Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Индивидуальная изменчивость березы повислой 9
1.1 Изменчивость по форме трещиноватости коры 11
Глава 2. Природно-климатические условия 24
2.1 Климатические особенности 24
2.2 Рельеф и почвы 31
2.3 Лесорастительная растительность 36
Глава 3. Программа, методика, объекты и объем исследований 44
3.1 Программа работ 44
3.2 Объекты исследований 44
3.3 Методика 46
3.3.1 Методика цитогенетических исследований 48
3.3.2 Методика электрофоретического разделения белков березы повислой в геле агар-агара 49
3.3.3 Методика иммунизации в геле агар-агара 53
3.4 Объем выполненных работ 58
Глава 4. Рост и продуктивность потомств березы повислой 60
4.1 Адаптационная способность 60
4.2 Рост полусибсового потомства березы повислой I и II поколений 61
Глава 5. Изменчивость качественных количественных признаков у полусибсового потомства березы повислой второго поколения различных по типу трещиноватости коры 70
5.1 Изменчивость посевных качеств семян березы повислой I поколения в пределах форм по трещиноватости коры 71
5.2 Изменчивость морфобиологических признаков у сеянцев в зависимости от формовой принадлежности 76
5.3 Изменчивость коррелятивных связей у полусибсового потомства березы повислой II поколения в зависимости от формовой принадлежности 89
Глава 6. Генетические основы размножения 105
6.1 Изменчивость генетического материала репродуктивность сферы 105
6.2 Кариотипические исследования 107
6.3 Митотическая активность 110
6.4 Характеристика мужской генеративной сферы 113
6.5 Система семенного размножения березы повислой 117
Глава 7. Изменчивость генетических систем различных по трещиноватости коры форм березы повислой на основе качественной характеристики 121
7.1 Идентификация форм березы повислой различных по трещиноватости коры по изоферменту пероксидаза 122
7.2 Генеалогия некоторых форм березы на основе иммунныххарактеристик белков 134
Заключение 141
Список использованных источников 145
Приложения 156
- Рельеф и почвы
- Рост полусибсового потомства березы повислой I и II поколений
- Изменчивость морфобиологических признаков у сеянцев в зависимости от формовой принадлежности
- Характеристика мужской генеративной сферы
Введение к работе
АКТУАЛЬНОСТЬ ТЕМЫ. В связи с возрастающим дефицитом древесины большое внимание уделяется быстрорастущим породам, в частности березе повислой, которая в Центральной лесостепи занимает обширные ареалы, обладает большим полиморфизмом, является самой молодой с точки зрения продвинутости в эволюции из рода Betula и в ней интенсивно идет процесс формообразования.
Исследование полиморфизма березы повислой представляет огромный интерес для лесокультурного производства, так как, используя семена с учетом их генетического происхождения можно значительно повысить устойчивость и продуктивность насаждений (Гроздова, 1961; Яблоков, 1962; Махнев, 1965; Багнев, 1987; Данченко, 1990).
Основным методом изучения генетической обусловленности феноти-пического признака является испытание отдельных фенотипов по семенному потомству, однако это вызывает определенные затруднения из-за длительности созревания древесных пород. Поэтому наряду с выделением форм и испытанием их по потомству актуальное значение приобретает поиск ранней генетической диагностики наследственных свойств березы повислой.
Исключительную роль в изучении генотипа растения и, особенно в оценке исходного селекционного материала играет биохимический метод, позволяющий на молекулярном уровне судить о гетерогенности и поли-морфности вида, а также применять генетические маркеры для ранней идентификации принадлежности организма к тому или иному виду, форме.
Следует отметить, что решение этих задач имеет не только научное, но и прикладное значение, так как даёт предпосылки для ускорения перевода семеноводства березы повислой на генетико-селекционную основу. Эти обстоятельства и определяют актуальность темы.
Работа проводилась в порядке выполнения Федеральной Целевой Программы «Интеграция».
