Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Введение в проблему: особенности охотничьего поведения муравьев 10
1.1. Общие закономерности хищнического поведения животных 10
1.1.1. Оптимальное пищедобывательное поведение 10
1.1.2. Пищевые предпочтения и переключения хищников 12
1.1.3. Формирование охотничьего поведения хищников в онтогенезе 13
1.2. Хищническое поведение муравьев 15
1.2.1. Стратегии пищедобывательного поведения муравьев 15
1.2.2. Организация фуражировки у муравьев рода Myrnica 17
1.2.3. Роль хищных муравьев в регуляции численности хвое- и листогрызущих насекомых 19
1.3. Теоретические предпосылки выбора объектов исследования 21
1.3.1. Особенности биологии и экологии муравьев рода Myrmica 21
1.3.2. Экологические особенности ногохвосток как потенциальных жертв муравьев... 26
ГЛАВА 2. Районы, методы и объекты исследования 30
2.1. Районы исследования 30
2.2. Методы исследования 30
2.2.1. Методы исследования охотничьего поведения муравьев ... 30
2.2.2. Исследование трофического поведения Myrmica rubra 34
ГЛАВА 3. Экологические аспекты хищнической деятельности муравьев рода myrmica 45
3.1. Особенности состава добычи муравьев 45
3.2. Зависимость состава добычи муравьев М. rubra от обилия потенциальных жертв ..48
3.3. Пространственное распределение гнезд Myrmica rubra относительно кормовых участков рыжих лесных муравьев 56
ГЛАВА 4. Охотничье поведение муравьев при взаимодействии с ногохвоспсами ..58
4.1. Техника охоты Myrmica rubra, М. scabrinodis и Las ins niger 58
4.2. Зависимость проявления охотничьей активности Myrmica rubra от обилия потенциальных жертв 63
ГЛАВА 5. Экспериментальное исследование имагинального онтогенеза охотничьего поведения муравьев 67
5.1. Исследование поведения муравьев в лабораторной семье 67
5.2. Функциональное распределение ролей в семьях Myrmica rubra 70
5.3. Поведение муравьев, выращенных в условиях депривации, при взаимодействии с потенциальной добычей 74
5.4. Гипотеза формирования охотничьего поведения у муравьев в имагиналыюм онтогенезе 76
Выводы 80
Литература 82
Список публикаций 90
Приложение 93
- Роль хищных муравьев в регуляции численности хвое- и листогрызущих насекомых
- Методы исследования охотничьего поведения муравьев
- Пространственное распределение гнезд Myrmica rubra относительно кормовых участков рыжих лесных муравьев
- Зависимость проявления охотничьей активности Myrmica rubra от обилия потенциальных жертв
Введение к работе
Актуальность темы
Охотничья деятельность муравьев традиционно рассматривалась в двух аспектах: либо в плане практического использования потенциала муравьев как активных хищников, способных сокращать рост численности фитофагов в очагах размножения, либо в плане анализа комплексов морфолого-этологических адаптации к специализированному хищничеству (Длусский, 1967, 1981; Захаров, 1972, 1991; Резникова, 1983, 2000; Holldobler, Wilson, 1990). Большинство видов муравьев является полифагами и неспециализированными зоофагами, не обладающими явно выраженными приспособлениями к активному хищничеству. Это дает основания полагать, что специфика их охотничьей деятельности складывается, главным образом, за счет поведения.
К настоящему времени большинство аспектов взаимоотношений "хищник-жертва", актуальных для поведенческой экологии, остаются неисследованными не только для муравьев, но и вообще для беспозвоночных животных. Это касается таких важных вопросов как соотношение генерализованного хищничества, облигатной и факультативной специализации в зависимости от обилия и доступности ресурсов; стратегии использования пищевых пятен; способности хищников к переключению на новые виды добычи на основе формирования образа искомого; соотношения врожденных охотничьих стереотипов и гибких поведенческих реакций по отношению к потенциальной добыче.
