Содержание к диссертации
Введение
1. Природные особенности и леса Московской обл 6
2. Методика и объем исследований 18
3. Видовой состав и трофическая специализация наиболее важных семейств жестко крылых-ксил о бионтов в лесах Московской обл
3.1.Изученность вопроса и видовой состав жесткокрылых-ксилобионтов Московской обл 22
3.2. Трофическая специализация наиболее важных семейств жескокрылых-ксилобионтов выявленных в лесах Московской обл 29
3.3 Краткая характеристика выявленных семейств жесткокрылых ксилобионтов 34
4 Фенология и особенности распространения жесткокрылых-ксилобионтов в лесах Московской обл
4.1, Фенологические комплексы наиболее важных семейств жесткокрылых ксилобионтов Московской обл. 44
4.2. Таксономический состав ксилобионтов в разных типах леса 47
5. Участие функционально трофических групп насекомых-ксилобионтов в сукцессии древесины 62
Выводы 91
Литература 95
Приложение
- Природные особенности и леса Московской обл
- Трофическая специализация наиболее важных семейств жескокрылых-ксилобионтов выявленных в лесах Московской обл
- Краткая характеристика выявленных семейств жесткокрылых ксилобионтов
- Таксономический состав ксилобионтов в разных типах леса
Введение к работе
Актуальность исследований связана с необходимостью детального изучения видового состава, распространения и динамики развития сообщества насекомых -обитателей древесины и одного из влиятельных комплексов этого сообщества - стволовых насекомых, относящихся к отряду Жесткокрылые (Coleoptera) в лесах центральной части европейской России, в состав которых входят и леса Московской обл..
Комплекс стволовых жесткокрылых по своей хозяйственной и биоценотиче-ской значимости можно отнести к приоритетным для изучения группам лесных насекомых. Это связано как с разнообразием их функциональной роли, так и с большим экономическим ущербом, которые могут вызывать жуки - разрушители древесины, способные приводить к усыханию живые деревья и вредить заготовленному лесу, превращая в короткие сроки высококачественную деловую древесину в низкосортную. Это связано не только с механическим разрушением древесины личинками, но и со способностью многих видов жесткокрылых заносить в древесину споры деревоо-крашивающих и дереворазрушающих грибов. В группу жесткокрылых ксилобионтов входят также хищники, участвующие в регуляции численности стволовых вредителей, и виды, которых принято относить к деструкторам древесного отпада, ускоряющим круговорот веществ в лесных экосистемах и процессы почвообразования.
При изучении ксилофильных насекомых чаще всего отдельно рассматривались их конкретные трофические комплексы: стволовые вредители, группы подкоровых энтомофагов, детритофагов или мицетофагов. В целом комплекс обитателей древесины и его динамика во времени изучались значительно реже.
На основании детального изучения литературных источников, в том числе публикаций по фауне жесткокрылых ксилобионтов Московской обл., стала очевидной необходимость продолжения исследования этой группы лесных насекомых в регионе. Это вызвано недостаточностью данных по видовому составу жесткокрылых ксилобионтов, необходимостью уточнения особенностей их распространения и их функциональной роли, в том числе, на разных стадиях отмирания дерева и разложения древесины основных лесообразующих пород среднетаежных лесов. Тема исследований тесно связана с одним из наиболее важных направлений Федеральной целевой науч-
но-технической программы «Биологическое разнообразие» - эколого-фаунистические исследования различных групп животных для познания структурно-функционального разнообразия природных экосистем и разработки скоординированной стратегии охраны флоры и фауны на всех иерархических уровнях.
Объекты исследования - жесткокрылые-ксилобионты основных лесообра-зующих пород в различных типах леса Московской области.
Цель исследования заключалась в изучении видового состава жесткокрылых ксилобионтов, развивающихся на основных лесообразующих породах региона, особенностей их распространения и биологии и их структурно-функциональных комплексов на разных стадиях отмирания дерева и на различных стадиях разрушения древесины.
