Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. ГЛАЗ, РЕТИНО-ЭПИФИЗАРНАЯ СИСТЕМА И ПСИХОТРОПНЫЙ ЭФФЕКТ (обзор литературы) 14
1.1. Психофизиология зрительного восприятия 14
1.2. Ретино-эпифизарная система и организация поведения 16
1.3. Участие ретино-эпифизарной системы в психофармакологическом эффекте 38
ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ 44
ГЛАВА 3. РОЛЬ ЭПИФИЗА В РЕАЛИЗАЦИИ АНТИДЕПРЕССИВНОГО ЭФФЕКТА 67
3.1. Значение эпифизарной недостаточности 67
3.1.1. Влияние эпифизэктомии на депрессивность животных 67
3.1.2. Особенности эффекта имипрамина у эпифиз-эктомированных животных 69
3.1.3. Влияние эпифизэктомии на формирование резерпиновой депрессии 69
3.2. Роль эпифизарной гиперактивности 7 І
3.2.1. Действие постоянной темноты на депрессивность 71
3.2.2. Эффекты однократного ведения мелатонина в зависимости от дозы и времени суток73
3.2.3. Введение эпиталамина 75
3.2.4. Влияние однократных и хронических инъекций мелатонина на эффект резерпина 77
3.2.5. Модификация эффектов имипрамина после однократного и хронического применения мелатонина 78
ГЛАВА 4. РЕТИНО-ЭПИФИЗАРНАЯ ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ СИСТЕМА И ЭФФЕКТ ПСИХОТРОПНЫХ ПРЕПАРАТОВ 83
4.1. Депрессивность и антидепрессивный эффект 83
4.1.1. Значение ретино-эпифизарных отношений для депрессивности животных 83
4.1.2. Влияние имипрамина и бефола 88
4.2. Вариативность сердечного ритма 102
4.2.1. Влияние антидепрессантов на вариативность
сердечного ритма у ослепленных крыс 102
4.2.2. Вариативность сердечного ритма у ослепленных и эпифизэктомированных крыс при введении антидепрессантов 106
4.2.3. Влияние мелатонина на вегетотропные эффекты
бефола у ослепленных крыс 109
4.3. Нейролептический эффект 113
4.3.1. Влияние ослепления на временную динамику галоперидоловой каталепсии 113
4.3.2. Временная динамика галоперидоловой каталепсии у ослепленных и эпифизэктомированных крыс 116
ГЛАВА 5. ОЦЕНКА ЗРИТЕЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ ЧЕЛОВЕКА 119
5.1. Функциональная активность сетчатки у здоровых людей разного возраста 119
5.2. Свето- и цветочувствительность у лиц, перенесших
черепно - мозговую травму 134
5.3. Ретинальная активность у лиц с повышенной тревожностью 138
ГЛАВА 6. ВЛИЯНИЕ ПСИХОТРОПНЫХ ПРЕПАРАТОВ НА ЗРИТЕЛЬНОЕ ВОСПРИЯТИЕ У ЧЕЛОВЕКА 144
6.1. Психодепримирующие средства 144
6.1.1. Влияние мелатонина на зрительные функциии у человека 144
6.1.2. Эффект грандаксина и ретинальная активность у людей
с повышенной тревожностью 149
4 6.1.3. Действие настойки пустырника на зрение у тревожных
субъектов 160
6.2. Стимуляторы психических процессов 170
6.2.1. Влияние кофеина на зрение здорового человека 170
6.2.2. Кофеин и суточные колебания светочувствительности 179
6.2.3. Пирацетам и зрительные функции у лиц, перенесших черепно-мозговую травму 188
ГЛАВА 7. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ 195
ВЫВОДЫ 230
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 233
ПРИЛОЖЕНИЯ 262
- Психофизиология зрительного восприятия
- Особенности эффекта имипрамина у эпифиз-эктомированных животных
- Депрессивность и антидепрессивный эффект
- Функциональная активность сетчатки у здоровых людей разного возраста
- Психодепримирующие средства
Введение к работе
Несмотря на современные достижения фармакологической науки, изучение фармакодинамики психотропных средств - до сих пор не утратившая актуальности проблема. В последние годы все большее значение в происхождении специфической активности психотропных препаратов придается различным сдвигам в работе периферических образований. Имеются сведения, согласно которым важным компонентом в формировании психофармакологического эффекта являются эндокринные, иммунные и ряд других факторов (Арушанян Э.Б., Боровкова Г.К., 1988; Арушанян Э.Б., Бейер Э.В., 2002; Арушанян Э.Б., Эльбекьян К.С., 1995 а, б; Гаврилова Е.А., Шабанова Л.Ф., 1998; Евтушенко С.К., 1994; Arashanian Е.В. et al., 2002).
