можно объяснить строением кроны этого вида, при расположении генеративного яруса в верхней части, а ростового - в нижней части кроны.
Ю.А. Дариковой и др. [2013] проанализирован радиальный рост привитых растений кедровых сосен. Ими установлено, что рост привоя и подвоя усиливается по сравнению с непривитыми деревьями. Радиальный прирост подвоев сосны обыкновенной, на которые были привиты привои сосны кедровой сибирской, повышается на 15-20 % в зависимости от климатипа привоя. Привои кедрового стланика, наоборот, замедляли прирост подвоев сосны обыкновенной по диаметру. Однако радиальный рост привоев кедровых сосен (сибирской и кедрового стланика) опережает рост подвоев сосны обыкновенной, что является причиной несовместимости этих прививаемых компонентов. Р.Н. Матвеева и др. [2011] установили долю влияния генотипа привоя на высоту 24-летних клонов, которая составляет 47,2 %.
Имеются данные об использовании в качестве прививаемых компонентов разных видов кедровых сосен. Так, при прививках сосны кедровой европейской на сосну кедровую сибирскую не наблюдается проявления анатомической несовместимости между привоем и подвоем [Ирошников, 2001], у сосны кедровой корейской и кедрового стланика, привитых на сосну кедровую сибирскую, выявлено отставание в росте привоя в сравнении с подвоем в условиях интродукции в лесной зоне Западной Сибири [Попов, 2010]. Е.В. Титов и др. [2012] изучили особенности роста и семеношения привитых растений сосны кедровой европейской на подвоях сосны кедровой сибирской в условиях средней тайги Республики Коми. По их мнению, рост прививок в высоту отражает индивидуальные особенности вегетативного развития маточного дерева.
Е.В. Титов [1995, 2004 и др.] рекомендует прививать сосну кедровую сибирскую на подвои этого же вида в возрасте 10-18 лет при достижении ими высоты 1,3-1,7 м. По его мнению, это позволяет приблизить время получения промышленного урожая семян на 5-6 лет.
K.J.S. Jaywickramaи др. [1991] отмечают, что вид подвоя воздействует на привой по многим направлениям: ускорение семеношения, увеличение количества ветвей и изменение характера ветвления. Также выявлено влияние подвоя на форму кроны, минеральный состав и длину хвои. Р.Н. Матвеева и др. [2006; 2007; 2012] считают, что при прививках, где в качестве подвоя используется сосна обыкновенная, наблюдается более интенсивный рост привоя, раннее семеношение. Однако такие привитые растения отличаются недолговечностью. По их данным, отпад из-за несовпадения темпов роста по диаметру начинается с 18-летнего возраста.
Прививки сосны кедровой сибирской с использованием подвоев сосны кедровой сибирской и сосны обыкновенной
В мае 1988 г. была проведена прививка черенков с плюсовых деревьев новосибирского происхождения на подвои разных видов: сосны кедровой сибирской и сосны обыкновенной [Матвеева и др., 2012]. С 2010 г. по 2013 гг. нами проанализированы рост и репродуктивное развитие привитых рамет разных клонов. Сравнение роста рамет клона 91/55 приведено в таблице 3.8.
Установлено, что количество деревьев, образовавших шишки в 2012 и 2013 гг. на подвоях разных видов, различается незначительно, в то время как по количеству деревьев с микростробилами различия в 2012 г. были в 2,4 раза, в 2013 г. – в 7,0 раз. Наибольший процент деревьев, сформировавших мужские стробилы, был в вариантах, где в качестве подвоя использована сосна кедровая сибирская.
Исследования показали, что в среднем количество шишек на побеге (в «пучке») на раметах одного клона составляет 2,4-2,5 шт. (рисунок 3.2).
Большое различие наблюдается по количеству микростробилов на дереве. При использовании в качестве подвоя сеянцев сосны кедровой сибирской среднее количество микростробилов на дереве было в 2,3 раза больше, чем на подвое сосны обыкновенной.
Среднее количество шишек на дереве за два года колебалось от 16,5 до 25,0 шт. на разных подвоях.
Сравнение размеров шишек на деревьях опытных вариантов приведено в таблице 3.10.
Из приведенных данных видно, что средние значения длины и ширины шишек урожаев 2010 и 2013 гг. на подвоях сосны кедровой сибирской несколько выше, чем на подвое сосны обыкновенной. Однако эти различия находятся в пределах ошибок (tф t05). Показатели шишек урожая 2013 г. были больше в сравнении с 2010 г. Так, средняя длина шишек урожая 2010 г. равна 5,0 см, урожая 2013 г. – 6,4 см, ширина – 3,7 см и 4,1 см, что превышает данные показатели на 28 и 27 %, соответственно.
