Содержание к диссертации
Введение
1 Репродуктивная и соматическая способность хвойных растений в условиях радиоактивного загрязнения 9
2 Объекты, программа и методы исследования 27
2.1 Краткая характеристика естественно - исторических условий 27
2.2 Радиоактивное загрязнение территории региона 34
2.3 Лесоводственная и радиационная характеристика объектов исследований 38
2.4 Программа исследований 39
2.5 Методика исследований 42
3 Влияние радиоактивного загрязнения на развитие и жизнеспособность пыльцы ели 49
3.1 Жизнеспособность пыльцы и аномалии развития пыльцевых трубок 49
3.2 Морфологические особенности пыльцы 58
4 Семенная продуктивность ели европейской 64
4.1 Анализ количественных признаков шишек и семян 64
4.2 Посевные качества семян 69
5 Митотическая активность клеток и хромосомные аберрации у ели европейской 76
6 Рост и развитие семенного потомства ели европейской 87
6.1 Изменчивость числа семядолей у проростков ели 87
6.2 Рост и развитие семенного потомства 92
Выводы и рекомендации 96
Список использованных источников
- Краткая характеристика естественно - исторических условий
- Программа исследований
- Морфологические особенности пыльцы
- Посевные качества семян
Введение к работе
Актуальность темы. После аварии на ЧАЭС произошло радиоактивное загрязнение больших лесных территорий РФ, Украины и Беларуси, в Брянской области - около 11 тыс. км (Мурахтанов и др., 1994). В связи с этим перед учеными поставлена задача научного обоснования лесовосстановления, в том числе еловых насаждений, на хронически радиоактивно загрязненных лесных землях.
Для удовлетворения потребностей в посадочном материале ели европейской необходимо изучить последствия хронического облучения ельников, в частности их репродуктивной сферы, для определения возможности использования загрязненных семян при создании лесных культур.
Исследование по теме проведено в процессе выполнения госбюджетной темы (2000...2004 гг., № госрегистрации - 01200003995) «Теоретические исследования закономерностей роста, развития и биоразнообразия лесных экосистем в условиях хронического радиоактивного и другого загрязнения окружающей среды» (единый наряд - заказ Министерства образования и науки РФ), а также грантов Т02-11.1-120 на 2003...2004 гг. «Вариабельность репродук-тивной способности хвойных растений в условиях радиоактивного загрязнения зоны отчуждения Чернобыльской АЭС Юго-западного региона РФ» и А04-3.21-76 на 2004 г. «Особенности соматической и репродуктивной способности ели европейской в условиях хронического радиоактивного загрязнения зоны отчуждения Чернобыльской АЭС (Брянская область)».
Цель исследования - изучить изменчивость репродуктивных и ростовых процессов ели европейской в различных зонах хронического радиоактивного загрязнения ЧАЭС Брянского округа зоны широколиственных лесов.
Для достижения поставленной цели решались следующие основные задачи:
1 Исследовать жизнеспособность, аномалии развития и морфологические особенности пыльцевых зерен.
2 Изучить вариабельность семян и шишек, дать анализ посевных качеств семян.
3 Проанализировать влияние радиоактивного загрязнения на митотиче-скую активность клеток, хромосомные аберрации и нарушения клеточных делений.
4 Выявить особенности роста и развития потомства из семян загрязненных и относительно чистых насаждений.
Объекты и объем исследования. Исследование проводилось на 12 пробных площадях (ПП) с разным уровнем радиоактивного загрязнения: в Красногорском и Ущерпском лесничествах Клинцовского опытного лесхоза, Бытош-ском лесничестве Дятьковского опытного лесхоза и в относительно чистой зоне - в Опытном лесничестве Учебно-опытного лесхоза Брянской государственной инженерно-технологической академии, Синезерском лесничестве Навлинского лесхоза, Семецком лесничестве Почепского лесхоза, Желтоводском лесничестве Карачевского лесхоза Брянской области.
Все научные результаты основаны на анализе экспериментального материала, собранного в 2000...2004 гг. в природных популяциях ели и в лаборатории. Определена жизнеспособность свыше 110000 пыльцевых зерен, определены размеры 950 зерен от 47 модельных деревьев, проведен цитологический анализ 250000 клеток меристемы корешков проростков, изучены количественные признаки 5200 шишек и 1400 семян от 260 модельных деревьев, всхожесть семян и количество семядолей проростков от 140 деревьев. Вся экспериментальная информация обработана по методам математической статистики при помощи автоматизированных программ (MARSTAT, EXCEL и др.).