С учетом такого подхода, интересным представляется изучение связи специфической активности психотропных средств с изменением функции зрительного аппарата. Предполагать возможность его непосредственного вовлечения в фармакологический ответ позволяет тот факт, что сетчатка, по-существу, является частью мозга, вынесенной на периферию и содержащей широкий набор тех же нейромедиаторных систем (Бызов А.Л., 1993; Хьюбел Д., 1990), и потому может быть точкой приложения в действии психотропных препаратов. Косвенным подтверждением тому служит значительная частота ретинопатии, которые аккомпанируют разным видам психофармакотерапии (Гольдовская И. Л., 1987).
Еще одной структурой, способной вовлекаться в психофармакологический эффект, по современным сведениям является мозговая железа эпифиз. Доказано, что он, через свои биологически активные соединения, может активно вмешиваться в работу ряда органов и систем, психическую деятельность, а также участвовать в формировании биоритмов разного периода (Хе-лимский A.M., 1969; Чазов Е.И., Исаченков В.А., 1974; Wurtman R.J., Axelrod J., Kelly D.E., 1968; Klein D.C., 1985; Cassone V.M., 1998; Reiter R.J., 1998).
Есть основания предполагать, что железа участвует и в действии некоторых лекарственных средств (см. Арушанян Э.Б., 1994; 2004).
Работа эпифиза практически полностью определяется характером внешней освещенности. Информация о ней, поступая от сетчатки глаза, регулирует синтез мелатонина, особенно интенсивно протекающий в темноте. Показаны и обратные отношения, когда эпифизарные факторы вмешиваются в функцию отдельных звеньев зрительной системы (Panzica G.C., et al., 1992; Stankov В., Fraschini F., Reiter R.J., 1991). Наконец, известно, что мелатонин способен синтезироваться непосредственно в сетчатке глаза (Dubocovich M.L., 1991; James К., et al., 1996). Являясь гормоном с выраженными хроно-тропными свойствами, мелатонин способен оказывать влияние на суточные и сезонные колебания поведения, а также психическую деятельность человека и животных. Вместе с тем, на некоторых моделях гормон обнаруживает психофармакологическую активность (Арушанян Э.Б., 2000).
Подобного рода сведения дают право ставить вопрос о существовании единой ретино-эпифизарной функциональной системы, заинтересованной в организации поведения и процессов высшей нервной деятельности. В связи с этим, интересным представляется изучение связи специфической активности психотропных средств различных классов с изменениями в работе указанной функциональной системы. Это позволит по-новому взглянуть на некоторые аспекты их фармакодинамики, дополнив традиционные представления. Указанные выше моменты и определили основное содержание данной работы.
Цель работы
Изучить в эксперименте на животных и в исследованиях на людях зависимость психофармакологического эффекта от состояния ретино-эпифизарной функциональной системы.
Задачи исследования:
Определить влияние эпифизарных соединений (мелатонин, пептиды) и удаления эпифиза на спонтанную и фармакологически вызванную де-прессивность животных, эффект классических антидепрессантов, а также его зависимость от состояния зрительного аппарата.
С помощью анализа вариативности сердечного ритма установить вклад ретино-эпифизарной функциональной системы в адаптивные возможности организма и их изменение под действием антидепрессантов.
3. Изучить влияние ослепления и эпифизэктомии на характер временной - динамики галоперидоловой каталепсии у крыс.
Кампиметрически определить влияние мелатонина и психодеприми-рующих средств (грандаксин, настойка пустырника) на реактивность различных отделов сетчатки у людей, различающихся по возрасту и степени тревожности.
Выявить сдвиги в ретинальной свето- и цветочувствительности здоровых людей и лиц, перенесших черепно-мозговую травму под действием психостимулятора кофеина и ноотропного препарата пирацетама.