Проект 228.5.1. "Экспедиционные и полевые исследования ускоренного воспроизводства древесины быстрорастущих пород в лесах центральной лесостепи России и создание высоких экологически чистых технологий по ее переработке с модифицированием заданных качественных свойств" 1998-1999 г.
Инновационная программа "Воспроизводство и комплексное использование растительного древесного сырья в Европейской части России"
Проект № 1 "Разработка технологии выращивания посадочного материала в тепличном хозяйстве и создание плантационных культур" 1993, 1994, 1995 г.( № госрегистрации 01.9.40000246).
Единый заказ-наряд Тенетико-селекционные основы систем размножения быстрорастущих древесных" 1995, 1996, 2000г. (№ госрегистра-цииОІ.9.06000226).
ЦЕЛИ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЙ. Цель исследования - генетическое обоснование быстрорастущих форм берёзы повислой по типу трещи-новатости коры для повышения продуктивности искусственных фитоцено-зов.
В задачи исследований входило:
Изучение влияния формового происхождения семян на рост полу-сибсового потомства березы повислой 1 поколения.
Испытание полусибсового потомства березы повислой второго поколения и корреляция биометрических показателей.
Анализ системы размножения березы повислой.
Изучение генетической изменчивости березы повислой различной по типу трещиноватости коры по изоферментам белков лубяной ткани.
Исследование генетической наследуемости формового признака трещиноватости коры по антигенным спектрам белков лубяной ткани.
НАУЧНАЯ НОВИЗНА. Впервые получены данные о генетическом разнообразии форм берёзы повислой по типу трещиноватости коры произрастающих в ЦЧО, методом изоизимного анализа. Определена степень генетического родства у полусибсового потомства первого и второго поколений по антигенным спектрам белков. Доказано, что формы по трещиноватости коры различны по интенсивности роста в высоту. Полусибсовое потомство второго поколения различное по форме трещиноватости коры наследует материнский тип коры и рост по диаметру и высоте.
ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ. Ранняя диагностика по изофер-ментам пероксидазы даёт возможность на стадии сеянцев определить принадлежность к той или иной форме по типу трещиноватости коры.
Разработаны практические рекомендации по заготовке семян берёзы повислой с учётом их генетического происхождения и формам по типу трещиноватости коры, что позволит без дополнительных затрат повысить устойчивость и продуктивность насаждений.
ЛИЧНОЕ УЧАСТИЕ АВТОРА. Автором разработана программа и методика исследований. Заложены в 1989 г. семейственная плантация берёзы повислой второго поколения, в 1987 г.- клоновая плантация. Проведены изо-пероксидазный анализ белков лубяной ткани у 120 полусибсов берёзы повислой первого и второго поколений. Сделано 300 электрофореграмм 40 имму-ноэлектрофореграмм.
ОБОСНОВАННОСТЬ И ДОСТОВЕРНОСТЬ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЙ. Достоверность результатов достигнута за счет обширного полевого материала, применения методов математической статистики и средств современного программного обеспечения при обработке полученных данных. Использование качественного анализа электрофоретического разделения белков и методики иммуноэлектрофореза.
ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ ВЫНОСИМЫЕ НА ЗАЩИТУ.
1.Доказано, что формы березы повислой первого поколения различны по степени трещиноватости коры, и интенсивности роста.
2.Полусибсовое потомство второго поколения наследует материнский тип формы коры и энергию роста по высоте и диаметру. 3.Подтверждена генетическая природа степени трещиноватости коры на основе изопероксидазных и иммунохимических исследований белков лубяной ткани березы повислой.
4.Установлено, что формы берёзы повислой по типу трещиноватости коры можно считать генетическими маркёрами-фенами которые могут быть использованы в селекции.
АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ. Основные результаты исследований были представлены на Всероссийской научно-технической конференции "Охрана лесных экосистем и рациональное использование лесных ресурсов" (Москва 1994), на 1 съезде ВОГИС (Саратов, 1994), Всероссийском совещании "Биологическое разнообразие лесных экосистем" (Москва, 1995), Международной научно-практической конференции (Воронеж, 1996), Всероссийской научно-практической конференции (Йошкар-Ола, 1996), Всероссийской конференции (Воронеж, 1996), Всероссийской научно-практической конференции (Воронеж, 1998), Межвузовской научно-практической конференции (Воронеж, 2005), конференции, посвященной 80-летию со дня рождения проф., д.с-х.н. Дерюжкина Р. И. (Воронеж, 2003), Региональной научно-практической юбилейной конференции, посвященной 85-летию лесного образования в Воронеже, 2004 г., Межрегиональной конференции, посвященной 95-летию со дня рождения проф. Вересина М. М. (Воронеж, 2005).
На ежегодных научно-практических конференциях профессорско-преподавательского состава ВГЛТА (1994-2004).
ПУБЛИКАЦИИ. По теме диссертации опубликовано 25 печатных работ.
СТРУКТУРА И ОБЪЕМ ДИССЕРТАЦИИ. Диссертация, состоит из введения, 7 глав, выводов и предложений. Текст иллюстрирован таблицами, рисунками. Список использованной литературы включает 105 наименований, в том числе 9 иностранных, приложений.
Рельеф и почвы
По характеру рельефа территория ЦЧО делится верхним течением Дона на две части: западную - нагорную - и восточную - пойменную. Западная часть- правобережье р. Дон представлена Среднерусской возвышенностью (до 230-260 м над уровнем моря), сильно расчлененное плато, покрытое густой сетью оврагов и балок. Наибольшие высоты приурочены к центральной ее части и достигают 310 м над уровнем моря. Особенностью геоморфологии Среднерусской возвышенности является интенсивное эрозионное расчлене ниє. При этом молодая эрозионная сеть наложилась на древнюю. Но современный рельеф Среднерусской возвышенности определяется не только речной, но и разветвленной овражно-балочной сетью. Хотя густота расчленения Среднерусской возвышенности в различных районах и не одинакова, но в целом весьма значительна. В ЦЧО входит правобережье Дона, с которой в западном направлении, стекают левые притоки Днепра , на юг -Северный Донец с притоками р. Оскол и на север и северо-запад- верховья р.Оки с притоками. Окско-Донская равнина разделяющая
Среднерусскую и Приволжскую возвышенность, с долинно-балочным рельефом , не очень сильно расчленена овражной и балочной сетью. Абсолютные высоты водоразделов изменяются обычно в пределах 100-170м. По Окско -Донской низменности в левобережье р. Дон, протекают притоки р. Дона- Воронеж, Битюг, Икорец, Савала, Токай и Хопер и приток р. Оки -Цна (Ливерский, 1974). Рельеф Окско-Донской низменности, как и Среднерусской возвышенности эрозионного происхождения. Ледник Днепропетровского оледенения не смог перевалить через Среднерусскую возвышенность. Он обошел ее с двух сторон образовав языки Днепропетровский и Донской. Поэтому маломощные моренные отложения прослеживаются в восточной части Среднерусской возвышенности между верховьями Дона и Цны . Грунтовые воды на возвышенности расположены на глубине 10-20м, а на слабодренированных низменностях - на глубине 5-Ю м. Мощность ледниковых отложений сильно колеблется от 20-40м в районе рек Хопра и Битюга, до 80-90 м. Современная пойма Окско-Донской низменности представляет молодую территорию в общем рельефе. Она сложена породами, образующими надлуговые террасы, вымытами и снесенными полыми водами. В долинах крупных рек насчитывается до 4-5 террас, ширина их достигает несколько километров. Область современной Окско-Донской равнины являлась тектонически пониженной территорией, созданной еще в эпоху Каледонской складчатости. В ее пределах фундамент кристаллических пород, залегающий на глубине около 1400м, погребен мощной толщей палеогеновых и мезойских пород. На широких песчаных левобережных террасах расположены крупнейшие лесные массивы ЦЧО -Цнинский, Усманский, Хреновской боры (Рубцов, 1966). Большая территория Центральной лесостепи представлена оподзолен-ными, выщелоченными, среднемощными, среднегумусными, тяжелосуглинистыми - черноземами. Вдоль р. Воронеж (Усманский бор), левого берега р. Битюг, р. Цна (Цнинский бор) отдельными участками встречаются почвы подзолистого типа, шириной от 15км. до 60 км., что составляет 10% от общей площади Центральной лесостепи (Ахтырцев, 1973). Окско-Донская равнина в геологическом отношении является сравнительно молодой, окончательно сформировавшейся в четвертичном периоде. В конце третичного периода здесь была лощина, заполненная ледниками и флювиогляциальными отложениями Донского оледенения. Ледниковые отложения покрыты чередующимися глинистыми и песчаными слоями.