Слабая изученность этологических аспектов хищничества у беспозвоночных животных и, в частности, насекомых, объясняется методическими трудностями, к главной из которых можно отнести выбор адекватного объекта, который бы не "разочаровывал" исследователя стереотипностью поведенческих реакций. Хотя сравнительному анализу процессов научения у беспозвоночных посвящено много работ (Резник, L993; Endler , 1984; Peckarsky et al., 1994; Dejean et al., 2002) данные о гибком поведении хищных насекомых накапливаются очень медленно. Существует большой разрыв между количеством лабораторных экспериментов и исследований, посвященных поведению беспозвоночных в естественной среде (или хотя бы ее экспериментальным модуляциям).
Муравьи, с их сочетанием разнообразных поведенческих стереотипов и способности гибкому изменению поведения на основе накопления опыта, могут служить прекрасным модельным объектом для исследования основных и для выявления новых аспектов в системе "хищник - жертва". Для постановки такой задачи нужна ситуация, в которой поиск и поимка добычи требуют активного и сложного поведения, и в то же время встречи с однотипной добычей достаточно часто повторяются.
Потенциальными партнерами в отношениях "хищник-жертва" среди массовых обитателей подстилки и почвы в лесной и лесостепной зонах являются муравьи, относящиеся к размерной категории "мелких" (представители родов Myrmica, Lasius, Tetramorium) и ногохвостки (Collembola). Многие авторы отмечали наличие значительного количества коллембол в добыче муравьев рода Myrmica> но до сих пор считалось, что эти муравьи способны лишь подбирать тех ногохвосток, которые погибли или временно утратили подвижность, например, во время линьки (Брайен, 1986; Petal,l978).
Феномен активной охоты муравьев на ногохвосток рассматривался ранее лишь в ряду экзотических явлений. Дело в том, что хотя ногохвостки широко распространены и многочисленны в разных природных зонах и ландшафтах, они не могут рассматриваться в качестве «легкой добычи» для хищных беспозвоночных. Многие виды ногохвосток обитающие в поверхностных слоях подстилки и почвы, обладают прыгательной вилкой, позволяющей им резко менять направление движения. Среди муравьев в качестве активных охотников на коллембол до сих пор были известны лишь тропические виды трибы Dacetini. Некоторые из них специализируются на этой добыче и обладают морфологическими приспособлениями, в частности, защелкивающимися мандибулами-ловушками, в сочетании с весьма специфическими поведенческими стереотипами (Holldobler, Wilson, 1990). Среди массовых евразийских видов муравьев охотники на ногохвосток не были известны. Это, по-видимому, объясняется тем, что исследователи хищнического поведения муравьев традиционно сосредотачиваются на видах, играющих в многовидовых ассоциациях муравейников роль доминантов. Как экологические, так и этологические аспекты охотничьей деятельности субдоминантных и инфлюентных видов остаются почти неизученными. В то же время, как показала оценка количественного состава сообществ муравьев в степных, лесостепных, и лесных биоценозах, эти виды по биомассе составляют более половины в многовидовых ассоциациях (Резникова, 1983, Бугрова, 1987).
Данная работа является первой попыткой детально исследовать этологические и экологические механизмы охотничьей деятельности муравьев, играющих в полных многоаидовых ассоциациях муравейников роль инфлюентов. Выбор взаимодействующих насекомых {Myrmica и Lasius как основные охотники и Collembola как массовая добыча) позволяет выявить ранее неизвестные аспекты охотничьего поведения муравьев.
Цель, объекты и задачи исследования
Целью работы является экспериментальное исследование этологических и экологических аспектов охоты муравьев на ногохвосток. В качестве объектов исследования выбраны массовые обитатели верхних слоев подстилки: муравьи Myrmica rubra L, М. scabrinodis Nyl., Lasius niger L. и ногохвостки Tomocerus sibiricus Reuter.