Научная новизна. Впервые через 15... 19 лет после аварии на ЧАЭС показано, что в загрязненных радионуклидами насаждениях количество нормально проросших пыльцевых зерен с увеличением мощности экспозиционной дозы (МЭД) закономерно уменьшается, растет в сравнении с контролем количество зерен с одной разветвленной трубкой (до 20%) и двумя трубками (в 2-3 раза). Такие нарушения можно считать маркерами радиационного поражения муж ской генеративной сферы. При высокой МЭД достоверно повышена парусность пыльцы, уменьшено отношение высоты тела к длине пыльцевого зерна. Существенно увеличена (до 20%) ширина шишек, уменьшены - масса одной шишки (до 35%) и коэффициент формы (до 20...25% ). С ростом МЭД (от 73,7 до 698,4 мкР/ч) снижается масса 1000 семян, однако достоверно не изменены длина и ширина семян, длина и ширина крыла. У семян при высокой МЭД (210,2...239,2 мкР/ч) проявляется слабая стимуляция прорастания в первые сутки, однако этот эффект после года хранения не повторился. Темпы снижения всхожести семян после 2 лет хранения ниже контроля, т.е. наблюдается явление активации жизненных процессов. Основной причиной снижения всхожести семян в радиоактивно загрязненных насаждениях является высокое количество пустых, что свидетельствует о нарушении процесса оплодотворения или гибели семяпочек. Среднее число семядолей в загрязненных насаждениях и в контроле практически равны. С увеличением МЭД (73,7...242,7 мкР/ч) достоверно снижается грунтовая всхожесть семян. При МЭД = 242,7±7,63 мкР/ч существенно увеличена длина корня, но уменьшен диаметр корневой шейки. Хроническое ионизирующее излучение увеличило относительную продолжительность стадии метафазы митоза, но уменьшило - стадии анафазы; повысило (в 1,3 раза) митотическую активность (митотический индекс - МИ), в 3,3 раза увеличило количество патологических митозов (ПМ), до 4,9 раза - встречаемость анафаз с мостами и фрагментами, до 3 раз - анафаз с отставаниями хромосом, до 3,5 раза - анафаз с выходом хромосом вперед.
Практическая ценность. Основные результаты исследования рекомендовано учитывать при ведении постоянного мониторинга за насаждениями ели на загрязненных землях и организации лесосеменной базы для восстановления лесных экосистем на радиоактивно загрязненных лесных землях.
Достоверность и обоснованность выводов и рекомендаций основывается на 4-летних исследованиях автора, применении разнообразных методов исследования: лесоводственно - таксационного, цитологического, полинологи-ческого, а также современных компьютерных технологий статистической обра ботки исходного материала, геоинформационных систем. На защиту выносятся следующие положения.
1 Хроническое радиоактивное загрязнение вызывает существенную изменчивость репродуктивных и ростовых процессов ели европейской.
2 С увеличением МЭД достоверно снижается количество нормально проросших пыльцевых зерен, увеличивается количество зерен с аномалиями (с одной разветвленной трубкой, с 2 трубками с разветвлениями и без).
3 Рост радиоактивного загрязнения уменьшает массу шишек и семян, коэффициент формы, увеличивает ширину шишек, но существенно не влияет на всхожесть семян, через 2 года хранения активирует их прорастание.
4 С ростом МЭД увеличивается митотическая активность клеток (МИ увеличен до 30% ) и количество ПМ (до 3,3 раза), продолжительность стадии метафазы митоза, встречаемость анафаз с мостами и с фрагментами, с отставаниями хромосом, с выходом хромосом вперед; уменьшается продолжительность стадии анафазы.
5 Радиоактивное загрязнение достоверно снижает грунтовую всхожесть семян, но не влияет на количество семядолей у всходов. В опыте с МЭД = 242,7±7,63 мкР/ч достоверно увеличена длина корня сеянцев, но снижен диаметр корневой шейки.
