Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. История изучения кокцинеллид юга Среднерусской возвышенности 11
Глава 2. Район, материал ю методика исследований 25
2.1. Общая характеристика района исследований 25
2.2. Принципы подбора, характеристика постоянных и временных площадей ; 42
Глава 3. Закономерности распределения кокцинеллид по типам леса 47
3.1. Общая характеристика фауны кокцинеллид юга Среднерусской возвышенности. 47
3.2. Кокцинеллиды типов леса юга Среднерусской возвышенности 75
3.2.1. Кокцинеллиды бора злаково-лишайникового (А'і) 77
3:2.2. Кокцинеллиды бора травянисто-мшистого (Аг) 80
3.2.3. Кокцинеллиды сухой злаково-ракитниковой субори (Bt) 86
3.2.4. Кокцинеллиды субори травяной с дубом (Вг). 91
3:2.5. Кокцинеллиды субори молиниевой (В3) 96
3.2.6. Кокцинеллиды сухой осоковой судубравы (Сі) 101
3.2.7. Кокцинеллиды свежей осоко-снытьевой дубравы (Сг). 105
3.2.8. Кокцинеллиды дубравы потавельгам балок (СЗ) 109
3.219. Кокцинеллиды сухой осоковой дубравы (ДО 113
3.2.10. Кокцинеллиды свежей осоко-снытьевой дубравы (Дг) 118
3.2.11. Кокцинеллиды влажной пойменной дубравы (ДзП). 123
3.2.12. Кокцинеллиды сырой пойменной дубравы (ДФП). 127
Глава 4. Особенности экологии кокцинеллид в лесных экосистемах 135
4.1. Распределение видов кокцинеллид по ярусам лесной растительности 135
4.2. Трофические связи кокцинеллид в условиях лесных экосистем . 138
4.3. Влияние возраста древостоев на видовой состав и численность кокцинеллид 142
4.4. Влияние освещенности на видовой состав и численность кокцинеллид в условиях лесных местообитаний. 145
4.5: Особенности зимовки кокцинеллид в условиях лесных местообитаний. 148
4.6. Реакция кокцинеллид на промышленные загрязнения 151
Глава 5. Жизненные формы кокцинеллид и их спектры в различных типах леса юга Среднерусской возвышенности 156
Выводы 164
Литература 167
Приложение 183
- Принципы подбора, характеристика постоянных и временных площадей
- Кокцинеллиды типов леса юга Среднерусской возвышенности
- Трофические связи кокцинеллид в условиях лесных экосистем
- Реакция кокцинеллид на промышленные загрязнения
Введение к работе
Актуальность темы. Биоразнообразие лесных экосистем является основой; и условием их устойчивости. Понимание функциональной роли групп живых организмов различной систематической принадлежности, направленности трофических связей позволяет дать глубокую оценку состояние биоразнообразия в соответствии с современными представлениями о нём. Кроме того, изучение особенностей структуры отдельных сообществ позволяет формировать научное представление о различных природно-территориальных комплексах, а, следовательно, и управлять их состоянием, развитием в процессе: биологического природопользования.
Жуки-кокцинеллиды всегда встречаются и бывают довольно заметными в лесу. Хищные их виды регулируют численность,беспозвоночных - фитофагов (тлей, кокцид, трипсов, листоедов и т.д.); растительноядные виды больше известны как вредители сельскохозяйственных культур. Фауна: кокцинеллид в условиях леса, по сравнению с агроценозами; остаётся всё ещё мало изученной; На вопросы о закономерностях. распределения кокцинеллид по типам леса, в пределах ярусов лесной растительности, биоценотической роли в і лесных экосистемах нет достаточно определённых ответов. В то же время, знание этих ярких, имеющих чётко выраженные филогенетические черты насекомых, могло бы являться; удобным и надёжным тест-объектом, позволяющим судить об этапах становления искусственных и состоянии сформированных древостоев.
Всё выше изложенное и определяет актуальность выбранной: темы и направлений исследований.
Связь работы с научными программами; планами, темами. Экспериментальные и теоретические исследования выполнялись в рамках региональной целевой программы «Разработка концепции и программы комплексного использования природных ресурсов «Эко-Ворскла-2005»; «Инвентаризация особо охраняемых природных территорий Белгородской области» (Постановление Главы администрации Белгородской области от 22.02.2002 г. №108).
Цель и задачи исследования. Направление исследований определялось исходя; из; современного состояния лесов региона, уровня антропогенной их трансформации, изученности; лесной фауны жуков-кокцинеллид и формулируется; как: Изучение видового состава, динамики численности, особенностей экологии; кокцинеллид коренных типов леса с целью управления лесными экосистемами, направленным на повышение их биологической устойчивости.