В задачи исследования входило:
1) выяснение пищевого спектра муравьев и функциональной структуры семьи в связи с их охотничьей деятельностью;
2) выявление стереотипов охотничьего поведения муравьев;
3) исследование изменения хищнической деятельности в зависимости от обилия и доступности жертв;
4) изучение способности муравьев переключаться на массовый вид добычи, требующий применения специфической техники охоты;
5) экспериментальное исследование имагинального онтогенеза хищнического поведения муравьев.
Научная новизна и значение полученных результатов
Для исследования охотничьей деятельности муравьев были разработаны и применены оригинальные методики. Так, на основе известного в полевой экологии «метода кафетерия» разработана методика наблюдений за процессом охоты муравьев. Применение искусственного прозрачного субстрата облегчило процесс видеосъемки. Для муравьев Myrmica rubra адаптирован метод определения численности семьи по количеству потребляемого сиропа. Это позволяет оперативно оценивать количественный состав семей, не прибегая к разрушению гнезд.
Полевые наблюдения за фуражировочпой деятельностью исследуемых видов муравьев выявили высокую долю ногохвосток в их добыче. Впервые обнаружена способность муравьев М. rubra, М. scabrinodis и L. niger активно охотиться на ногохвосток. На примере М. rubra продемонстрирована возможность факультативной специализации муравьев на ногохвостках в местах их высокой концентрации. С помощью лабораторных депривационных экспериментов впервые проведено исследование имагинального онтогенеза хищнического поведения муравьев. Ранее подобные эксперименты проводились только при исследовании трофобиотических отношений муравьев и тлей (Резникова, Новгородова, 1998). На примере М. rubra показано, что способность охотиться на прыгающих ногохвосток основана на врожденном стереотипе поведения, требующем, однако, многоэтапной достройки.
Результаты исследований заставляют по-новому оцепить этологические и экологические аспекты пищедобывателыюго поведения муравьев, играющих роль инфлюентов в многовидовых ассоциациях и впервые рассмотреть их как хищников, способных к факультативной специализации на добыче соответствующего размерного класса. Работа позволяет выявить ранее неизвестные аспекты охотничьего поведения и выделить перспективные направления изучения этологических аспектов хищничества у муравьев.
Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на XI Всероссийском мирмекологическом симпозиуме «Муравьи и защита леса» (Пермь, 2001), на 5-ом Международном коллоквиуме по общественным насекомым (Москва, 1999), на Южно-Сибирской региональной научной конференции студентов и молодых ученых (Абакан, 1998), на Международных научных студенческих конференциях «Студент и научно - технический прогресс» (Новосибирск, 1999, 2000), на Всероссийском совещании по почвенной зоологии (Москва, 1999), на Международной Летней школе по поведению человека и животных (Новосибирск, 2003).
Публикации. По результатам исследований опубликовано 18 печатных работ.
Структура и обі.см работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов и списка литературы. Содержание диссертации изложено на 107 страницах и включает п себя 11 рисунков, 17 таблиц и 6 фотографий.
Благодарности
Исследования проводились в 1998 - 2003 годах в лаборатории экологии насекомых ИСиЭЖ СО РАИ и па кафедре общей биологии Новосибирского государственного университета, при финансовой поддержке РФФИ (02-04-06571) и фонда Humanethologie mid Humanwissenschaftl iches Zentrum dcr Ludwig-Maximilians-Universitaet, Mucnchen, который возглавляет Ф. Салтер (Dr.Frank Sailer),
Автор выражает глубокую признательность своему научному руководителю, профессору Ж.И Резниковой. Автор благодарит к.б.н. О. Г. Березину за плодотворную дискуссию, заведующего лабораторией экологии насекомых д. б. н., профессора А. Ю. Харитонова за постоянную админисіративиую поддержку. За помощь в проведении исследований автор благодарит студентов ИГУ Яковлева И. , Ведерникова В., Лихачеву А., Кашменскую М., Жукову С, Иерушеву О. м Левину А.