По рельефу район расположения питомника представлен плоской равниной слабо расчлененной системой речных долин и балок и расположен на водоразделах рек Воронеж и Дон. Участок поднимается к поверхности третьей надпойменной террасы, достигающей 120 - 170 м абсолютных отметок. Повышение их над уровнем Воронежского водохранилища (93 м) над уровнем моря составляет 27 - 77 м. Участок изрезан густой сетью балок, в большинстве задернелых и покрытых лесом. Поскольку в начале четвертичного периода вся Мцинско-Воронежская впадина была занята ледником, почвообразующие породы представлены, главным образом мореными и подморенными суглинками лессовидными суглинками, глинами и песками. Ход почвообразовательных процессов зависит от многих факторов (климат, материнская порода, водный режим рек энергия стока, растительность и т.п.), которые и определяют существующие разнообразие почвенных разностей (Грищенко, 1966). Распространение почв на территории далеко неравномерное. Наибольшую площадь - 60% от общей площади, занимают темно-серые лесные суг линистые почвы. Наименьшую - серые и светло-серые слабоподзолистые лесные супесчаные почвы. Они занимают по 5 % от общей площади. Промежуточное место отведено серым и светло-серым лесным суглинистым почвам, которые занимают, соответственно 20 и 10% от общей площади. Серые лесные почвы широко распространены преимущественно в северной части лесостепной зоны под древесной растительностью. Все они в той или иной степени оподзолены. От дерново-подзолистых почв отличаются более развитым гумусовым горизонтом, по степени развития этого горизонта различают темно-серые, серые, светло-серые почвы.
Преобладают следующие почвенные разности: 1. Черноземы: -Черноземы выщелоченные, среднемощные, среднегумусные, тяжелосуглинистые. 2. Серые лесные почвы: - лесные темно-серые среднемощные многогумусные; тяжелосуглинистые; - лесные серые среднемощные, среднегумусные, тяжелосуглинистые; - лесные светло-серые, маломощные малогумусные, тяжело суглинистые; - лесные серые мощные, многогумусные, средне-среднесуглинистые, глееватые; - лесные среднемощные, серые, среднегумусные, среднесуглинистые; - лесные серые среднемощные, малогумусные, супесчаные; - лесные серые маломощные, малогумусные, супесчаные; - лесные серые среднемощные, малогумусные, песчаные; - лесные серые, маломощные, песчаные. 3. Песчаные почвы - пески сильно задернованные, многогумусные; - пески среднедернованные, среднегумусные;
Рост полусибсового потомства березы повислой I и II поколений
Не менее важным фактором продуктивности потомств березы является их рост по высоте и диаметру. В течении двадцати лет в опытных культурах полусибсового потомства березы повислой I и II поколений различных по формам трещиноватости коры проводились ежегодные замеры высоты и диаметра. Данные представлены в табл.9-10. Результаты исследований показывают что, полусибсовое потомство различных форм по типу трещиноватости коры материнских деревьев характеризуется значительным варьированием показателей роста. Наиболее быстрорастущее потомство имеют ромбовиднотрещиноватая и груботрещиноватая формы березы повислой. Эти формы лидируют на протяжении всех лет произростания, опережая гладкокорую форму в пять лет -на 1,44 метра, в десять лет на - 2,4 метра, в пятнадцать лет - на 3 метра, в двадцать лет на - 3,5 метра, в двадцать пять лет - на 4,1 метра, а в тридцать лет -4,7 метра. Что соответственно составляет 41%, 47%, 39%, 35%, 34%, 34%. Для наглядности ход роста по высоте и диаметру представлены в виде графиков (рис. 1-4). Промежуточное положение по росту в высоту занимает слоистотрещи-новатая форма березы повислой. Ее максимальное отставание в росте от лидирующих форм в отдельные годы составляет до 22%. Промежуточное положение по росту в высоту занимает слоистокорая форма березы повислой. Ее максимальное отставание в росте от лидирующих форм в отдельные годы составляет до 22%. Потомство с наиболее медленным ростом в высоту получено от гладкокорой формы.