Для достижения цели были поставлены и решены следующие задачи:
1. Изучить видовой состав и; динамику численности жуков-кокцинеллид в основных коренных типах леса.
2. Установить закономерность распределения; кокцинеллид; по ярусам лесной растительности.
3. Изучить особенности экологии; кокцинеллид5 лесных экосистем (трофические связи, влияние возраста древостоев и подпологовош освещённости на видовой- состав и численность, типы зимовки- вs различных; лесорастительных условиях, реакцию на промышленные загрязнения).
4. Выделить и изучить жизненные формы жуков-кокцинеллид. 5. Составить спектры жизненных форм жуков-кокцинеллид по; типам: лесаи провести группирование последних по этому признаку.
Научная; новизна исследований и их теоретическая значимость. Впервые проведен анализ и; составлен наиболее полный фаунистическиш список жуков-кокцинеллид для юга Среднерусской; возвышенности (Белгородская область). Впервые изучены связь кокцинеллид с типами леса в условиях региона и особенности экологии, кокцинеллид лесных экосистем -(распределение по ярусам лесной растительности, трофические связи, влияние возраста и подпологовой освещённости, реакция на промышленные загрязнения). Выделены и обоснованы типы зимовки жуков-кокцинеллид в различных типах леса. Изучены и выявлены жизненные формы кокцинеллид и составлены их спектры..
Практическая значимость. Проведённые исследования дают возможность использовать кокцинеллид при идентификации типов леса по составу фауны беспозвоночных. Видовой состав и численность кокцинеллид могут быть экологическим индикатором при лесопатологическом мониторинге, (массовое появление этих хищников свидетельствует о глубине и постоянстве процессов ослабленияі древостоев промышленными загрязнениями). Мероприятия по содействию накопления и охране хищных видов этой группы в молодых древостоях (лесных культурах) могут быть составной частью комплексной биологической защиты леса.
Реализация результатов исследований рекомендуется при плановом лесоустройстве; при организации и осуществлении мониторинга и различного рода экологических экспертиз лесных биогеоценозов; при проектировании комплекса лесозащитных мероприятий.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Особенности динамики численности кокцинеллид в зависимости от погодных условий в период активной жизни и зимовки;
2. Фаунистические списки кокцинеллид, как индикаторы типов леса;
3. Закономерности распределения кокцинеллид по ярусам лесной растительности;
4. Особенности экологии кокцинеллид в условиях лесной среды (реакция на влажность, развитие напочвенного покрова, подроста, подлеска, возраст и полноту древостоя, световой режим и др.);
5. Спектры жизненных форм кокцинеллид различных природных территориальных комплексов юга Среднерусской возвышенности;
6. Особенности влияния различных источников загрязнения на видовой состав и численность кокцинеллид;
7. Рекомендации по использованию кокцинеллид для лесопатологического мониторинга.
Апробация работы. Основные положения и выводы диссертационных исследований доложены и обсуждены на:
1. Международной конференции молодых учёных «Актуальные проблемы ботаники и экологии». — Одесса, 2003.
2. Белгородской областной конференции «Устойчивое развитие: региональные экологические проблемы и стратегия защиты окружающей среды». - Старый Оскол, 2003.
3. Международной научно-практической конференции «Экология, образование, наука, промышленность и здоровье». — Белгород БГТУ, 2004.
4. II Международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы экологии». - Караганда, 2003.
5. Международной научно-практической конференции «Экологические проблемы сельскохозяйственного производства». - Воронеж, 2004.
6. На ежегодных научных конференциях профессорско-преподавательского состава Белгородского госуниверситета.
7. На ежегодных научных конференциях молодых учёных Воронежской государственной лесотехнической академии.
Публикации. Результаты исследований опубликованы в 7 научных статьях и материалах научных конференций.
Структура и объём рукописи. Диссертационная работа изложена на 169 страницах текста компьютерного набора. Состоит из 5 глав, вьюодов и предложений, приложения. Иллюстрирована 22 таблицами, 20 графиками и диаграммами, 40 оригинальными фотографиями. Список использованной литературы содержит 166 наименований, в том числе 42 иностранных источников.