Роль хищных муравьев в регуляции численности хвое- и листогрызущих насекомых
Наиболее изученными вопросами пищедобывателыюй деятельности муравьев являются фуражировочная активность, способы организации фуражировки и использование кормового участка.
При наиболее примитивном типе использования кормового участка рабочие муравьи на территории действуют как одинокие охотники или собиратели, и кормовые участки многих семей могут перекрываться. Простейшим способом повышения эффективности использования кормового участка является неспецифическая активация, описанная для Formica sanguinea и М. rubra (Длусский, 1967, 1975). При неспецифической активации разведчик сообщает в гнезде о появлении на кормовом участке большого количества пищи, но его сообщение не несет информации о локализации источников пищи. Из гнезда выходят фуражиры, и каждый их них направляется в свой индивидуальный участок фуражировки. Происходит повышение плотности муравье на кормовом участке, что позволяет семье адекватно реагировать на общее повышение диффузно распределенной пищи на территории. Полагают, что неспецифическая активация встречается у подавляющего большинства муравьев.
Многие муравьи имеют более совершенные способы повышения эффективности использования кормового участка - организацию групповой фуражировки и так называемое вторичное деление территории (закрепление участков за конкретными внегнездовыми рабочими), приводящее к появлению системы дорог и охраняемых территорий. У муравьев с примитивным типом использования кормового участка все фуражиры способны вести поиск и добывание пищи. У более высокоорганизованных муравьев имеются два типа фуражиров. Активные фуражиры ведут поиск добычи, а обнаружив обильный источник пищи, вернувшись в гнездо, могут провести мобилизацию, то есть тем или иным способом передать другим муравьям информацию о местонахождении источника пищи и организовать групповую фуражировку. При этом из гнезда мобилизуются пассивные фуражиры, которые сами не ведут поиск добычи, а участвуют в ее транспортировке в гнездо. Все способы мобилизации позволяют семье муравьев быстро реагировать на изменение ситуации на кормовом участке и в случае появления обильного источника корма организовать его быструю доставку в гнездо.
У ряда муравьев существует вторичное деление территории: каждый активный фуражир собирает пищу на своем индивидуальном участке. При этом у крупных семей, имеющих возможности для значительного увеличения размеров кормовой территории, возникает система дорог (часто постоянных), по которым фуражиры могут уходить на индивидуальные кормовые участки, не затрачивая времени на поиск. Наибольшее развитие этот тип организации получил у рыжих лесных муравьев, территории которых могут занимать площадь в несколько гектаров (Захаров, 1972, 1991).
Исследование охотничьей активности муравьев разных видов выявляет большое разнообразие стратегий фуражировки. Например, для вида Polyrachis laboriosa показано использование различных стратегий фуражировки в зависимости от размера доступного ресурса. При небольшом источнике пищи мобилизации не происходит. Большие и постоянные источники пищи вызывают массовую мобилизацию фуражиров. Выбор стратегии фуражировки определяется первым фуражиром, обнаружившим пищу (Dejean et al., 1994, Mercier, Lenoir, 1998). У вида Gigantiops destructor обнаружено отсутствие кооперации среди рабочих. Фуражиры могут съедать пищу на месте обнаружения и никогда не мобилизуют других рабочих даже на большой источник пищи. (Beugnon et al., 2001). А. Дежан и Р. Фенерон (1999) изучали охотничье поведение муравья Centromyrmex bequaerti, гнездящегося в термитниках и охотящихся исключительно на его обитателей. Фуражиры демонстрировали различное охотничье поведение, зависящее от того, сталкиваются ли эти муравьи с солдатом или рабочим термитом, группой термитов. Например, при охоте на группу термитов, фуражир, обнаруживший добычу, мобилизовал других рабочих.
