Введение к работе
Актуальность темы. Проблема адаптации насекомых к разнообразным термическим условиям, с которыми им приходится сталкиваться на своих ареалах, привлекает большое внимание исследователей во всем мире. Существуют данные, свидетельствующие о стабильности температурных норм развития насекомых одних видов и об изменчивости их у других видов. Однако отсутствуют исследования внутрипопуляционной изменчивости температурных норм развития, могущей быть объектом естественного отбора Неясны механизмы, поддерживающие стабильность температурных норм развития насекомых на межпопуляционном уровне, в одних случаях, и вызывающие их изменение, в других Подобные исследования представляют, несомненно, как теоретическую, так и практическую ценность, поскольку изучение температурных требований насекомых позволяет приблизиться к пониманию возможностей их приспособления к обитанию в различных климатических зонах.
Цель, задачи и объект исследования. Целью настоящей работы является изучение внутривидовой изменчивости температурных норм развития и оценка возможностей их адаптивной микроэволюции на примере клопа-солдатика Pyrrhocoris apterus L. (Heteroptera: Pyrrhocondae).
Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи: 1. Изучить изменчивость температурных норм развития (длительность развития при различных постоянных температурах, температурный порог и коэффициент термолабильности развития) яиц и личинок внутри популяций клопа-солдатика (1) между семьями; (2) между двумя последовательными поколениями; выявить возможные генетические ковариации между параметрами температурных норм.
2 Исследовать влияние фотопериодических условий на продолжительность и термолабильность развития личинок, т.е. сезонную изменчивость температурных норм развития.
-
Сравнить температурные нормы развития яиц и личинок клопов из географических популяций, расположенных вдоль широтного градиента.
-
Выяснить, будут ли изменяться значения коэффициента термолабильности и температурного порога развития при искусственном отборе на большую и меньшую скорость развития личинок при какой-либо одной температуре.
Научная новизна. На семи популяциях впервые продемонстрировано существование значительной внутрипопуляционной межсемейной изменчивости температурных норм развития. Впервые доказано наличие генетической ковариации между коэффициентом термолабильности и порогом развития. Впервые обнаружено влияние фотопериодических условий на коэффициент термолабильности и порог развития насекомых. Впервые доказана возможность изменения термолабильности и порога развития путем искусственного отбора по скорости развития при одной из температур, что свидетельствует о наследовании температурных норм развития и возможно-
4 сти их микроэволюции. Впервые исследована широтная изменчивость температурных норм развития клопа-солдатика и предложено ее адаптивное объяснение
Теоретическая и практическая ценность. Результаты исследований вносят вклад в понимание процессов эволюционной адаптации насекомых к термическим условиям окружающей среды. Исследован вклад внешних условий и генетической компоненты в фенотипическую пластичность развития насекомых. Впервые получены теоретические обоснования возможности микроэволюционных изменений температурных норм развития под действием естественного отбора. Полученные в результате этой работы данные могут служить основой для решения прикладных задач. Например, позволят обосновать необходимость учитывать стабильность или изменчивость температурных норм развития насекомых при интродукции одних видов или при предсказании возможности дальнейшего распространения других экономически важных видов. Полученные данные также, способствуют пониманию механизмов адаптации эктотермных организмов к «глобальному потеплению».
Апробация результатов и публикации. Материалы диссертации докладывались на XII Международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов 2005», (Москва, 2005), на Международном симпозиуме по экологической физиологии эктотермов и растений (Дания, 2005), на XIII Съезде Русского энтомологического общества (Краснодар, 2007), на научных семинарах кафедры энтомологии Санкт-Петербургского государственного университета (2005-2007). По теме диссертации опубликовано 8 работ, в том числе 3 статьи в отечественных и международных рецензируемых журналах.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов, списка цитированной литературы (131, из них 118 - на английском языке). Диссертация изложена на 158 страницах (из них 85 - основной текст), содержит 30 рисунков и 32 таблицы