По богатству компонентов лесные биогеоценозы относятся к категории наиболее сложных и рассматриваются как единство всех их составляющих в эволюционно сложившейся функциональной взаимосвязи. Это динамичная саморегулирующаяся система, отличающаяся высокой экологической пластичностью, активно реагирующая на различного рода изменения, в. том числе и на антропогенную трансформацию.. Лесная среда отличается выраженным постоянством связей; закреплённой эволюцией периодичностью явлений (периоды плодоношений, вспышки массового размножения, периоды депрессий, сукцессионные процессы и т.д.); относительно высоким; возрастом биогеоценозов, что и определяет ту уникальную способность к саморегуляции, которая так свойственна лесу (Харченко, 2003). В; лесу нет случайных или лишних животных и растений, все они выполняют свою, закреплённую» эволюцией, жизненную функцию. При этом и растительные, и животные организмы объединены в І видовые, морфоэкологические комплексы, с постоянно изменяющимся иерархическим положением их составляющих, охваченные единым процессом сопряжённой эволюции (коэволюции).
Кокцинеллиды, (Coleoptera,. Coccinellidae) относятся: к числу распространённых в лесных экосистемах насекомым. Габитус имаго кокцинеллид относительно однообразен и весьма характерен для семейства в целом, что не даёт основания для выделения габитуальных типов»(Савойская, 1983). Для кокцинеллид, обитающих в зонах с умеренным климатом, характерны относительно средние и крупные размеры тела. Окраска довольно І разнообразная; на надкрыльях она представлена сочетанием тёмного фона (чёрного, коричневого) со светлыми пятнами (белыми, жёлтыми, оранжевыми, красными) или, наоборот, - светлого фона с тёмными пятнами. Окраска даже в пределах отдельных видов чрезвычайно вариабельна, что затрудняет их визуальную видовую диагностику. Определительные таблицы кокцинеллид России и сопредельных стран включают 174 вида по имаго и 133 вида по личинкам (Савойская, 1983а, 19836).
Теоретические связи кокцинеллид достаточно разнообразны, но в условиях леса преобладают хищные формы.
Таким образом, существенное видовое разнообразие, специфика трофических связей, особенности зонального и биотопического распределения делают кокцинеллид леса привлекательным объектом изучения, имеющим важное теоретическое и практическое значение.
В процессе работы над диссертацией мне оказывали консультативную помощь сотрудники кафедры экологии защиты леса и охотоведения Воронежской лесотехнической академии. Составленная коллекция кокцинеллид проверена проф. Присным В.А. и к.б.н. Мельниковой Л.Н. Всем названным лицам выражаю глубокую признательность за оказанную помощь. Особую благодарность выражаю научному руководителю проф. Харченко Н.А., которому обязана моим профессиональным становлением и завершением работы в период обучения в аспирантуре.
Принципы подбора, характеристика постоянных и временных площадей
Для изучения фауны и обилия кокцинеллид лесных местообитаний были заложены постоянные пробные площади во всех основных типах леса характерных для региона. В основу типологической схемы положена классификация В.Н.Сукачёва. Схема построена на господствующей древесной породе, как главнейшем признаке ценоза, с выделением в нём типов леса по -биогеоценотическим; признакам, т.е. с учётом особенностей древостоев;. местоположения, почв, растительных ассоциаций и других факторов. Типы лесорастительных условий; приведены, по типологической классификации насаждений лесостепи П.С.Погребняка. Типы леса устанавливались для коренных древостоев (дуб; сосна); для остальных пород они определялись по коренному типу в зависимости от местоположения, влажности почв и других факторов. При закладке постоянных пробных площадей за основу принимались материалы лесоустройства: 1. По .лесотаксационным описаниям подбирались участки определённых типов леса, выписывались их таксационные характеристики, которые подтверждались осмотром в натуре. 2. Выделы отмечались на рабочей карте-схеме, снабжённой квартальной сетью. Составлялись кратчайшие маршруты, соединяющие места постоянных пробных площадей. Пробным площадям присваивались номера. 3. Постоянные пробные площади не ограничивались определёнными размерами. Чётко фиксировалось лишь их местоположение. Это связано с тем, что выборка проб; кошением сачком постоянно смещалась по территории, чтобы при регулярном удалении отловленных кокцинеллид не изменять подлинную характеристику их численности на протяжении сезона и отдельных лет наблюдений. В пределах основных типов.леса закладывались варианты по возрасту древостоев, уровням их антропогенной трансформации, степени загрязнённости промышленными выбросами и т.д.