У муравьев рода Myrmica, находящихся в центре наших исследований, нет охраняемой территории, кроме участка непосредственно прилегающего к гнезду. Наблюдается совместное использование кормовых угодий муравьями нескольких семей без обособления участков отдельных муравейников. Муравьи конкурирующих семей свободно перемещаются [/ как в окрестностях своего гнезда, так и вблизи чужих гнезд. Кормовые участки семей не только перекрываются, но и не имеют зачастую стабильных границ (Захаров, 1972). Для Myrmica характерно вторичное деление территории. В пределах кормового участка семьи каждый фуражир имеет индивидуальный участок; он представляет сектор, вершиной которого является вход в гнездо. Радиус кормового участка равен наибольшей длине поискового рейса фуражира (Длусский, 1978).
Фуражировка у М. rubra организована следующим образом. Разведчики постоянно обследуют территорию. Поиск пищи ведется в пределах кормового участка, радиус которого обычно не превышает 2 м (Демченко, 1979). Каждый рабочий имеет предпочитаемые участки, где и ведет обычно поиск, руководствуясь, главным образом, обонянием. В случае обнаружения небольшой добычи, которую в состоянии унести один муравей, разведчик схватывает ее и тут же несет в гнездо.
Методы исследования охотничьего поведения муравьев
Для того чтобы наблюдать процесс охоты, была разработана следующая методика: живые ногохвостки Tomocerus sibiricus, по 30 особей, помещались в стеклянные контейнеры (6 см в диаметре и 12 см в высоту) с гипсовым дном, содержащие субстрат, имитирующий лесную подстилку, и при этом прозрачный (использовалась нарезанная «соломка» пластиковых бутылок). Предварительные наблюдения показали, что в таких условиях муравьи демонстрируют поисковое и охотничье поведение, тогда как в контейнерах, содержащих ногохвосток, но лишенных «подстилки» муравьи не задерживались. Можно полагать, что подстилка (как и ее имитация), предоставляя укрытия, создает в то же время и систему «ловушек», облегчая задачу тем хищникам, которые способны «загнать в угол» потенциальную жертву.
Для наблюдений за охотничьим поведением муравьев в естественных полевых условиях открытые контейнеры вкапывались в почву на расстоянии 30 - 50 см от входа в гнездо, таким образом, что верхний край контейнера был на одном уровне с подстилкой (фото 1).
Муравьи находили контейнер самостоятельно, обычно через 20-30 минут после его установки. Поскольку муравьи имели свободный доступ к контейнеру, в нем могло находиться до трех особей одновременно, но наблюдения проводились лишь за одним муравьем. Фиксировалась последовательность поведенческих элементов: положение покоя, чистка антенн, обследование субстрата, характер взаимодействия с ногохвостками в случае контактов. Посещение контейнера отмечалось как результативное, если муравей покидал контейнер с добычей. Наблюдения проводились по 4 часа в день, по 2-3 дня для каждой семьи. Для того, чтобы пронаблюдать возможные повторные посещения контейнера муравьями, проводилось индивидуальное мечение фуражиров, активно передвигающихся по кормовому участку (по 20 особей М. scabrinodis и L. niger и 10 M.rubra ). Проведено 240 часов наблюдений: 120 часов для М. rubra (исследования проведены на 11 семьях), 50 для М. scabrinodis (4 семьи) и 70 для L. niger (7 семей).
Охотничью активность муравьев в местообитаниях с различной численностью подстилочных ногохвосток анализировали по результатам серии опытов с шестью семьями М. rubra, расположенных в биотопах с различной численностью ногохвосток. При этом оценивали динамическую плотность потенциальных жертв. Для учета коллембол прозрачная пластинка (25 X 25 см) помещалась на поверхность подстилки и подсчитывалось количество коллембол под ней. Этот метод был впервые применен Принцигом (1997). Проводилось по 10 учетов ногохвосток на площадках вблизи 6 гнезд Мугтіса (по 4 площадки у каждого гнезда). Затем на каждой площадке по 20 муравьев, взятых с кормового участка семьи, поочередно помещали в контейнер и наблюдали за ними до того момента, когда они покидали контейнер. Сравнивали количество охотничьих бросков муравьев на ногохвосток в местообитаниях, «бедных» и «богатых» этим видом добычи. Экспериментальное исследование развития охотничьего поведения М. rubra в имагинальном онтогенезе. Эксперименты проводили в лабораторных условиях в 2004 году. В качестве базовой была выбрана семья M.ntbra (около 500 рабочих особей и несколько самок), переселенной в формикарий, который располагался на арене размером 1 X 2 м. Поведение взрослых муравьев проводили следующим образом. Муравьев осторожно при помощи кисточки помещали в контейнер с живыми иогохвостками, после чего проводили наблюдения. Поведение муравьев фиксировалось на видеопленку и затем просматривалось при замедленном воспроизведении. Индивидуальными метками было помечено 127 муравьев, каждый муравей тестировался в контейнере от I до 6 раз.