Масса шишек урожая 2010 г., количество семян в шишках и их зрелость отражены в таблице 3.11.
Сравнительный анализ массы шишек показал, что в вариантах она варьировала от 16,3 до 67,0 г, количество семян в шишке – от 18 до 47 шт., доля заполнения зародышем семенного ложа (показатель зрелости семян) – от 0,1 до 0,9 без достоверных различий между вариантами. Отмечается высокий уровень изменчивости данных показателей.
Размеры семян в сравниваемых вариантах показаны в таблице 3.12
Средняя длина семян урожая 2010 г. составила 10,8 мм, урожая 2013 г. – 11,0 мм. Ширина семени урожая 2010 г. в среднем была равна 7,8 мм, 2013 – 8,3 мм. Различия по размерам шишек с деревьев, привитых на сосну обыкновенную и сосну кедровую сибирскую урожаев 2010 и 2013 гг. не подтверждаются на 5 %-м уровне значимости.
Следует отметить, что на деревьях, привитых на сосну кедровую сибирскую, несоответствия в росте по диаметру привоя и подвоя не обнаружено, в то время как на подвое сосны обыкновенной, спустя 25 лет после прививки таких деревьев было 28 %.
1. Высота, диаметр ствола, количество шишек на деревьях вегета тивного происхождения значительно превышали эти показатели 49-53-летних деревьев семенного происхождения, несмотря на то, что для прививки черенки срезали с тех же деревьев, т.е. генотипы маточных деревьев были идентичны при семенном и вегетативном размножении.
2. 25-летние раметы клона 91/55 имели достоверно большую высоту на подвоях сосны кедровой сибирской в сравнении с сосной обыкновенной.
3. Больший процент деревьев на подвоях сосны кедровой сибирской в сравнении с сосной обыкновенной формирует микростробилы в преобладающем количестве.
4. На деревьях, где в качестве подвоя были использованы сеянцы сосны кедровой сибирской, несоответствия в росте привоя и подвоя по диаметру не наблюдалось, в то время как на подвоях сосны обыкновенной 28 % деревьев имели привой большего диаметра.
Показатели материнских деревьев разного географического происхождения
Проанализирована изменчивость показателей роста 6-летнего семенного потомства 20-ти материнских деревьев, произрастающих на прививочной плантации (таблица 4.5).
Дисперсионный анализ позволил установить долю влияния географического происхождения, клоновой принадлежности на высоту семей. Согласно полученным данным, более значимым фактором (Fф F05) является географическое происхождение (47,4 %).
Прослежена динамика роста сеянцев разных семей, начиная с 2-летнего возраста (приложение В, рисунок 4.3).
Видно, что с двухлетнего возраста среди сравниваемых семей лучший рост наблюдался в семьях 10-5, 10-6. Семья 4-5, высота которой в 2-летнем возрасте была больше среднего значения, к 3-летнему возрасту, а тем более к 6-летнему, вошла в группу лидеров. В 6-летнем возрасте значимый прирост отмечен и у семьи 6-5. Известно, что на установление элитности деревьев в испытательных культурах требуется для семенного потомства 15-25 лет. С.Н. Прилуцкой [1965] предложено первую оценку семей сосны обыкновенной на интенсивность роста осуществлять в возрасте 3-4 года. Э.П. Лебедева, Е.В. Прохорова [2005] показали, что в 3-летнем семенном потомстве ели европейской доля влияния генотипа на высоту семей составляет 23,5 %. Соответственно, для медленно растущей сосны кедровой сибирской можно проводить диагностику на быстроту роста в 5-6-летнем возрасте.
Наши исследования показали, что в группу быстрорастущих (на 10 % и более среднего значения) вошли 31,6 % семей. Коэффициент наследуемости высоты 6-летними сеянцами, определяемые по методу Петрова, h2 =0,36, что свидетельствует о преобладающем влиянии условий среды и соответствует данным В.М. Роне [1980], П.И. Молоткова и др. [1982], А.М. Шутяева [1999] и др.
Средний диаметр стволика в 6-летнем возрасте в среднем составил 4,4 мм и варьировал по вариантам опыта от 3,6 до 6,3 мм (таблица 4.7).