Для уточнения полученных данных проводились дополнительные взятия проб за пределами постоянных пунктов.. Количественные учёты кокцинеллид проводились на фазе взрослых жуков (имаго) в 2002-2004 гг. в течение вегетационного периода (май-октябрь) не менее одного раза в месяц на 30 постоянных пробных площадях, раздельным кошением напочвенного покрова и подлеска. В процессе работы использованы традиционные методики, а именно кошение стандартным энтомологическим сачком (диаметр обруча — 30 см, длина ручки - 1 м, глубина конически сужающегося мешка — 60 см). Такой метод учёта обитателей травостоя і и древесно-кустарниковой растительности является одним из наиболее доступных и широко распространённых (Зубарева, 1930; Гринфельд, 1949; Палий, 1970; Чернов, Дуденская, 1970 и др.). Несмотря на относительность, количественных показателей, получаемых с использованием этого метода, он имеет существенные преимущества, так как позволяет выявлять относительную численность беспозвоночных в сравниваемых вариантах в наиболее короткие сроки, и, кроме того, даёт сравнимые результаты учётов, проводимых в различных ярусах лесной растительности (напочвенный: покров, подлесок, подрост и молодые древостой). При кошении делается размах примерно равный 1 м. При одном взмахе сачком обкашивается площадь, равная 3000 см2, а при 100 взмахах — 30 м2. Кошение по кронам лесообразующих пород производилось в молодых древостоях сосны и дуба. Возможности учёта кокцинеллид в кронах средневозрастных и; спелых древостоев кошением сачком даже на длинных шестах ограничены (малая манёвренность) и подобного рода учёт уже не даёт сравнительных результатов. Иные методы учёта кокцинеллид в кронах деревьев позволяют определить видовой состав І обитающих так кокцинеллид, но не позволяют провести, сравнительной оценки: обилия особей:. Таким образом, возможно допускается некоторая неточность при составлении фаунистических списков лесных кокцинеллид, но учитывая их постоянное перемещение по ярусам растительности, ошибки будут незначительными. Реакция кокцинеллид на виды и уровни загрязнений изучалась выше приведённым: способом на участках с близким расположением к промышленным объектам (автотрассы, цементный завод, карьеры открытой добычи руды, и др.) путём взятия разовых проб в период массового выхода жуков из куколок (июль, август): В качестве контроля принимались учёты на постоянных пробных площадях по усреднённым данным. Особенности зимовки кокцинеллид изучались в местах их осенней концентрации в напочвенном покрове и лесной подстилке в пределах основных типов леса. При; учётах использовался метод сплошной выборки особей на пробах площадью 0,25; 0,5; 1,0 м2, ограниченных наложением рамки соответствующего размера. После таяния снежного покрова, путём \ визуальных наблюдений и взятием проб определялась динамика выхода жуков различных видов; из состояния зимнего оцепенения;: устанавливалась: доля погибших в І процессе: зимовки особей; двигательная активность жуков; образование весенних концентраций; перемещение по ярусам лесной растительности; особенности весенних трофических связей, спаривания и т.д. Результаты учётов кокцинеллид на постоянных и временных пробных площадях заносились на отдельные карточки и в журналы наблюдений, где указывались номер пробной площади, тип леса, ярус лесной растительности, видовой состав, численность кокцинеллид и их состояние по внешним признакам. Затем карточки группировались в зависимости от цели анализа: по годам наблюдений, по типам леса, по срокам, наблюдений, по ярусам лесной растительности и т.д. Для; каждого вида кокцинеллид находилось среднее арифметическое значение: количество отловленных экземпляров делилось на число укосов, в результате чего получали численность особей вида на 100 взмахов энтомологическим сачком. Усреднённые показатели сводились в таблицы. Учитывая относительность укосов, постоянное перемещение жуков по ярусам растительности, определение статистических показателей не имело смысла. Сравнительный: анализ группировок кокцинеллид по типам леса осуществлён методом кластерного анализа (древовидная кластеризация). Кластерный анализ определяет «наиболее возможно значимое решение», поэтому проверка статистической значимости в действительности здесь неприемлема, даже в случаях, когда известны р-уровни (как, например, в методе К средних). Выборка материала из кошений сопровождалась обязательным просмотром отловленных жуков с помощью бинокулярного микроскопа МБС-10. Часть материала, предназначенного для хранения і в «сухой» коллекции, монтировалась традиционным способом на энтомологической булавки.
Всего проведено кошений энтомологическим сачком 2 073. Просмотрено и идентифицировано 8 692 экземпляров жуков-кокцинеллид в пределах 30 постоянных и 20 временных пробных площадей. Терминология. Биогеоценоз — взаимообусловленный комплекс живых и косных компонентов; связанных между собой обменом веществ и энергии, ранг экосистемы, совпадающий по границам с фитоценозом (Миркин, Розенберг, Наумова, 1989). Биоразнообразие — формы молекулярно-генетического, популяционно-видового и цемотического уровней жизни (Красилов по Дёжкину, 1997).