Апробация работы. Публикации. Результаты исследования докладывались на международных научных конференциях «Селекция, генетические ресурсы и сохранение генофонда древесных растений (Вавиловские чтения)» (Гомель, Беларусь, 2003), «Плодоводство, семеноводство, интродукция древесных растений» (Красноярск, 2003), «Лесоведение, экология и биоресурсы» (Брянск, 2003), «Проблемы радиоэкологии леса. Лес. Человек. Чернобыль» (Гомель, Беларусь, 2004), «Наука о лесе: история, современное состояние и перспективы развития» (Гомель, Беларусь, 2005), «Чернобыльская катастрофа и ее влияние на лесные экосистемы и лесное хозяйство» (Гомель, Беларусь, 2006), международной научно-производственной конференции «Брянщина -родина отечественного и мирового высшего лесного образования» (Брянск, 2005), на Всероссийской научно-практической конференции «Проблемы экологии и охраны природы. Пути их решения» (Ульяновск, 2003), а также межвузовских, межрегиональных конференциях (Брянск, 2003, 2004, 2005). Всего по теме опубликовано 12 статей, в т.ч. 1 в Лесном журнале.
Личный вклад автора. Исследования выполнены при личном участии автора на всех этапах работы над диссертацией: сборе и анализе материала, подготовке текста, обосновании выводов, написании научных статей и докладов, в том числе и в соавторстве. Автор выражает искреннюю признательность к.с.-х.н., доценту Глазуну И.Н. за научное консультирование при проведении исследования, обсуждении выводов и научных положений.
Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 122 с. текста, включает общую характеристику работы, 6 глав, выводы, список использованных источников из 237 наименований, в т.ч. 12 - иностранных авторов, 39 с. приложений. Текст иллюстрируют 27 таблиц и 17 рисунков.
Краткая характеристика естественно - исторических условий
Онтогенез древесных растений проходит во взаимосвязи и под непосредственным влиянием конкретных почвенно-климатических условий, приспосабливаясь к которым древесные растения могут и вынуждены изменять строение своих репродуктивных органов. Таким образом, формирование органов репродукции является производным двух ведущих факторов: биологических особенностей древесного растения, закрепленных в наследственности, и комплекса почвенно-климатических условий.
Район исследования характеризуется большим разнообразием лесной растительности, что обусловливает множество работ по лесорастительному районированию.
По лесоклиматическому районированию (Кожевников, Ефимова, 1939), территория Брянской области, где расположены объекты, находится в зоне смешанных хвойно-широколиственных лесов. Б.В.Гроздов (1950) выделил три лесорастительных района: брянский лесорастительный район с двумя подрайонами - северным и южным; новозыбковский, относящийся к области смешанных лесов (полесский округ); лесостепной район. В.М.Обновленским (1957) определено 5 лесорастительных районов: северный, западный, центральный, южный, юго-восточный. Такое деление он обосновал закономерностями изменения факторов климата, рельефа, почв и насаждений, характеризующих различные местообитания.
Ссылаясь на геоботаническое районирование СССР, Б.В.Гроздов (1966) отмечал, что северная часть Брянской области, примыкающая к Смоленской и Калужской, относится к Европейской хвойно-лесной (таежной) области. Остальная большая часть находится в Европейской широколиственной области. На территории области им выделено пять лесорастительных округов: брянский центральный сельскохозяйственный, брянский лесной с преобладанием хвойно широколиственных лесов, суражско-новозыбковский западный с грабом, сев-ско-комаричский лесостепной, дубровский северный с елью и можжевельником.
А.С. Тихонов (2001) объединил типы леса в различные хозяйственные группы: лишайниковая группа - сосняки лишайниково-вересковые; брусничная - брусничные и бруснично-черничные; черничная - все черничные; кисличная - кислично-зеленчуковые и орляковые; сложная — липовые и лещиновые; травяная — щитовниковые, ланцетно-вейниковые, крапивные; болотно-травяная — таволгово-осоко-тростниковые; болотно-моховая - долгомошниковые, багульниковые, сфагновые, осоко-сфагновые и пойменная - злаково-пойменные, липово-пойменные, ложбиново-пойменные, перегнойно-пойменные, приручье-вые.