Научная новизна работы
Впервые показано, что биологически активные соединения мозговой железы эпифиза (мелатонин, пептиды) обладают собственной антидепрессивной активностью. Удаление железы препятствовало развитию эффекта традиционного антидепрессанта имипрамина, а мелатонин при однократном введении усиливал его действие. Ретино-эпифизарная функциональная система вносит неодинаковый вклад в активность разных антидепрессантов. Эффективность трициклического соединения имипрамина в большей степени зависит от состояния зрительного аппарата, чем ингибитора МАО бефола.
Впервые в эксперименте при анализе вариативности сердечного ритма, установлено, что ретино-эпифизарная функциональная система заинтересована в формировании приспособительных реакций организма и адаптацион- ном ответе на антидепрессанты. Ослепление животных и эпифизэктомия провоцировали дезадаптацию, углубляемую веществами, которая заметно ослабевала при введении экзогенного мелатонина.
Обнаружено, что нейролептическая каталепсия отчасти зависит от функционального состояния ретино-эпифизарной системы, о чем свидетельствовали разнонаправленные изменения в ритмической структуре эффекта галоперидола после ослепления и эпифизэктомии.
Впервые, с применением компьютерной кампиметрии, показано ухудшение зрительных функций при нарушениях в эмоциональной сфере (высокий уровень тревожности) и патологии центральной^ нервной системы (черепно-мозговая травма), а также детально изучены суточные колебания зрительных функций у здоровых добровольцев.
Установлено, что основной эпифизарный гормон мелатонин улучшал световосприятие и ускорял зрительно-моторную реакцию у лиц старшего возраста с ослабленной зрительной функцией.
Впервые показано, что анксиолитик бензодиазепинового ряда грандак-син и седативный препарат настойка пустырника, параллельно со снижением уровня тревожности, улучшали световоспринимающие свойства сетчатки и ее способность к цветоразличению. Эффект грандаксина оказывался достаточно стойким и сохранялся в течение месяца.
Выявлено отчетливое улучшение световосприятия и цветоразличения у молодых добровольцев после применения кофеина в дневные часы. Психо- стимулятор нивелировал колебания реактивности сетчатки глаза, выраженность его эффекта зависела от времени суток.
Установлено, что ноотропный препарат пирацетам улучшал ретиналь-ную свето- и цветоразличительную функцию, ослабленную у людей, перенесших черепно-мозговую травму. Различные отделы сетчатки обнаруживали неодинаковую фармакологическую чувствительность. Слабее психотропные средства влияли на макулярную область сетчатки, по сравнению с периферией.
Основные положения, выносимые на защиту:
1... Сетчатка глаза и мозговая железа эпифиз образуют единую ретино-эпифизарную функциональную систему, которая вовлечена в действие разных классов психотропных веществ. Эпифизарные факторы (мелатонин, пептиды) обладают собственной антидепрессивной активностью и одновременно участвуют в эффекте антидепрессантов.
2. Ретино-эпифизарная система, судя по характеру вариативности сердечно- v го ритма, заинтересована в формировании адаптивных возможностей ор ганизма. На фоне ее недостаточности проявляется дезадаптирующий эф фект антидепрессантов, нивелируемый последующим введением мелато- нина.
3. Модификация ритмической структуры галоперидоловой каталепсии у животных после ослепления и/или эпифизэктомии указывает на заинтере сованность ретино-эпифизарных механизмов также в действии нейролеп тиков.
4. Вещества с психодепримирующей активностью (мелатонин, настойка v пустырника, грандаксин) повышают реактивность световоспринимающе- го аппарата глаза у лиц старшей возрастной группы и молодых испытуемых с высоким уровнем тревожности параллельно нормализации эмоционального статуса.
5. Улучшение свето- и цветовосприятия сетчатки, наблюдаемое под влияни ем психомоторного стимулятора кофеина и ноотропного препарата пир- ацетама у здоровых людей и перенесших черепно-мозговую травму, мо жет быть частью их специфической психотропной активности. v Научно - практическая значимость работы
Установлено значение ретино-эпифизарной функциональной системы для аффективной сферы. Система оказывается заинтересована в происхождении как психической депрессии, так и в реализации антидепрессивного эффекта лекарственных веществ. Это позволяет по-новому взглянуть на фарма-
11 кодинамику антидепрессантов и открывает пути для оптимизации их действия.