Зависимость между высотой и диаметром ствола у 6-летних сеянцев слабая (r = 0,234). Достоверно больший диаметр (на 26,5-85,3 %) был у полу-сибов семей 2-8, 10-5, наименьший - 19-10, 16-11, 11-15, 4-7.
Прирост побега трехлетних сеянцев в среднем составил 3,8 см и варьировал от 2,8 до 5,4 см, достигая наибольших значений в семьях 4-5, 10-6, 11-15, 4-7 разного географического происхождения (таблица 4.8).
В четырехлетнем возрасте текущий прирост побега увеличивался в среднем на 38 % и варьировал от 4,6 до 8,2 см (рисунок 4.5).Исследования показали, что уровень изменчивости годичных приростов у сеянцев с 3- до 6-летнего возраста увеличивается в 1,7-1,8 раза.
Большой интерес представляет формирование апикальных почек. Согласно литературным данным, трехлетние сеянцы образуют в основном по одной почке [Матвеева, 2003]. В некоторых вариантах опыта полусибы в трехлетнем возрасте сформировали по две, три и даже четыре почки. Четы-рехпочковые сеянцы были в семьях 1-3 и 10-6, трехпочковые сеянцы – 11-15, 2-13, 6-13, 10-11, 2-8, 10-5, 11-6. Среднее количество почек у сеянцев трехлетнего возраста по вариантам опыта колебалось от 1,0 (16-11, 19-10) до 1,8 шт. (10-5). Уровень изменчивости данного показателя - от среднего до очень высокого (рисунок 4.9). У пятилетних сеянцев максимальное количество почек было равным 6 шт. (семьи 4-7, 2-8 якутского происхождения). По 5 шт. было заложено у некоторых полусибов семей 6-13, 10-5, 10-6 в свердловском, коми, якутском вариантах. Среднее количество почек у сравниваемых семей в пятилетнем возрасте составило 1,9 шт. (рисунок 4.10).
Различие между крайними вариантами составило 1,6 раза. Преобладает очень высокий уровень изменчивости данного показателя.
В шестилетнем возрасте максимальное количество почек было равно 9 шт. (семья ярцевского происхождения). Среднее значение по вариантам опыта колебалось от 1,3 до 2,9 шт. (таблица 4.9).
Наибольшее количество почек в шестилетнем возрасте заложили сеянцы 37 % семей (семьи 2-8, 10-5, 2-13, 10-6, 9-1, 4-5, 15-12). Изменчивость количества сформировавшихся почек в семьях высокая и очень высокая: от 29,6 до 54,9 %. За три года количество боковых побегов (почек) варьировало от 4,0 до 7,1 шт. (рисунок 4.11).
Показатели клонов плюсовых деревьев на прививочной плантации
Были проанализированы показатели клонов плюсовых деревьев, привитых на сеянцы сосны кедровой сибирской. Для сравнения были взяты клоны плюсовых деревьев 91/55, 94/58 и 100/64, которые произрастают в Колы-ванском лесхозе Новосибирской области.
Плюсовые деревья были аттестованы в 1977 г. по семенной продуктивности. Возраст деревьев, с которых были нарезаны черенки для проведения прививок, составлял 110-150 лет, высота – 17-23 м. Наибольшими превышениями по высоте от среднего значения в насаждении отличалось дерево 94/58, диаметру ствола - 91/55 и 94/58. Диаметр кроны варьировал от 7 до 10 м, протяженность кроны составила 86-89 % от высоты дерева. Женский ярус занимал 26-53 % протяженности кроны.
Показатель многолетней удельной энергии семеношения, определенный как отношение среднего многолетнего количества шишек в кроне (за последние 10 лет) к диаметру ствола, составил 4,7-7,0 шишек/см. Среднее количество шишек на побеге варьировало от 1,8 до 2,0 шт. при длине шишек 6,7-8,5 см. Шишками больших размеров отличалось дерево № 100/64.
В мае 1988 года с этих деревьев были заготовлены черенки и привиты на сеянцы сосны кедровой сибирской 6-летнего возраста [Матвеева и др., 2012]. Осенью 2012 года были измерены биометрических показателей клонов и в 2012, 2013 гг. проведены наблюдения за их репродуктивным развитием.