По своим лесорастительным условиям это очень сложный регион Нечер ноземного центра и занимает междуречье верхнего Днепра (с притоками Сож, Остер, Беседь, Ипуть и самым крупным притоком - Десной) и верхней Оки до впадения в нее р. Угры (Булохов, Соломещ, 2003). Геолого геоморфологические особенности этой территории довольно подробно описаны в литературе (Физико-географическое районирование Нечерноземного центра РСФСР, 1963; Геоморфологическое районирование СССР, 1980 и др.). С.Ф. Курнаев (1982) подчеркивает, что территория области неоднородна по своим эдафическим условиям ввиду большого разнообразия рельефа, почвообразую-щих и подстилающих пород и относит ее к Брянскому округу зоны широколиственных лесов, который располагается в западной части Российской Федерации в пределах двух зональных полос - подзоне смешанных и теневых широколиственных лесов (Курнаев, 1973). Границы округа совпадают с административными границами Брянской области, за исключением юго-западной части (Чуровичское и Софиевское лесничества Злынковского лесхоза), которая относится к Днепровско-Припятскому округу зоны широколиственных лесов. По принятому в настоящее время лесорастителыюму районированию (Курнаев, 1982), округ делится на 11 лесорастительных районов (рисунок 1). Условные обозначения:
Дробное лесорастительное районирование Брянского округа зоны широколиственных лесов, по С.Ф. Курнаеву (1982) К подзоне смешанных лесов относятся следующие районы: северозападный возвышенный холмисто-увалистой моренной равнины правобережья р.Десны (1), пониженный северо-западный район левобережья р.Десны (2), пониженный средней части бассейна р.Ипути (3) и юго-западный пониженный район(4). В первых двух районах преобладают еловые формации на покровных суглинках, подстилаемых отложениями морены, а в третьем - сосняки, формируемые на песчаных водно-ледниковых древне-аллювиальных отложениях. Радиоактивно загрязненные насаждения Клинцовского лесхоза, где расположены опытные объекты, находятся в юго-западном пониженном районе. Для него характерно преобладание сосновых насаждений, растущих на мощном песчаном покрове водноледниковых и древнеаллювиальных отложений. При уменьшении мощности песчаного покрова простые сосняки уступают место сложным соснякам и ельникам или производным березовым и осиновым древостоям. Следует отметить, что в составе древостоев принимает участие граб обыкновенный.
В подзону теневых широколиственных лесов входят юго-западный пониженный район междуречья р.Ипути и р.Снова (5), Брянско-Суражский пониженный (6), пониженный междуречья р.Снова и р.Судости (7), пониженный междуречья р.Десны и р.Судости (8), пониженный левобережья р. Десны (9), пониженный междуречья р.Болвы и р.Десны (10), возвышенный западной окраины Средне-Русской возвышенности (11).
Юго-западный пониженный район междуречья рек Ипути и Снова имеет песчаный покров из водноледниковых и древнеаллювиальных отложений. Преобладают сосновые и сосново-широколиственные формации с участием в составе граба. Основным лесообразующим растением для района является сосна обыкновенная. В этом районе находятся загрязненные радионуклидами насаждения Злынковского лесхоза.
Программа исследований
Осенью выкапывали сеянцы однолетки (эксперимент поставлен в относительно чистой зоне Красногорского межхозяйственного лесхоза при МЭД = 21,6±1,50 мкР/ч на почве), выращенные из семян, полученных из радиоактивно загрязненных и относительно чистых насаждений, и определяли их биометрические показатели: длину эпикотиля, гипокотиля, осевого корня с точностью до 1 мм, количество семядолей. Диаметр корневой шейки определяли под микроскопом МИ-1 при помощи окуляр-микрометра с точностью до 0,01мм.
Для изучения влияния ионизирующих излучений на появление аберраций хромосом был проведен цитологический анализ митозов в корешках проростков ели. Выход разного типа хромосомных аберраций в клетках растений в ме-тафазе либо анафазе используется в качестве показателя, характеризующего цитогенетические повреждения при радиационном облучении (Гродзинский, 1989). Частое использование корней для изучения роста и деления клеток обусловлено относительной простотой и четкостью их анатомического строения, более резким, чем в стебле, разделением меристемы и зоны растяжения по длине корня, наличием большого числа митозов в меристеме нормально растущего корня, стабильностью роста корня и легкостью обработки корней различными веществами (Иванов, 1974). Учет нарушений хромосом велся в анафазе и начальной телофазе на временных ("давленых") препаратах, так как это значительно быстрее, чем на постоянных (Робертис, Новинский, Саэс, 1967).