Полученные данные существенно расширяют представление о фарма-кодинамике лекарственных препаратов с психотропной активностью. Обнаруженное влияние веществ на сетчатку глаза и эпифиз, и, очевидно, частичная реализация их эффекта через модификацию активности ретино-эпифизарной функциональной системы открывает дополнительные возможности как в трактовке механизмов действия лекарств, так и некоторые способы оптимизации их действия.
Ретино-эпифизарные механизмы участвуют в организации не только психической деятельности, но и вегетативного статуса организма. Мелатонин стабилизирует показатели сердечно-сосудистой системы, что позволяет рекомендовать его для борьбы с дисрегуляторными явлениями в вегетативной сфере.
Хронобиологический подход с учетом анализа короткопериодных колебаний галоперидоловой каталепсии дает возможность установить вклад ре-тино-эпифизарной системы в деятельность центральных дофаминергических механизмов. Каталептогенное действие нейролептиков может зависеть от ее функционального состояния.
Согласно полученным данным, зрительное восприятие нестационарно во времени и меняется в течение суток. Применение стимуляторов психических процессов, в частности, кофеина способно не только повышать функциональную активность сетчатки, но и устранять ее суточные колебания. Ноотропный препарат пирацетам значимо улучшал реактивность сетчатки глаза у лиц, перенесших черепно-мозговую травму.
Ухудшение деятельности зрительного аппарата может служить одной из причин развития психоэмоциональных нарушений у человека. Это коррелирует с повышением тревожности и ослаблением зрения в пожилом возрасте. Те и другие изменения нивелируются под влиянием психодепримирую-щих средств (мелатонина, грандаксина, настойки пустырника). Мелатонин может быть рекомендованы для устранения нарушений в сфере восприятия у людей старшей возрастной группы..
Результаты исследования позволяют рассматривать ретино-эпифизарную функциональную систему, в частности, сетчатку глаза, как одну из мишеней для действия психотропных препаратов, и рекомендовать оценку ретинальных функций при проведении психофармакотерапии.
Материалы, изложенные в диссертации, нашли применение в учебных процессах на кафедрах фармакологии, физиологии, психиатрии Ставропольской государственной медицинской академии, кафедры физиологии Ставропольского государственного университета.
Апробация работы.
Материалы диссертации доложены и обсуждены на научных конференциях Ставропольской медицинской академии (Ставрополь, 1987, 1992, 1993, 1994, 1995, 1996, 1997, 1998, 1999, 2000, 2001, 2002), International Symposium «Molecular basis of action bioactive substances on behavioral» (Tallinn, 1989); X Congress of the Polish Pharmacological Society (Bialystok, 1989); Всесоюзной конференции молодых ученых «Многоуровневая организация церебральных функций» (Москва, 1991); International Symposium of Pineal Hormones (Bowral, Australia, 1991); Vlth Colloguium of the European Pineal Society (Copenhagen, 1993); I и II Международных конференциях «Циклические процессы в природе и обществе» (Ставрополь 1993, 1994); International Symposium «Melatonin: general biological and oncoradiological aspects» (Obninsk, 1994); International Symposium «Eye - Pineal Relationships» (Lodz, Poland, 1994); IV Всероссийской конференции «Нейроэндокринология - 95» (Санкт-Петербург, 1995); I European Congress of Pharmacology (Milan, 1995); I Съезде Российского научного общества фармакологов (Волгоград, 1995); Vllth European Pineal Society Colloquium (Barcelona, 1996); Международном симпозиуме «Вариабельность сердечного ритма» (Ижевск, 1996); VIII Международном симпозиуме «Эколого - физиологические проблемы адаптации» (Москва, 1998); XIII-th International Congress of Pharmacology (Munchen, 1998); International Conference «Melatonin after Four Decades: An Assesment of its Potential» (Hamburg, 1998); XVII съезде физиологов России (Ростов-на-Дону, 1998), конференции «Здоровье - системное качество человека» (Ставрополь, 1999); Vth ECNP Regional Meeting (St. Peterburg, 2 000); конференции «Здоровье как междисциплинарная дисциплина» (Ставрополь, 2002); X Российском национальном конгрессе «Человек и лекарство» (Москва, 2003); II Съезде Российского научного общества фармакологов (Москва, 2003); конференции «Физиологические проблемы адаптации» (Ставрополь, 2003); Всероссийской конференции «Хрономедицина практике» (Белгород, 2003).