Средняя высота потомства гладкокорой формы в тридцать лет составило 13,9 м., что меньше чем у ромбовиднотрещиноватой формы березы повислой на 5,7 м. Полусибсовое потомство второго поколения имеет аналогичную зависимость по росту в высоту, лидером также является потомство от ромбовиднотрещиноватой и груботрещиноватой форм они опережают гладкокорую форму, в отдельные годы, на 3-4 м. Интересно проследить зависимость диаметра от форм по типу трещи-новатости коры. Значительная диференциация по диаметру у полусибсового потомства наблюдается с 10-ти летнего возраста, когда начинает проявляться формовой признак по типу трещиноватости коры. Лидирующее положение в первом и втором поколении занимает потомство груботрещиноватой и ромбовиднотрещиноватой форм. Анализ роста по высоте и диаметру в I и II поколениях показывает преимущества груботрещиноватой и ромбовиднотрещиноватой форм березы повислой, а худшими показателями обладает гладкокорая форма. Слоистотре-щиноватая форма занимает промежуточное положение. Таким образом, можно сделать следующие выводы: а) наилучшей сохранностью обладает быстрорастущее потомство тре щиноватых форм (грубо- и ромбовиднотрещиноватые), наименьшая отмече на у гладкокорой формы; б) Формы по типу трещиноватости коры I и II поколения различны по скорости роста, по высоте и диаметру; в) полусибсовое потомство березы повислой I и II поколения повторяет динамику роста своих родителей; г) анализ полученных данных свидетельствует о разной продуктивно сти семенного потомства и о его связи с фенотипом материнского дерева по форме трещиноватости коры. Береза повислая (Betula pendula Roth) полиморфный вид сформировавшийся в результате длительного эволюционного процесса, образует множество морфологических форм. Изучением форм по типу трещиноватости коры занимались многие исследователи. На первом этапе в естественных насаждениях были описаны формы березы по типу трещиноватости коры (Ткаченко, 1943) и предпринята попытка связать их с деловыми качествами ствола. Полиморфизм природных популяций березы по типу трещиноватости коры изучали в лесах севера европейской части СССР (Мегалинский, 1962) в лесах Подмосковья (Яблокова, 1962; Гвоздева, 1961), в Зауралье (Махнев, 1965). Основные их усилия были направлены на отбор плюсовых деревьев, по целевым селектируемым признакам или осуществлялся косвенный отбор по морфологическим признакам, скоррелированный с целевыми признаками, без генетической оценки отобранного материала.
Более полноценным и эффективным является сочетание массового и индивидуального отбора, т. е. отбора по фенотипу плюсовых деревьев с последующей их оценкой по генотипу, путем проверки их по потомству в испытательных культурах. Однако метод индивидуального отбора требует больших материальных и временных затрат. Для сокращения сроков испытания потомств, необходимо вести селекцию на основе генетически обусловленных ценных признаков, что позволит значительно сократить сроки испытания. Для проверки генотипа отобранных плюсовых деревьев, в 1986г в опытных культурах полусибсового потомства березы повислой I поколения было отобрано 100 лучших и нормальных деревьев. Деревья с признаками плюсовых тщательно осматривались и описывались по специальной форме и отмечались в натуре. Отбираемые материнские деревья, превосходили средние показатели, по диаметру на 40 %, по высоте на 20-30 %. В связи с тем, что в 1986 году плодоносило только 38 деревьев, то семена были собраны только с них. Эти деревья представлены формами: ром-бовиднокорой, мелкоромбовиднотрещиноватой, слоистотрещиноватой, бу-мажнокорой, шероховатотрещиноватой.