За основу взята методика кариологического анализа хвойных растений Л.Ф. Правдина, В.А. Бударагина, М.В. Круклис, О.П. Шершуковой (1972) с дополнениями и изменениями Е.Н. Самошкина (1980) и В.П. Сидорова (1994): обработка корешков проростков колхицином не проводилась, отмечалось количество делящихся клеток, количество анафаз, количество анафаз с нарушениями и их типы (мосты, фрагменты, выход хромосом вперед, отставание хромосом, одновременно выход и отставание хромосом, другие комплексные нарушения). Учтены также работы Р.В. Габрилавичуса (1972), Т.А. Терасмаа (1972),
Н.П. Бочкова, Ю.С. Демина, Н.В. Лучника (1972), Л.Ф.Правдина, О.П. Шершу-ковой, ГЛ. Абатуровой (1978), Е.Н. Муратовой (1978), А.К. Буториной (1989), А.К. Butorina, N.P. Evstratov (1996), В.Н. Калаева (2000), А.К. Буториной, Т.В. Востриковой (2001).
Как известно (Хвостова, Невзгодина, 1960), митотическая активность клеток тесно связана с ростом растений, а последний обычно коррелирует с частотой перестроек хромосом.
При проращивании семян от каждого модельного дерева помещалось в пузырек с фиксатором Кларка (уксусный алкоголь - 1:3) по 50... 100 корешков, достигших длины 0,5...1 см (в это время обычно появляются первые митозы). Для лучшей фиксации образцы оставались в фиксаторе на 1...2 дня. Фиксатор сливался, а проростки помещались в 70% этиловый спирт, прополаскивались, вновь заливались спиртом и хранились в холодильнике до приготовления препаратов.
Окрашивание корешков проростков проводили ацетокармином в пузырьках с 3 или 4 -кратным доведением раствора до легкого кипения на водяной бане: вода доводилась до кипения, баня снималась с плитки, и в воду срочно ставились пузырьки с образцами на 8... 10 мин, в промежутках между этими операциями они охлаждались. При необходимости корешки оставлялись на ночь в красителе, утром еще раз подогревались, и из них готовились препараты.
Приготовление красителя ацетокармина: растворяли 1 г (лучше 2...4 г) кармина в 45 мл ледяной уксусной кислоты и 55 мл дистиллированной воды (Паушева, 1988). Растворение вели в колбе с обратным холодильником на водяной бане с подогревом в течение 3 ч. После остывания темно-красный раствор кармина фильтровали и помещали в посуду с притертой крышкой.
Кончики корешков вынимали из красителя, промокали, при помощи 2 препаровальных игл с них удаляли чехлик (обычно он более светлый). Операция осуществлялась под лупой с небольшим увеличением или на предметном стекле под микроскопом. Затем кончики корешков промывались в 45%-ной уксусной кислоте в течение 40 мин и помещались для осветления и мацерации -з тканей в сильный раствор хлоралгидрата (5 г вещества на 2,5 см дистиллированной воды) на 1 ч. Дальнейшее хранение корешков проводили в слабом рас з творе хлоралгидрата (5 г вещества на 10 см воды), так как длительное нахождение их в сильном растворе приводит к полному обесцвечиванию препаратов.
Цитологические препараты готовились в хлоралгидрате. Корешок помещался на предметное стекло, лезвием безопасной бритвы отрезался самый его кончик (1... 1,5мм) и оставлялся на предметном стекле в двух каплях хлоралгидрата, накрывался сверху покровным стеклом и фильтровальной бумагой, а затем раздавливался круговым движением ногтя, карандаша или препаровальной иглы.
Просмотр образцов велся под микроскопом МБИ-6, окуляр 7х или 10х, иммерсионный объектив 90х (с иммерсией и без нее).
Вычислялись митотический индекс (МИ) и относительная продолжительность фаз митоза. МИ определялся как количество делящихся клеток (%) от их общего числа на препарате, относительная продолжительность отдельных фаз митоза - как количество клеток в данной фазе (%) от общего количества делящихся (Паушева, 1988). МИ и число патологических митозов (ПМ) включены в шкалу критериев цитогенетического мониторинга (Буторина, Вострикова, 2001). Число ПМ отражает степень влияния ионизирующего излучения и позволяет фиксировать его интегральный эффект. Для оценки взаимосвязи различных биометрических качественных и количественных показателей с экологическими факторами применялся корреляционный анализ.