Экспериментальное исследование имагинального онтогенеза охотничьего поведения муравьев проводилось на примере М. rubra в лабораторных условиях помощью депривационных экспериментов, в которых используются животные, выращенные изолированно от особей своего вида (подобные индивидуумы в этологических работах последних лет получили название наивных (см. Carducci, Jakob, 1984)). Для организации семьи наивных муравьев необходимо вырастить их из куколок таким образом, чтобы молодые рабочие не имели опыта взаимодействия со взрослыми особями. Основная трудность, которая возникает при культивировании расплода - обеспечить оптимальный для личинок и куколок гидротермический режим. При работе с муравьями рода Myrmica этот процесс осложняется тем, что их куколки не имеют коконов. В естественных условиях оптимальный режим обеспечивается муравьями - няньками, которые ухаживают за личинками и куколками и перекладывают их в более влажный участок гнезда при подсыхании субстрата и наоборот, не допускают его сильного переувлажнения.
Для решения этой задачи мы применили следующий метод. Из базовой лабораторной семьи брали 20-30 куколок и личинок последнего возраста и помещали их в искусственные гнезда (закрытые темными крышками чашки Петри с гипсовым дном). К каждой группе расплода помещали самку и трех взрослых рабочих муравьев ("нянек"), которые ухаживали за личинками. После превращения первых двух куколок в имаго, нянек убирали, и их место занимали вновь отродившиеся рабочие. К ним постепенно добавляли новые порции расплода. Таким образом, формировалась семья с заданной численностью, полностью состоящая из особей, лишенных опыта общения со взрослыми. Когда численность наивных муравьев в гнезде достигала двадцати, с ними начинали проводить эксперименты по следующей схеме. Предварительно помеченных муравьев помещали в контейнер с ногохвостками и следили за их реакциями. Повторные проверки проводили через 2-3 дня, 1 неделю и 1 - 2 месяца. Проведены эксперименты на четырех "наивных семьях", численностью от 20 до 90 особей; всего 50 часов наблюдений за 123 муравьями.
Пространственное распределение гнезд Myrmica rubra относительно кормовых участков рыжих лесных муравьев
Для того чтобы проверить, зависит ли реакция муравьев на потенциальных жертв от частоты встреч с ними, мы сопоставили охотничье поведение муравьев одного вида, обитающих в биотопах с высокой и с низкой плотностью населения коллембол.
В разных местообитаниях мы специально помещали муравьев в контейнеры с ногохвостками, вкопанные вблизи гнезд. Были выявлены существенные различия в реакции муравьев из разных семей на потенциальную добычу. В местообитаниях, где подстилочных ногохвосток почти нет, муравьи практически не проявляли заинтересованности по отношению к живым коллемболам в контейнере. Количество нападений было незначительно, случайные столкновения носили нейтральный характер. Однако, найдя в контейнере неподвижную ногохвостку -мертвую или ослабленную, муравьи уносили ее в гнездо. Поскольку наблюдатели следили за тем, чтобы в контейнере не было мертвых ногохвосток, такие случаи были единичными. Следует отметить, что при отработке методик в лаборатории все муравьи из любых семей уносили всех неподвижных ногохвосток, найдя их в контейнере.