Кокцинеллиды типов леса юга Среднерусской возвышенности
Широкое распространение вида (в десяти типах леса) в условиях региона даёт косвенное подтверждение выше: сказанному в отношении трофических связей вида Т. sedecimguttata - не массовый вид, но присутствие его стабильно как в боровых, так и дубравных типах леса (рис.3Л. 15-16). По массовости особей в различных типах леса напоминает признанного мицетофага Theai vigintiduopunctata, но избегает влажных и сырых дубрав (рис.3.1.17-18). Vibidia duodecimguttata Poda. Распространение — европейская часть России,. Кавказ, Сибирь, Дальний; Восток. Мезофильный вид обитает в лиственных лесах. Жуки и личинки питаются мучнистой росой, развивающейся на берёзе и боярышнике, а также в фруктовых садах. Узкий олигофаг. Узкая специализация обычно связана с обильным кормом (Савойская, 1983а, б). В условиях; региона обнаружен только в сухой осоковой судубраве на і светло-серых супесях (Сі) в единичных экземплярах. Мицетофаг. Таким образом, в: условиях юга Среднерусской возвышенности отмечается десять видов кокцинеллид с широким распространением в лесных экосистемах; двадцать видов обнаруживают своё присутствие в одном — двух типах леса; восемнадцать видов занимают в этом отношении промежуточное положение, т.е. встречаются в трёх — шести типах леса; Виды с ограниченным распространением, как правило, относятся к узким олигофагам. Виды широкого распространения - широкие олигофаги или склонные к сезонной полифагии. Тип леса - не абстрактное понятие. По В.Н.Сукачёву (1964) — «...это объединение лесных фитоценозов, однородных как по растительности всех ярусов, так и по комплексу прямодействующих факторов среды, т.е. однородных по лесорастительным условиям (условиям местопроизрастания)». С биогеоценотических позиций, тип леса — «...это объединение участков леса (т.е. отдельных лесных биогеоценозов),, однородных по составу древесных пород, по другим ярусам растительности и фауне, по микробному населению, по взаимоотношениям между растениями и средой, по климатическим, почвенным и гидрологическим условиям, по внутрибиогеоценотическому и межбиогеоценотическому обмену веществом и энергией, по» восстановительным процессам! и по направлению смен в них.
Эта однородность свойств компонентов биогеоценозов и свойств биогеоценозов в целом, объединяемых в один тип, требует при одинаковых экономических условиях, применения и однородных лесохозяйственных мероприятий». В соответствии с изложенным, изучение фауны кокцинеллид по типам леса приобретает выраженный биоценотический характер. отдельные годы, колеблется. Это характерно для видов: трибы Scimnini, питающимся травяными, тлями, а в условиях Ai травяной?напочвенный покров достаточно редкий. На подлеске кокцинеллиды не встречаются, что? также: связанно с чрезвычайно слабым; его развитием. в условиях:А і (табл.4). Группу кокцинеллид: стабильно лидирующих по числу особей, составляют Coccinella septempunctata, Thea vigintiduopunctata, Tyttaspis sedecimguttata; Первыш вид: (семиточечная; коровка)? относится! к полифагам широкого ландшафтно-зонального распространения. Thea vigintiduopunctata в/ гих условиях питается мучнистой і росой= Has березах, высаженных на; противоположных разрывах в виде кулис. Tytthaspis sedecimguttata более степной вид, питающийся тлями« преимущественно: на: злаковых культурах. Его скопления образуются; по-опушкам» сосновых: культур, граничащих с полями? сельхозкультур; Таким і образом, многочисленныеt виды бора; злаково-лишайникового,, не являются: характерными для- этих условий, а скорее: сопутствуют ему, проникая і BJ сосновые культуры, созданные на бедных почвах, малопродуктивных для? сельскохозяйственного производства (рис.3.2.21). Типичные для боровых условий виды кокцинеллид здесь относительно малочисленны,. но проявляют определенную стабильность (Adalia bipunctata, Adaliatconglomerata, Harmonia quadripunctata и др.) лидирующие место среди них занимает Propylaea quatuordecimpunctata. Все виды кокцинеллид данного типа леса могут быть отнесены к мезофилам; Подтверждается\ вывода Л.Н. Мельниковой? (1995), что в данных выражено сухих условиях, при; отсутствии: подлеска и слабо; выраженного; травяного покрова;, четко проявляется реакция на- особенности? погодных: условий; В" годы: с большим количеством; осадкові (2003) существенно? увеличивают свою численность:; Coccinella: septempunctata, Propylaea; quatuordecimpunctata, Tyttaspis sedecimguttata и др; Общая численность. особей: возрастает практически в два раза (Биньковская, 2003). В типе леса бор травяно-мшистый обнаружено 22 вида кокцинеллид И по видовому составу, и: по количеству особей кокцинеллиды преобладают в травяном напочвенном покрове, но встречаются уже постоянно и, на І редком здесь подлеске. Встречаемость видов по годам характеризуется большей стабильностью. Высокие уровни динамичности, как и в предыдущем типе леса,. свойственны; видам трибы Scymnini;