Морфологические особенности пыльцы
Эффективность формирования семян тесно связана с морфологическим строением и жизнеспособностью пыльцы. Таким образом, понятна важность изучения ее качественных показателей, особенно в зонах с радиоактивным загрязнением (таблица П.2).
Как видно, (таблица 9) длина пыльцевого зерна (L) варьирует слабо и существенно не отличается от контроля. Однако при самой высокой МЭД = 672,3±10,69 мкР/ч L минимальна (59,35±1,811 отн. ед.), максимум наблюдался при МЭД = 172,0±7,61 мкР/ч.
Длина тела (А) достоверно ниже при МЭД = 611,8±10,17 мкР/ч в 1,04 раза и МЭД = 172,0±7,61 мкР/ч в 1,05 раза (Р = 95,0%). В остальных случаях данные недостоверны Офак/ табл), хотя в загрязненных зонах признак А ниже, чем в контроле.
С повышением МЭД высота тела (В) уменьшается: в 1,04 раза при МЭД = 172,0±7,61 мкР/ч и в 1,12 раза при МЭД = 672,3±10,69 мкР/ч, но ti]mKT tra6ll. Однако связь В с МЭД достоверная отрицательная (г = -0,911 ±0,0762, Р=99,0%).
Длина и высота воздушного мешка (С и Д) варьируют мало и несущественно: С - от 19,60 до 20,44 отн. ед. (при самой высокой МЭД), Д - от 28,17 (в контроле) до 26,03 (МЭД = 672,3±10,69 мкР/ч).
При увеличении МЭД коэффициент формы пыльцы (А/В) изменяется незначительно (от 1,124 до 1,230 отн. ед.), но Цакг Ълбя- Не выявлено существенной зависимости коэффициентов A/L и B/L от МЭД.
Коэффициент С/Д превосходит контроль от 1,03 раза (МЭД = 172,0±7,61 мкР/ч) до 1,10 раза (МЭД = 672,3± 10,69 мкР/ч), но Іфакт абл- Но связь коэффициента с МЭД достоверная положительная (г = +0,902±0,0832, Ца , Р = 99,0%), т.е. с увеличением МЭД шаровидность пыльцевых мешков возрастает.
Самым объективным показателем, характеризующим летучесть пыльцы, является коэффициент ее парусности (С+Д/А+В): чем он больше, тем выше летучесть. Наибольший показатель - при максимальной МЭД, наименьший — в контроле, но показатель варьирует слабо и существенно не различается. Таблица 9 - Морфологические показатели пыльцевых зерен (2003 г.)
Длина воздушного мешка (С) увеличивается с ростом МЭД (в 1,01 раза при МЭД = 242,7 мкР/ч до 1,11 при МЭД = 662,7±6,55 мкР/ч), но данные недостоверны. Высота воздушного мешка (Д) варьирует от 26,88 отн.ед. (МЭД = 242,7 мкР/ч) до 29,52 (МЭД = 698,4±8,81 мкР/ч), но t. W
Коэффициент А/В при повышенных МЭД существенно не отличается от контроля. Коэффициент A/L достоверно уменьшен (в 1,1 раза) только при МЭД = 662,7±6,55 мкР/ч, т.е снижена летучесть пыльцы (Іфакт абл» Р = 99,0%). Коэффициент B/L снижен при МЭД = 184,6±7,62 мкР/ч в 1,11 раза (іфакт абл, Р = 99%), МЭД = 242,7±7,63 мкР/ч - в 1,07 раза 1)aKT n, Р = 95,0%), МЭД = 698,4±8,81 мкР/ч - в 1,09 раза, МЭД = 662,7±6,55 мкР/ч - в 1,12 раза (Цакт Ьга6л, Р = 99,9%).
Коэффициент округлости воздушного мешка С/Д увеличен: 0,636 (в контроле), 0,702 при МЭД = 662,7±6,55 мкР/ч. Установлена достоверная связь коэффициента округлости с ростом МЭД (г = +0,698±0,2290, Р = 95,0%).
Коэффициент парусности пыльцы (С+Д/А+В) варьирует от 0,518±0,0205 (в контроле) до 0,594±0,0162 (МЭД = 662,7±6,55 мкР/ч, Ца1а иабп, при Р = 95,0%)), выявлена почти линейная зависимость коэффициента парусности от МЭД (г = +0,955±0,0391, Р = 99,9%).