Изменчивость морфобиологических признаков у сеянцев в зависимости от формовой принадлежности
Собранные семена от 38 лучших и нормальных деревьев после определения посевных качеств были высеяны на питомнике ВГЛТА в 1986г. , По окончании вегетационного периода у сеянцев различных форм по типу трещиноватости коры были изучены количественные признаки, измерены следующие показатели: диаметр корневой шейки, длина стебля, длина корневой системы, площадь листьев, вес стебля, вес листьев, вес надземной части, вес корневой части, сырой и сухой вес сеянцев (табл. 14-15). Сеянцы полусибсового потомства второго поколения имеют различную энергию роста по высоте и диаметру. Коэффициент изменчивости варьирует по высоте от 32% до 40%, а по диаметру от 32% до 94% в зависимости от формы по типу трещиноватости коры. Стьюдента и Фишера. Наибольшая длина корневой системы отмечена у сеянца от дерева №1 шероховатокорой формы 527 см, и сеянца от дерева№ 10 бумажнокорой формы 469 см. Наименьшая у сеянца от дерева № 4 шероховатокорой фор мы(96 см) и сеянца дерева № 2 ромбовиднокорой формы - 104 см. Не менее сильная вариабельность наблюдается по длине корневой сис-тамы и внутри форм по типу трещиноватости коры. Так у сеянцев бумажнокорой формы максимальная длина корней составила - 469,5 см, минимальная - 159,5 см, что на 310,0 см больше. Сеянцы мелкоромбовиднокорой формы занимают среднее положение. Разница между максимальной длиной 365 см у сеянца от дерева № 3 и минимальной 145 см, у сеянца от дерева № 6 составила 220 см.
У ромбовиднокорой формы длина корневой системы варьирует в пределах 101 см , у сеянца от дерева № 4 - 299 см, у сеянца от дерева № 5 .У сеянцев березы шероховатокорой формы различие между максимальной (527,5 см) и минимальной (96,0 см) составила - 431,5 см. Наименьшее различие по длине корневой системы в пределах формы, у сеянцев слоистокорой формы березы (44см). Средние показатели по длине корневых систем в пределах форм представлены в таблице 16. Как следует из таблицы 16 наибольшая средняя длина корневой системы у сеянцев березы повислой бумажнокорой формы 305,66 см. Средняя длина корневых систем сеянцев березы слоистокорои и шероховатокорой форм составляет 75 % 72 % от бумажнокорой формы и равна соответственно 231,7 и 221,5 см. Средняя длина корневой системы сеянцев мелкоромбовиднокорой формы 265,5см, что составляет от бумажнокорой 86,9 %. Наименьшую среднюю длину корневой системы в пределах форм по типу трещиноватости коры имеют сеянцы ромбовиднокорой формы 169 см, что составляет от бумажнокорой формы 55%. Уровень изменчивости длины корневой системы колеблется от среднего С=13,8 % у слоистокорои формы, до очень высокого С=61,5% у шероховатокорой и бумажнокорой форм . У ромбовиднокорой и мелкоромбовиднокорой уровень вариабельности высокий С=37,8;37,9%. По площади листовой пластинки средние данные по формам распределились следующим образом: Наибольшие средние показатели у шероховатокорой формы 330,38 см2, наименьшие средние показатели у слоистокорои 263,0 см что, на 67,38 см меньше и составляет 79,6 %. Остальные формы занимают среднее положение у сеянцев мелкоромбовиднокорой и бумажноко-рой формы 294,0 см , мелкоромбовиднокорой - 284,40 см , что составляет соответственно 11,26,11,2,11,2 % от шероховатокорой формы. Уровень изменчивости листовой пластинки от высокого С=33,8;35,9% (слоистотрещиноватая, мелкоромбовиднотрещиноватая), до очень высокого С=45,6;60,5;64,8% ( ромбовиднотрещиноватая, бумажнокорая, шероховато-трещиноватая ). Степень корреляционной связи между площадью листовой пластинки и длиной корневой системой у всех исследуемых форм варьирует от средней у бумажнокорой, ромбовиднокорой, слоистокорои соответственно R=0,62; 0,69; 0,5 % до высокой у шероховатокорой и мелкоромбовиднотрещиноватой