Муравьи из местообитаний «богатых» ногохвостками, активно охотились на знакомую добычу, они совершали броски в сторону жертвы при первом же столкновении, после чего переходили к направленному поиску. Поскольку речь идет о муравьях, специально подсаженных в контейнер, что влияло на их охотничье поведение, они вели себя менее результативно, чем особи, свободно посещавшие контейнеры в других опытах, описанных выше. В некоторых случаях муравьи демонстрировали типичное охотничье поведение, однако, уходили без добычи. Всего 40% из специально помещенных в контейнер муравьев поймали ногохвостку и унесли в гнездо, но и это существенно отличатся от нулевого результата у семей из бедных коллемболами местообитаний.
В таблице 11 сопоставлены результаты наблюдений за муравьями в контейнерах и учетов добычи, приносимой теми же семьями в гнезда. В семьях, "специализирующихся" на ногохвостках в естественных условиях, число нападений на потенциальную добычу в экспериментах в несколько раз больше. Возможно, существует определяемый порог динамической плотности жертв, при которой все потенциальные "охотники" Myrmica начинают реагировать на них. Для ответа на этот вопрос нужны дополнительные исследования.
Таким образом, охота муравьев на живых подвижных ногохвосток складывается за счет стереотипного и весьма специфичного поведения. При этом наблюдаются различия в технике охоты у представителей родов Myrmica и Lasius, особенно заметные на этапе поиска добычи. Муравьи одного вида, населяющие местообитания, различающиеся обилием ногохвосток, проявляют разную степень интереса к добыче. Это позволяет судить об этологических механизмах факультативной специализации мелких почвообитшощих муравьев на ногохвостах.
Изучение онтогенеза имагинального поведения муравьев в нашем случае включает анализ изменений, происходящих с момента проявления двигательной активности взрослого насекомого. Распространенная методика исследования онтогенеза поведения животных опирается на эксперименты в условиях обедненной среды (условия депривации). В типичном случае животных выращивают в условиях, когда они либо лишены каких-либо раздражителей, либо изолированы от особей своего вида. Этот опыт получил название «депривационного эксперимента», «эксперимента с изоляцией» или «эксперимента Каспара Гаузера» (Дьюсбери, 1981).
Для сравнения поведения наивных муравьев мы использовали базовую семью M.rubra, переселенную в лабораторию из естественных условий и состоящую из 500 рабочих, расплода и нескольких самок. Индивидуально помеченных муравьев осторожно при помощи кисточки помещали в контейнер с живыми ногохвостками, после чего проводили наблюдения. Поведение муравьев фиксировалось на видеопленку и затем просматривалось при замедленном воспроизведении. Результаты посещений муравьями контейнера отражены в таблице 12 в Таблице 1 Приложения.
Зависимость проявления охотничьей активности Myrmica rubra от обилия потенциальных жертв
Как уже отмечалось выше, функциональная дифференциация муравьев, включающая разделение труда и специализацию в отношении выполнения какой-либо задачи, может быть связана морфологическими различиями между особями семьи, то есть с кастовым полиэтизмом. Для семей общественных насекомых характерен также возрастной полиэтизм: на протяжении своей жизни рабочие проходят несколько функциональных стадий, начиная от внутри гнездо вой деятельности (уход за расплодом, обслуживание гнезда) и заканчивая внепіездовой активностью (охрана территории, фуражировка) (Захаров, 1991). Например, рабочие Formica sanguineus достигшие определенного возраста, вначале занимаются уходом за личинками и куколками (Dobrzanska, 1959 цит. по: Длусский, 1967). В ряде работ установлено, что такое последовательное развитие поведения у муравьев и других общественных перепончатокрылых тесно связано с физиологическими изменениями. Рабочие Formica polyctersa в течение первых 40 дней жизни работают в гнезде и занимаются уходом за молодью. В это время у них развиты максиллярные железы и яичники. Затем, после того, как яйцевые трубочки перестают функционировать и овариолы рассасываются, рабочие становятся фуражирами и строителями. У разных особей скорость прохождения этих периодов различна и зависит от потребностей семьи и характера кастового полиэтизма (Длусский, 1967, ВШеп, 1982). У М. rubra с возрастом изменяется продукция следовых феромонов и способность реагировать на феромоны тревоги, выделяемые мандибулярной железой (Cammaertsricot, 1974,1975).