Чрезвычайно редкими (до полного выпадения: при учётах кошением энтомологическим сачком), являются; Platynaspis luteorubra, имеющий широкий спектр распространения, но в данном типе леса отмечаемый впервые, и Tyttaspis sedecimguttata, известный; как степной вид, проникающий» под полог леса в исключительных случаях, а именно, когда опушка леса граничит, с посевами злаковых культур. Впервые в относительно массовом количестве здесь встречаются виды, питающиеся тлями (хермесами) на сосновом подросте, группирующемся отдельными куртинами (Adalia conglomerata, Neomysia oblongoguttata, Myrrha octodecimguttata, Harmonia quadripunctata и др.). Наиболее массовой являются Coccinella septempunctata, одинаково многочисленная на напочвенном покрове, на t подлеске и подросте; на сосновых культурах первого класса возраста она всегда является фоновым видом, достигающим очень высокой численности. Hippodamia tredecimpunctata особенно многочисленна в микропонижениях, зарастающих самосевом берёзы. Propylaea quatuordecimpunctata преобладает на напочвенном травяном покрове, но может быть обычной и на лиственном подлеске из берёзы, лещины и т.п. К особенно редким видам относится Calvia decimguttata, Chilocorus bipustulatus, Scymnus frontalis, Scymnus haemorrhoidalis, питающиеся тлями на напочвенном покрове и отсутствующие на редком лиственном подлеске и сосновом подросте. В бору травяно-мшистом также преобладают кокцинеллиды-мезофилы, однако, здесь уже достаточно представлены и ксерофилы (Hyperaspis campestris, Hyperaspis reppensis, Platynaspis luteorubra, Scymnus frontalis, Scymnus haemorrhoidales). На увеличение количества осадков кокцинеллиды-ксерофилы реагируют незначительно. Виды мезофилы, в этом случае, увеличивают численность особей более чем в два раза в травяном напочвенном покрове, но сохраняют уровень численности в подлеске.
Трофические связи кокцинеллид в условиях лесных экосистем
Трофические связи лесных кокцинеллид изучены слабо, что вероятно; связано с неоднозначностью этого вопроса в достаточно многообразной иг динамичной лесной, среде. Биотопическая общность» для довольно? значительного количества видов возможна;или при условии) высокой;степени: трофической специализации, или; наоборот, - при явно выраженной полифагии. Жесткая приуроченность лесных видов; к определенным экологическим нишам - редкое явление в условиях лесных экосистем. Как было показано выше, она может рассматриваться? только в отношении небольшого количества- видов-(14 6%).- Большинство, видов (85,4%) постоянно перемещаются в пределах ярусов лесной раститетльности, что не в: последнюю очередь связано с хортодобыванием.. Трофическая специализация лесных кокцинеллид, таким образом, для большинства их видов более вероятна в направлении полифагии.В \ таблице 18 показано распределение лесных кокцинеллид: по основным. трофическим группам на основе литературных данных; Среди кокцинеллид леса преобладают афидофаги. Вместе с полифагами, в основе питания которых лежит афидофагия, они составляют 60% всех обнаруженных в лесах региона кокцинеллид. Узко специализированные афидофаги редкость. Как правило, кокцинеллиды уничтожают ряд видов тлей; в качестве дополнительного питания они используют мелких насекомых (листоблошек, личинок первых возрастов, яйцекладки ш других), в; той или иной степени им свойственна палинофагия (поедание пыльцы цветков), поедание нектара, других растительных выделений. Таким образом, многие афидофаги;проявляют склонность к полифагии (условная полифагия), чем и объясняется их широкое распространение в лесных экосистемах и постоянное перемещение по ярусам лесной растительности.
На втором месте по численности видов находятся кокцинеллиды-кокцидофаги (16,7%). По крайней мере, половина из них периодически поедает тлей, а в отдельных условиях могут питаться только ими І (Exochomus flavipes, Exochomus quadripustulatus, Hyperaspis reppensis, Platynaspis luteorubra).Третье место по количеству видов принадлежит мицетофагам (10,4%). Это, как правило, трофически узко специализированные виды, в условиях леса, питающиеся мучнистой росой на различных древесно-кустарниковых породах ив меньшей степени на травянистых растениях.