Наибольший средний вес корневой системы у слоистокорой формы 2,04г., наименьший у шероховатокорой 1,34г. Коэффициент изменчивости варьирует от повышенного 22,03% у шероховатокорой, до очень высокого 69,51% у слоистокорой. Вес надземной части колеблется от 4,16 г. у бумажнокорой формы до 3,47г. у мелкоромбовидной формы. Повышенным уровнем изменчивости обладает Шероховатокорая 26,81 % и мелкоромбовиднокорая 29,62% формы, высоким ромбовиднокорая и слоистокорая формы соответственно 42,3% и 61,8%. Средний вес стебля изменяется от 1,21г. у слоистокорой, до 1,54 г. у ромбовиднокорой. Вариабельность признака от повышенного С=21,1% бумажнокорой формы до очень высокого у ромбовиднокорой формы С=48,5% и слоистокорой С=66,6%. Максимальный вес листьев у шероховатокорой формы 3,12г.,среднее положение занимают формы слоистокорая 2,80,бумажнокорая2,69, ромбовиднокорая 2,61, минимальный диаметр у мелкоромбовиднокорой 2,42г., что составляет 77,6% от лидера. Уровень изменчивости веса листьев у у всех форм очень высокий от 40,71 до 72,69%. Для выяснения степени влияния формового признака трещиноватости коры на рост полусибсового потомства проводился однофакторный дисперсионный анализ. Определение достоверности разности морфобиологических показателей массы листа сырого, массы надземной части, массы сырого корня, площади листьев и диаметра у полусибсового потомства березы повислой второго поколения по критериям Стьюдента и Фишера представлено в таблице 16. Из таблицы видно, что все потомство различное по форме трещиноватости коры имеет достоверную разность.
Характеристика мужской генеративной сферы
Берёза повислая образует семена в результате перекрёстного опыления и последующего двойного оплодотворения. Зародыш при половом размножении возникает из зиготы, которая образуется при слиянии гамет мужской и женской. Микроспорогенез - процесс образования микроспор в пыльниках сопряжен с мейозом. Мейоз предшествует образованию половых клеток, является регулирующим механизмом, позволяющим сохранять постоянное число хромосом. Промежуточный или споровый протекает в микро и мегас-пороцитах в фазу бутонизации цветковых растений, завершаясь образованием гаплоидных микро и мегаспор. В предмейтотической интерфазе мейоза происходит 99,7 %синтеза ДНК, который завершается на первых стадиях профазы - зиготене, пахитене. Число возможных гамет определяется крос-синговером в профазе, когда гомологичные хромосомы обмениваются участками. Нарушение, какой либо из фаз мейоза может привести к получению стерильных гамет. Качественный и количественный состав, формирующийся пыльцы, в значительной степени определяется динамикой и характером поведения хромосом в мейозе. У исследованных деревьев ромбовиднотре-щиноватой формы анализировали только стадии второго мейоза и тетрадоге-неза. У всех деревьев мейоз, в основном, протекает нормально выявлены лишь отдельные клетки с аномальным поведением хромосом которые составили от общего числа клеток 2%. Спектр нарушений представлен мостами и фрагментами мостов и появлением в тетрадогенезе, наряду с тетрадами диад и триад. У дерева мелкоромбовиднотрещиноватой формы было обнаружено среди нормальных микроспор до 20% клеток значительно больших размеров что указывает на присутствие у данного дерева полиплоидных пыльцевых зерен. У деревьев слоистотрещиноватокорой формы на завершающих этапах в процессе развития мужской генеративной сферы существенных отклонений от формы не выявлено. Рис.17 Известно, что между размерами пыльцевых зерен и их плоидностью существует прямая зависимость. В связи с этим у материнских деревьев была замерена пыльца. Замеры диаметров проводились окуляр микрометром под световым микроскопом, пыльцу предварительно окрашивали кармином. Определение жизнеспособности проводили экспресс методом, применяя реактив йод-хлоралгидрат. Изменчивость морфометрических показателей и жизнеспособности пыльцы представлены в таблице 23. Пыльцевые зёрна у всех форм в основном соответствуют нормальным размерам 22,5-32,4. Однако у ромбовиднотрещиноватой формы пыльца более однородна.