В последние годы после аварии на ЧАЭС, несмотря на снижение дозы хронического облучения насаждений (МЭД уменьшилась более чем в 2 раза), происходит накопление радиационных повреждений, что приводит к появлению особых ростовых и генетических эффектов. В связи с корневым поступлением радионуклидов внутрь растений в поглощенной дозе увеличивается доля составляющей от внутреннего облучения. Особый интерес представляет влияние излучений на репродуктивную способность ели европейской. Анализ шишек и семян ели в условиях хронического ионизирующего излучения изучен недостаточно, а исследования через 15 лет после аварии нам не известны.
В 2001...2003 гг. проведены исследования динамики количественных показателей шишек и семян ели в наиболее загрязненных радионуклидами насаждениях Брянского округа зоны широколиственных лесов (таблица 3,4, приложение 1).
Для ели характерна периодичность семеношения. За годы исследований массовый урожай был в 2001 и 2003 гг. Сбор шишек ели с модельных деревьев проводился в 2001 и 2003 г.
В 2001 г. при максимальных МЭД = 637,7±5,77 и 616,3±5,04 мкР/ч отмечена минимальная и максимальная длина шишек (таблица 11). Различие средней длины шишек составило 12,8 см. При более низких МЭД (239,2±4,99 и 210,2±4,87 мкР/ч) средняя длина шишек отличается от контроля всего на 4 см: tфaкт tтaбл даже при Р = 95,0%. Возможно, такой разброс показателей связан с действием радиоактивного загрязнения.
Посевные качества семян
Семядоли являются первыми фотосинтезирующими органами. Они обеспечивают потребление питательных веществ эндосперма. У ели европейской семядоли сохраняются до 3 лет.
Известны попытки использовать изменение числа семядолей как важный аргумент раннего тестирования особенностей роста деревьев, например, у сосны обыкновенной (Жариков, Попов, 1974), однако Ф.А. Чепик (1989) не подтверждает на сосне мнение о положительной корреляции числа семядолей у сеянцев с быстротой роста особей. К такому же выводу на ели пришел А.В. Хох-рин (1974).
Опыт 2001 года. Согласно данным эксперимента (проанализировано более 1700 проростков - таблица 25) всходы ели из семян контрольных и радиоактивно загрязненных насаждений, в основном, имеют от 5 до 10 семядолей (в контроле на ПП №1 у одного проростка отмечено 11 семядолей). Преобладают проростки с 7 и 8 семядолями. Предел изменчивости числа семядолей, по данным других авторов, также от 5 до 10 семядолей (рисунки 12...15). П.П. Попов (1982) встречал проростки с 11 и даже 12 семядолями.
Количество проростков с 5,7,9 и 10 семядолями в загрязненных насаждениях от контроля не отличаются. Количество проростков с 6 семядолями ниже при МЭД = 210,2±4,87 мкР/ч (в 2 раза) и МЭД = 239,2±4,99 мкР/ч (в 1,73 раза), чем в контроле - ПП №9 (t(i)aKT tra6j], Р = 95,0%). Рисунок 12 - Проросток ели с 6 семядолями
Среднее число семядолей несколько выше в радиоактивно загрязненных насаждениях (7,62±0,032 и 7,61 ±0,128), чем в контроле (на ПП №9 - 7,35±0,082, на ПП №1 - 7,49±0,091), но различия недостоверны (t(I)aKT tra6.i)- Среднее число семядолей ели в Брянской популяции, по данным Е.Н. Самошкина (1969) -7,64, в целом для вида - 7,84 (Попов, 1982), что согласуется с нашими данными.
Следует отметить низкий уровень внутрипопуляционной изменчивости числа семядолей у ели европейской (С 12%) как в контрольных, так и радиоактивно загрязненных насаждениях, что указывает на генотипическую детерминированность данного признака.
Опыт 2004 года. Проанализировано около 3400 проростков. По сравнению с опытом 2001 г. проростки 2004 г. (таблица 26) также имеют, в основном, от 5 до 10 семядолей (по одному случаю с 11 семядолями зафиксировано на ПП №1 (контроль) и 2 - в загрязненной зоне). Преобладающими являются проростки с 7 и 8 семядолями. Таблица 26 - Количество проростков ели с разным числом семядолей
Количество проростков с 5,7,8,10 и 11 семядолями в загрязненных насаждениях достоверно от контролей не отличаются. Количество проростков с 6 семядолями на ПП №3 (МЭД = 242,7 мкР/ч), в 4,2 раза ниже, чем в контроле (ПП №12): t,,aKT абл, Р =99,9%. Количество проростков с 9 семядолями на ПП №3 (МЭД = 242,7 мкР/ч) в 1,56...2,93 раза выше, чем в контролях (ПП №1,9,12): 1факт 1габл,Р=99,9%.