Публикации: по материалам диссертации опубликовано 48 работ.
Структура диссертации: Работа состоит из введения, обзора литературы, 5 глав собственных результатов, их обсуждения, выводов, библиографического указателя, включающего 136 отечественных и 184 иностранных источника и приложений. Диссертация изложена на 268 страницах компьютерного текста и иллюстрирована 71 рисунком и 12 таблицами.
Психофизиология зрительного восприятия
Не вызывает сомнений тот факт, что характер зрительной импульса-ции неизбежно меняет функциональное состояние не только специфических мозговых структур, занятых восприятием, передачей и обработкой зрительных сигналов, но и тех мозговых образований, которые заинтересованы в формировании психики и эмоций (неокортекс, подкорковые лим-бические ядра, базальные ганглии). При этом имеет значение характер как световосприятия, так и цветоразличения.
Способность глаза различать цвета имеет большое значение в различных областях жизнедеятельности. Цветовое зрение не только существенно расширяет информативные возможности зрительного анализатора, но и оказывает несомненное влияние на психофизиологическое состояние организма, являясь в определенной степени регулятором настроения. Не зря в лечебной практике получили применение методы фото- и цветотерапии, а рациональное изменение окраски окружающих предметов используется в инженерной психологии (Волков В.В.Г 1993; Грегори Р.Л., 1970; Измайлов Ч.А., Соколов Б.Н., Черноризов A.M., 1989; Ильянок В.А., 1996; Черкес В.А., 1988).
Каждый цвет способен оказывать на человека вполне определенное воздействие (успокаивающее, возбуждающее и др.). Цветотерапия еще со средних веков использовалась для лечения самых разных заболеваний (зеленый цвет для лечения нервных и психических заболеваний, голубой — бессонницы и возбуждения, красный - при кожных заболеваниях, ветряной оспе, скарлатине) (Дерибере М., 1964, 1965). Имеются указания на то, что каждый человек обладает своей внутренней цветовой шкалой и в цвете может выразить свое настроение, чувства и другие эмоции (Фрилинг П, Ауэр К., 1973), а изменения цветовой чувствительности могут количественно отражать эмоциональное состояние человека (Бразман М.Э., Дорофеева Э.Т., Калнин Б.З., 1967). На этом основан широко распространенный в психологии цветовой тест Люшера, позволяющий точно оценить эмоциональное состояние человека независимо от сознательного контроля испытуемого.
Вполне закономерно, что зрительная депривация или ограничение светового потока оказывают негативное влияние на эмоциональность человека. Психика лиц с врожденной или приобретенной слепотой по некоторым критериям отличается от психики зрячих, в том числе преобладанием депрессивных симптомов. При острой потере зрения, несмотря на полиморфизм психических нарушений, во всех случаях ведущим служит ас-тенодепрессивный синдром. А избирательное выпадение цветового зрения явно коррелирует с частотой развития маниакально-депрессивного психоза, тогда как зеленый цвет дает отчетливый антидепрессивный эффект.
Особенности эффекта имипрамина у эпифизэктомированных животных.
Имипрамин, в соответствии с ранее полученными данными, существенно активировал интактных крыс и снижал ритмологический индекс депрессивности, что свидетельствовало об антидепрессивном действии препарата (рис. 10).
Эпифизэктомия препятствовала развитию эффекта имипрамина. У опытных животных, в сравнении с результатами первого определения, не выявлено существенного изменения показателей плавания под действием антидепрессанта ни днем, ни ночью. А иммобилизация в ночные часы даже значимо удлинялась, что свидетельствовало об ограничении подвижности крыс в воде.
Ритмическая структура плавательного поведения у эпифизэктомированных крыс под влиянием имипрамина практически не изменялась. Не выявлено достоверных отличий показателей по сравнению с результатами первого определения. В связи с этим не отмечено изменений величины ритмологического индекса депрессивности (рис. 10).
Таким образом, после удаления эпифиза антидепрессант не оказывал своего специфического действия по тесту принудительного плавания. Ночью имипрамин несколько снижал двигательную активность эпифизэктомированных животных, но не влиял при этом на их депрессивность.