У четырех деревьев гладкокорой формы обнаружено незначительный процент (2% ) мелких пыльцевых зерен, возможно являющимися гипоанеуплоидными, у 4 деревьев выявлены пыльцевые зёрна с диаметром более 47,5мкм очевидно эта пыльца с повышенным количеством хромосом-гиперанеуплоидная. Следовательно, формирование репродуктивно сферы протекает нормально и не связано с типом трещиноватости коры. Наиболее стабильная пыльца у деревьев ромбовиднокорой формы. Жизнеспособность пыльцы у всех форм высокая, поэтому все отобранные деревья можно использовать в селекционном процессе. При использовании деревьев с аномальными пыльцевыми зернами, можно ожидать не большой процент разнокачественного потомства. Рекомбинация генов в процессе эволюции осуществляется не одним, а несколькими способами. Первый способ - это рекомбинации в результате полового процесса. Другой способ, который является универсальным и не зависит от способа размножения организмов - это рекомбинация генов в результате последовательного возникновения мутаций, что со всей необходимостью вытекает из закона гомологических рядов, в наследственной изменчивости (Хохлов, 1970). Явление апомиксиса у покрыто семенных, было установлено еще в середине XIX века. Согласно Д.Ф. Петрову(1970), апомиктичное размножение не является эволюционным тупиком. Но оно не может полностью вытеснить половое, потому что при полном вытеснении последнего действительно возможен эволюционный тупик. С целью выявления высоко самофертильных деревьев березы повислой в пределах форм трещиноватости коры, а также возможности получения апомиктичного потомства были проведены исследования у 20 деревьев березы повислой второго поколения на семенной плантации кв. 6 Правобережного лесничества. Для этого на ветви, надевали изоляторы из пергаментной бу маги. Опыт ставили в двух вариантах: 1) Самоопыление-под изоляторы помещали ветки с женскими и мужскими сережками; 2) -без опыления, в этом варианте под изоляторы помещали только женские сережки. Контролем служили неизолированные ветви. Полученные семена от свободного опыления имели довольно высокую всхожесть от64% до 94%по всем формам трещиноватости коры. При самоопылении всхожесть или отсутствовала, или имела невысокий процент оті до 10,3% .Средний показатель всхожести 19,4%, что на 65% меньше, чем от свободного опыления. У ромбовиднокорой формы выявлено высоко са-мофертильное, дерево №5-1, у которого при самоопылении всхожесть составила 93%.
Отсутствие опыления резко снижает всхожесть, так из всех исследуемых вариантов только у 4 деревьев наблюдалась всхожесть от 0,2 до 1,5%о, что очевидно является следствием партенокарпических плодов, у остальных деревьев всхожесть отсутствовала. Получение жизнеспособных семян без опыления дает основание предполагать у данных форм апомиктическое развитие зародыша.. На образование плодов с нормально развитым зародышем у берёзы без опыления указывали П.Л.Богданов( 1940,1953), Г.Д.Фроловой(1956), А. А. Любав ская(1952)П.Л.Богданов(1940,1953), П.Л.Богданов, В.И.Стуков(1970).