На питании лесными «клещами специализируются два вида? кокцинеллид: Pullus ferrugatus и Stethorus punctillum.Редкими в условиях леса; по рассматриваемому региону, являются миксоэнтомофаги (Hippodamia tredecimpunctata, Synharmonia conglobata); филлофаги (Subcoccinella vigintiquatuorpunctata); палинофаги (Bulaea lichatschovi).К категории условных полифагов относятся:: Adalia bipunctata, Calvia decimguttata; Galvia quatuordecimguttata; Goccinella; septempunctata. Это самые многочисленные в лесных экосистемах виды, заселяющие все ярусы лесной растительности;, для них характерна сезонная! смена объектов питания; они? оперативно? реагируют на погодные особенности; периодически в условиях, региона давая вспышки массового размножения. Динамика численности особей? этих видов позволяет судить, о состоянии- гомеостазам лесных экосистем, направлении сукцессионных процессов, проходящих в них.
Возраст древостоев - один: из; основных факторов; определяющих; процессы, проходящие в лесных экосистемах. При искусственномг лесовосстановлении (способом лесных культур) закладываются, как правило, одновозрастные насаждения. В процессе их роста и целенаправленным уходом за ними формируется; напочвенный покров, подлесок, ярусность. древесного; полога. В соответствии с этим изменяется световой режим і и микроклимат под пологом леса; формируется биогеоценотическая его структура. Это означает, что условия обитания для лесных животных, в том числе, и кокцинеллид, постоянно меняются.
Влияние: возрастаі древостоев: на- видовой состав и численность, кокцинеллид в условиях А2 и В2 (основные по- занимаемой площади;типы, леса в? условиях Среднего; Подонья) изучались Л.Н.Мельниковой (1995). Установлено, что в молодых культурах:сосны (6-10 лет) видовой состав и: численность кокцинеллид достаточно высокие. Основную массу особей здесь составляют термофильные виды. Но уже в сомкнутых культурах сосны видовой состав и обилие кокцинеллид: резко сокращаются; практически до; полного исчезновения; Поt мере увеличения возраста древостоев; формируется! подлесок, развивается; соответствующий типу лесорастительных условий напочвенный! покров и: кокцинеллиды вновь становятся ,здесь фоновыми видами насекомых.
Собственные исследования по этому вопросу мы;сконцентрировали;в условиях Дг, наиболее широко представленными в-регионе. Для этош цели і было подобрано три пробные площади (№№24, 25,26) в возрасте 5, 10 и 45 лет (см. Приложение 1). Во всех случаях это были: культуры дуба,. в разные годы созданные посадкой, с примесью порослевого дуба; сохраняемого? в процессе рубок ухода. В связи;. с тем, что в молодых древостоях ярусность древесно-кустарникового» полога не выражена, учет жуков: кокцинеллид: осуществлялся кошением энтомологическим сачком одновременно по древесно-кустарниковой; растительности и: травяному покрову с общим количеством — 100 взмахов. Состав древесных пород на пробах неодинаков: №24 - 1 ОД; №25 - 7Д2Я1 Лп; №26 - ЗД 1К6Яс, что связано с возрастным переформированием в процессе рубок ухода (по сложившейся ситуации).Распределение видового состава5 и численности кокцинеллид по вариантам опыта приведено в табл.19;
Реакция кокцинеллид на промышленные загрязнения
Исследование этого направления является актуальной, самостоятельной темой,, для выполнения которой в регионе есть богатый спектр объектов и необходимость. Нами проведено рекогносцировочное изучение этого вопроса с целью акцентировать внимание исследователей на нём. Загрязнение природной среды приводит к негативным изменениям В: экосистемах, в том числе ив лесных. Происходит обеднение их видового разнообразия, разрушается структура и продуктивность. В индустриально! развитых регионах эта проблема из локальной перерастает в региональную и возникает серьёзная опасность уже глобальных эффектов. Массовое отмирание лесов, потеря их биологической сопротивляемости является одной из наиболее острых нынешних экологических проблем. В этой связи мониторинг состояния лесов выдвигается в число актуальнейших проблем современности (Биньковская, 2003). Наибольшие возможности даёт экологический мониторинг, а самый высокий) его уровень - тестирование окружающей среды на основе ответных реакций популяций, биогеоценозов, экосистем на разные комплексы антропогенных нагрузок (Мастаускис, 1986). Зооиндикация, наряду с другими методами, в системе мониторинга лесных экосистем: заслуживает специального внимания и в этом смысле не последняя роль принадлежит насекомым (Бирг, Литвинова, 1986; Стадницкий;. Слепян, 1986; Мозолевская, Лебедева, 1986;: Мастауских, 19861 и многие другие).