Результаты наших депривационных экспериментов позволяют предполагать, что наблюдаемое стереотипное охотничье поведение муравьев по отношению к столь трудноуловимой добыче как ногохвостки, имеет врожденную основу. Об этом говорит проявление стереотипа по принципу "сразу и полностью" у единичных особей. Поимка добычи происходит у них результативно, хотя и "вхолостую", так как ни транспортировать добычу в гнездо, ни использовать ее по назначению муравьи на данном этапе своего развития не могут. Для сравнения стоит отметить, что формирование сложной поведенческой модели выпрашивания пади у тлей-симбионтов происходит у всех "наивных" муравьев в течение 60-90 минут после первого контакта с каплей пади (Резникова, Новгородова, 1998). Для большинства же будущих "охотников" М. rubra формирование в полном объеме специфического охотничьего поведения по отношению к ногохвосткам требует так называемой достройки врожденного поведения (Фабри, 1976), и притом многоэтапной и, по-видимому, многодневной.
Мы предполагаем, что созревание данной формы поведения происходит по мере социализации и накопления опыта, когда муравей становится готовым к внегнездовой деятельности: сбору пади и активной фуражировке, что сложнее и значительно опаснее, чем внутригнездовая деятельность.
В пользу этой гипотезы говорит следующий факт. При образовании гнезда одиночной самкой, что происходит у Мугтіса в августе, она откладывает в среднем 25 яиц, из которых созревают 3 рабочих и 5 личинок, которые зимуют (Брайен, 1986). Очевидно, что самостоятельная фуражировка рабочими в этот период весьма рискованна для семьи, рабочие остаются в гнезде с самкой и ухаживают за расплодом. Поэтому созревание охотничьих стереотипов у них, по-видимому, отсрочено до следующего сезона, когда потребность в белковой пище у растущей семьи сильно возрастает, и необходимо привлекать дополнительные энергетические ресурсы.
Дополнительный аргумент в пользу гипотезы отсроченного проявления охотничьего стереотипа у Мугтіса получен из наблюдений, проведенных в полевых условиях в начале мая 2001г. в разнотравно-злаковой степи в окрестностях г. Карасук (в данной местности это время совпадает с началом внегнездовой активности муравьев). Наблюдения за поведением М scabrinodis в контейнере с живыми ногохвостками выявили высокую охотничью активность муравьев. С большой вероятностью эти охотники являлись перезимовавшими в гнезде имаго.
Отсрочка развития охотничьего поведения в принципе известна и для других видов: рабочие Formica rufa, вышедшие из коконов в конце июня, приступают к фуражировке лишь после зимней спячки, тогда как более ранние особи осуществляют внегнездовую деятельность в том же сезоне (Брайен, 1986). Однако процесс формирования охотничьего стереотипа и вариативный характер проявления фиксированного комплекса действий нами исследованы для муравьев впервые.
Возможно также, что в семье происходит накопление опыта охотящимися муравьями и распространение его среди других муравьев. Обнаруженная нами зависимость охотничьей активности муравьев по отношению к ногохвосткам от их обилия на кормовой территории позволяет предположить, что частота встреч охотника и жертвы влияет на формирование стереотипа.
В целом, есть основания предполагать, что специфическое охотничье поведение у М. rubra основано на врожденном стереотипе, проявление которого в семье вариативно, то есть у небольшой части особей единичные проявления стереотипа можно наблюдать на ранних стадиях имагинального онтогенеза, а у большинства имаго, отродившихся в середине лета, начало активной охоты отсрочено.