Среднее количество семядолей в загрязненных насаждениях существенно не отличается от контроля, хотя в загрязненной зоне несколько выше (7,83±0,084) по сравнению с контролем, однако различия недостоверны Іфакт Ч аблЛ Характерно, что у семядолей ели европейской низкий уровень изменчивости (С 12%) и лишь на ПП №2 - 12,29%. В целом проведенные исследования не позволяют сделать вывод о существенном влиянии хронического облучения (в течение 15 лет и более) на изменчивость количества семядолей у ели европейской. Возможно, это связано с генетической устойчивостью данного признака. Рост и развитие семенного потомства Эксперимент поставлен в относительно чистой зоне на питомнике Красногорского межхозяйственного лесхоза (МЭД = 21,6±1,50 мкР/ч на почве) из семян, полученных из радиоактивно загрязненных насаждений (рисунок 20). Контролем служили семена с ПП №9, 10, 12 .
Грунтовая всхожесть семян (рисунки 16,17) оказалась невысокой (менее 50%). Угнетение всхожести наблюдалось при МЭД = 242,7; 152,5; и 73,7 мкР/ч, активация - на ПП №11 (МЭД = 24,2 мкР/ч).
Длина корня в контролях (ПП №9,10,12) достоверно не различается; в опыте с МЭД = 24,2±0,86 мкР/ч (ПП №11) в 1,13...1,33 раза выше контролей, но t()aKT tra6.i; с МЭД = 73,7±1,43 мкР/ч (ПП №8) - достоверно увеличена (в 1,29...1,53 раза, t(,,aicT trauI, Р = 95,0% - для ПП №10, Цакт tta6n, Р = 99,0% - для ПП №9), хотя при МЭД = 152,5±3,88 мкР/ч (ПП №6) была на уровне контроля (Іфакт абл)- На ПП №3 (МЭД = 242,7±7,63 мкР/ч) длина корня существенно (в 1,22...1,44 раза) выше контролей 0факт абл, Р = 95,0% - для ПП №10, t(])aKT абл, Р = 99,0% - для ПП №9).
Длина подсемядольной части при всех МЭД с контролем различается несущественно. Самая малая длина надсемядольнои части зафиксирована при МЭД = 24,2±0,86 мкР/ч (ПП №11) и МЭД = 242,7±7,63 мкР/ч (ПП №3): средние величины ниже контроля в 1,16...1,33 раза (Цакт абл» Р = 99,0% - для ПП №12). Длина надсемядольнои части из других загрязненных насаждений существенно с контролем не различается.
При повышенных МЭД уменьшен диаметр корневой шейки: при МЭД = 242,7±7,63 мкР/ч - в 1,19...1,23 раза (Цакт ьпбл, Р = 99,0% - для ПП №9,10, W15 Р = 95,0% - для ПП №12), при МЭД = 152,5±3,88 мкР/ч - в 1,05 раза (Цакт Ua6.i, Р = 95,0% для ПП №9); при МЭД = 73,7±1,43 мкР/ч -в 1,12...1,15 раза 0фаю- бл, Р = 99,0% - для ПП №9,10, Цт іта5л, Р = 95,0% - для ПП №12), при МЭД = 24,2±0,86 мкР/ч - в 1,12...1,29 раза (Цакг Ьга6Яі Р = 99,0% - для ПП №9,10, Vr traui, Р = 95,0% - для ПП №12).
Минимальное число семядолей (7,0±0,21) выявлено при МЭД = 24,2±0,86 мкР/ч, (ПП №11), максимальное - при МЭД = 152,5±3,88 (7,9±0,23). Однако различие числа семядолей в загрязненных и в контрольных насаждениях недостоверны
Таким образом, выявлено существенное снижение грунтовой всхожести семян с увеличением МЭД. При максимальной МЭД достоверно увеличена длина корня, но снижен диаметр корневой шейки.