Объектами мониторинга должны быть не отдельные виды насекомых, а их экологические: группировки, консортивно связанные с определёнными; типами лесных биогеоценозов (Исаев, Кондаков, 1985). Ставшая уже достаточно обширной; научная литература: по вопросам изменения энтомокомплексов в лесах различных стран: под воздействием антропогенных нагрузок, убедительно показывает, что общим свойством; загрязнённых экосистем является сохранение лишь немногих видов первичных консументов, но возможна и провокация их массового размножения. Промышленная пыль покрывает толстым слоем поверхность листьев; и они становятся: не привлекательными для насекомых с ротовым аппаратом грызущего типа. Но способствуют массовому размножению насекомых с колюще-сосущим; ротовым аппаратом (тли, щитовки и другие), что, в свою? очередь, ведёт к росту численности их хищников-кокцинеллид (Боченко,. 1953; Pfeffer, 1962; Wentzel, 1965; Sierpinskiv 1968; Thalenhorst, 1974; Schneider, 1974; 1976; Witrylak, 1976; Charles, Villemant, 1977, 1981; Chlodny, 1976; Fliickiger, Oertli, Baltenswuler, 1978; Анисимова, 1978, 1980; Przybulski, 1979; Villmant, 1981; Катаев, 1981; Голутвин, Селиховкин, Токмаков, 1983; Braun, Fliickiger, 1984; Dohmen; 1985; Селиховкин, 1986; Бутовский, Рославцева, 1986; Дидоренко, Дидоренко, 1986; Баранник, 1986; Петренко, 1986; Носова, Фомичева, 1986; Крочко, 1995 и многие другие). Приг этом массовое размножение насекомых с колюще-сосущим, ротовым аппаратом является, преимущественно; следствием дисхимин - одного из; наиболее значительных типов антропогенных нарушений наших дней; проявляющегося в зонах источников- химических выбросов. В лесах, подверженных регулярному воздействию промышленных выбросов химических заводов, отмечено увеличение меланистических форм ряда видов насекомых, в том числе и кокцинеллид (Козлов, 1987). Активный дневной, образ жизни, яркая заметная; окраска жуков, способность существенно наращивать численность, относительная? лёгкость поимки, а, значит, и возможность количественных учётов? на протяжении практические всего вегетационного периода, делают кокцинеллид прекрасным тестовым объектом для- определения; уровней промышленного загрязнения окружающей: природной среды и» состояния? гомеостаза лесных экосистем (Мельникова, Негробов, 1987). Выполненное нами изучение кокцинеллид по типам леса ив зависимости от ряда природных факторов служит своего рода эталоном для сравнения с показателями природных объектов, подвергшихся антропогенной трансформации и загрязнению. Нами; проведены контрольные кошения энтомологическим сачком в средневозрастных древостоях близких к условиям Дг вдоль шоссейных автодорог, вблизи цементного завода и карьера; по добычи железной руды. (табл.21). Как следует, из таблицы 21 кокцинеллиды наї промышленные загрязнения, реагируют общим снижением видового разнообразия,- но увеличением количества особей. Снижение видового разнообразия идёт преимущественно за счёт редких видов. Этот вывод остаётся спорным, так как вполне возможно, что эти І редкие виды просто не были зафиксированы таким методом учёта, как кошение энтомологическим сачком.
Несомненным остаётся только то, что эти виды под влиянием рассматриваемых промышленных загрязнений численность особей не наращивают. Общее увеличение численности особей жуков-кокцинеллид на различные -виды загрязнений по сравнению с контролем (усреднёнными данными за два года наблюдений) прослеживается, но не следует упускать из виду, что учёт в последнем случае проводился в. 2003 году, когда была? зафиксирована-наивысшая их численность. Во всех вариантах опытов можно заметить увеличение численности кокцинеллид-полифагов. Афидофаги реагируют увеличением численности особей на пылевидные загрязнители, а миксоэнтомофаги, наоборот, снижают её что вполне объяснимо. Вдоль автомобильных дорог резко возрастает численность особей мицетофагов, что является следствием массового развития здесь мучнистой росы, прежде всего, на дубе. Приведённые закономерности вытекают из полученных данных. Но, очевидно, то исследования в этом направлении требуют большей чистоты опытов, многолетних наблюдений и, безусловно, должны сопровождаться количественными показателями различных видов промышленных загрязнений. Всё это, возможно, выполнить только в процессе специальных исследований по данной проблеме. Вывод о возможности использования кокцинеллид в качестве тестобъектов, при оценке уровней и видов загрязнений лесных экосистем промышленными выбросами, а так же в процессе мониторинга лесопатологического состояния лесов, их биологической устойчивости не нов. На основании проведенных рекогносцировочных исследований в данном направлении мы подтверждаем эту возможность и целесообразность ее реализации.