Депрессивность и антидепрессивный эффект
Влияние ослепления крыс на временную динамику принудительного плавания. Опыты выполнены на 25 нелинейных крысах - самцах весом 150 - 200 гр. Первоначально оценивали динамику принудительного плавания, после чего всех животных подразделили на две подгруппы. Животные первой (10 особей) служили контролем и тестировались после инъекций физиологического раствора. Вторая группа (15 крыс) подвергалась билатеральной энуклеации глаз, и спустя 7 дней после операции вновь оценивали динамику плавания.
Повторное попадание в воду после инъекций физиологического раствора не приводило к изменению статических показателей плавания. И в том и в другом случае длительность иммобилизации и активного плавания практически не отличались от первоначальных значений. На этом фоне некоторые изменения претерпевала ритмическая структура процесса. Нарастало число коротких периодов иммобилизации с одновременным увеличением эпизодов активности. Одновременный рост двух указанных показателей приводил к тому, что величина ритмологического индекса депрессивности практически не отличалась от таковой при исходном тестировании (рис. 15).
Билатеральная энуклеация существенно не сказывалась на характере плавания и его временной структуре. Отмечено лишь некоторое ограничение подвижности животных, на что указывает тенденция к удлинению периодов иммобилизации, уменьшению длительности и числа циклов активного плавания. Величина ритмологического индекса депрессивности менялась незначительно (рис. 15).
Функциональная активность сетчатки у здоровых людей разного возраста
В опытах протестировано 40 здоровых испытуемых разного возраста и пола. Первую подгруппу составили 24 здоровых молодых мужчины в возрасте 19-24 лет (студенты медицинской академии) без патологии зрения. Вторая группа состояла из 16 человек старшего возраста (50 - 65 лет, поровну мужчины и женщины). Большинство испытуемых выполняли все три вида исследования, и это обстоятельство позволяет нам достаточно определенно судить о некоторых возможностях самого использованного метода.
Светочувствительность. Для стандартизации результатов и корректной последующей их трактовки из всего многообразия возможных вариантов нами был выбран тест с предъявлением красных стимулов возрастающей яркости (диаметр 1 мм) на черном фоне. Поскольку кампиметрическая оценка позволяет оценить светочувствительность разных отделов сетчатки, была выявлена следующая закономерность. Восприятие световых стимулов у испытуемых первой группы была максимальна в макулярной области (0 - 5) и постепенно снижалась к периферии (в зоне 5-21). Если судить по суммарным значениям, то разница могла достигать 10 - 30% в зависимости от индивидуальных особенностей. Типичная картина для такого исследования представлена на секторограмме (рис. 31, А). Характерно то обстоятельство, что в некоторых предварительных исследованиях не было выявлено никаких отличий результатов теста у юношей и девушек. И те, и другие одинаково хорошо воспринимали световые импульсы. Не наблюдалось и разницы между правым и левым глазами. Хотя в опытах участвовали несколько «левшей», даже у них оба глаза демонстрировали приблизительно одинаковую светочувствительность. Эти обстоятельства позволяли при анализе группировать значения, не подразделяя молодых испытуемых по половому признаку и тому, какой глаз оценивали.
Психодепримирующие средства
Исследование выполнено на 16 добровольцах старшей возрастной группы (50 - 65 лет), в состав которой поровну входили мужчины и женщины. Первоначально у всех испытуемых кампиметрически оценивали функциональное состояние сетчатки глаза. Затем в каждой из подгрупп, выделенных по половому признаку, половина обследуемых раз в день, перед сном, принимала мелатонин (3 мг в таблетке, фирма "U. S. Quality Drug", в течение 14 дней), остальные по той же схеме слепым методом получали плацебо. На следующий день после последнего приема вещества производили повторное тестирование. О функциональной активности сетчатки судили по порогу яркостной чувствительности и времени зрительной сенсомоторной реакции.
У 4-х испытуемых (3 человека после приема мелатонина, и 1 с плацебо) дополнительно, по аналогичной программе, определяли способность сетчатки к цветоразличению. Исследование выполнено в весенние (апрель - май) месяцы. Состояние зрительной функции оценивали в одно и то же время суток (13-16 часов).
Как продемонстрировали полученные результаты, исходные показатели яркостной чувствительности у обследованных лиц контрольной и опытной групп существенно не различались. Средняя величина порога в центре сетчатки была примерно такой же, как и на периферии, из-за чего нивелировались колебания светочувствительности по всему полю зрения. Отсутствовали также отличия в светочувствительности левого и правого глаза, и у лиц разного пола.