Биометрические показатели клонов, отобранных для семенного размножения, приведены в таблице 5.1
Данные, приведенные в таблице показывают, что наибольшее количество шишек за два года было у рамет клона 94/58, в то время как наибольшее количество микростробилов отмечено на деревьях клона 100/64 как в 2012 г., так и в 2013 г. Многошишечные формы (4 шт. в «пучке») были на раметах клонов 100/64, 94/58 и по 3 шт. – 91/55.
В июле 2010 года были собраны шишки с рамет лучших клонов и проведены осенние посевы семян. Подготовка семян к посеву заключалась в их трехдневном замачивании в воде, причем вода менялась ежедневно. Агротехника выращивания применялась общепринятая в лесокультурном производстве: посев семян грядковый широкострочный, глубина заделки семян 2-3 см и мульчирование опилками [Матвеева, 2003]. До осени 2010 г. и в последующие годы проводили агротехнические уходы (поливы, рыхление почвы, прополки).
В трехлетнем возрасте проанализирована изменчивость сеянцев разных клонов (таблица 5.3).
Анализируя рост трехлетних сеянцев сосны кедровой сибирской, видно, что показатели семенного потомства варьировали в больших пределах: от среднего до очень высокого уровня изменчивости. Сравнение сеянцев по вы 82
соте свидетельствует, что семья клона 94/58 на 10,7-21,6 % превосходит другие клоны. Достоверность различий подтверждается при 95 %-м уровне вероятности. Коэффициент варьирования показателя равен 19,8-23,4 %, т.е. уровень изменчивости средний и высокий.
Прирост трехлетних сеянцев в высоту, составлявший 3,3-5,1 мм, существенно различался только между полусибами 100/64 и 91/55. По количеству апикальных почек варианты не имели существенных различий, тогда как по длине почек преимущество наблюдалось у растений в семье 100/64.
Известно, что большим генетическим потенциалом обладают сеянцы, коэффициент варьирования которых превышает 15 % и отбор среди них будет эффективным [Любавская, 1977].
Сопоставление показателей материнских клонов и их потомств указывало на слабую тесноту связи между материнскими деревьями и их трехлетним потомством.
Показатели сеянцев в семьях приведены в приложении Г. В каждой семье были отселектированы сеянцы, имеющие высоту, на 20 % и более превышающую среднее значение (таблица 5.4).
Наибольшую высоту имели полусибы 6-10, 6-12, 17-16 в семьях клона 91/55. Семенное потомство клона 94/58 также отличалось по высоте. Выделено 10 полусибов, имеющих наибольшую высоту. Быстрорастущие полуси-бы клона 100/64 приведены в таблице 5.5.У некоторых полусибов длина хвои превышала среднее значение на 60-97,2 % (полусибы 6-5, 6-7, 6-18, 31-4, 31-18, 31-22, 31-29 клонов 94/58 и 100/64). По данным А.В. Хохрина [1984], длина хвои коррелирует с повышенной урожайностью дерева (количество шишек на дереве больше на 10-15 % у длинохвойных особей).
Были сопоставлены показатели трехлетних сеянцев, выращенных из семян осеннего сбора и летнего сбора опытных вариантах. Сравнительные данные приведены в таблице 5.7. Таблица 5.7 – Сопоставление высоты трехлетних сеянцев при осеннем и летнем сборах семян
Опытные летний 5,3±0,13 При сборе семян в сентябре, когда их зрелость высокая, сеянцы растут быстрее, чем при сборе семян в июле, когда их зародыш достигает всего 0,2-0,4 семенного ложа. Однако собрать шишки в сентябре не представляется возможным из-за кедровки, белки, местного населения, рано начинающих сбор шишек. Летний сбор шишек, несмотря на меньшие биометрические показатели сеянцев, так же как и осенний, позволяет проводить научные исследования и сопоставлять данные опытных вариантов.
1. Клоны плюсовых деревьев 91/55 и 100/64, произрастающие на прививочной плантации, превосходят по высоте, диаметру ствола и кроны клон 94/58.
2. У рамет клона 94/58 образуется большее количество шишек, 100/64 – микростробилов.
3. Трехлетнее семенное потомство привитых деревьев клона 94/58 имеет наибольшую высоту, текущий прирост побега, длину почки и хвои, клона 100/64 – текущий прирост, клона 91/55 – отстают по высоте, текущему приросту побега, длине почки и хвои. 4. Низкий коэффициент корреляции указывает на слабую связь между показателями материнских клонов и их семенного потомства.
5. Во всех семьях отселектированы полусибы, отличающиеся интенсивным ростом и длинной хвоей для создания целевых плантаций.