В соответствии с этим были поставлены следующие задачи;
выявить видовой состав и трофическую специализацию жесткокрылых ксилобионтов в лесах Московской обл.;
определить фенологические комплексы наиболее важных семейств жесткокрылых ксилобионтов в лесах региона,
провести анализ состава и трофической структуры комплекса жесткокрылых ксилобионтов в основных типах леса;
изучить участие функционально-трофических групп насекомых ксилобионтов в разложении коры и древесины и исследовать их различия и сходство в пределах основных лесообразующих пород.
Научная новизна. В результате исследования в лесах Московской обл. выявлено 355 видов жесткокрьшых-ксилобионтов, 10 из которых - отмечены впервые для региона. Изучена представленность основных таксономических групп и видов и 7 функционально-трофических комплексов насекомых в пределах 8 типов хвойных и 5 типов лиственных лесов региона. На основании изучения последовательности заселения деревьев насекомыми-ксилобионтами разных таксономических групп откорректирована сложившаяся классификация стадий разрушения коры и древесины и выявлен состав комплексов жесткокрылых и их сходство и различие на каждой стадии разрушения коры и древесины для четырех лесообразующих пород - сосны, ели, дуба и березы и при развитии белой и бурой гнили древесины.
Практическая значимость работы заключается в дополнении банка данных лесопатологического мониторинга в условиях московского региона по видовому составу, биологии, экологии и временным комплексам ксилоф ильных жесткокрылых, их встречаемости в разных типах леса и их функциональной роли. Полученные материалы позволяют диагностировать сроки усыхания и вывала деревьев разных пород по населению жесткокрылых ксилобионтов, что имеет большое значение для анализа лесопатологической ситуации в лесах и при планировании и осуществлении санитар-но-оздоровительных мероприятий. Для специалистов лесозащиты разработан модифицированный практический определитель личинок сем. Cerambycidae.
Апробация. Результаты исследований неоднократно докладывались на ежегодных научных конференциях преподавателей и аспирантов в Московском государственном университете леса (2001 - 2004 гг.) и на IV Международном симпозиуме «Строение, свойства и качество древесины» (СанктПетербург, 2004 г.).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 9 работ.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы, состоящего из 253 цитируемой работы (в том числе 33 на иностранных языках) и приложения. Основная часть работы изложена на 94 страницах и проиллюстрирована 17 таблицами и 9 рисунками.
Природные особенности и леса Московской обл
Московская обл. расположена в центре Средне-Русской равнины. Ее леса входят в зону хвойно-широколиственных лесов и разделяются на две подзоны: смешанных и широколиственных лесов. Последние занимают небольшую часть на юге области [Курнаев, Лосицкий, 1977]. В пределах Московской обл. выделяются 5 лесорастительных районов [Бородин, 1983].
Район сосново-еловых лесов является частью Верхне-Волжской низменности и находится в северной части Московской области. Южная граница проходит по северному уступу Клинско-Дмитровской гряды. Территория района сильно заболочена. Преобладают дерново сильно-и среднеподзолистые легкосуглинистые почвы с различной степенью оглеения. Широкое распространение имеют супесчаные и среденесуглинистые почвы, а также перегной-но-торфяные на низинных болотах.
Преобладающие группы типов леса - сосняки и ельники черничники и их производные. Широко представлены сосняки долгомошники и ельники при-ручьевые и их производные.
Район еловых лесов с участием сосны и лиственницы проходит широкой полосой и юго-запада на северо-восток области и занимает Клинско-Дмитровскую гряду. Клинско-Дмитровская гряда, особенно ее северная часть, характеризуется, как район с наличием глубоких оврагов (80 - 100 м). Гидрографическая сеть здесь сильно развита. Реки глубоко врезаны, и, их берега, как правило, образуют 2-3 террасы разной высоты. В районе преобладают хорошо дренированные дерново-средне-и сильноподзолистые почвы на покровных суглинках. На равнинах и плохо, дренированных водоразделах развиваются дерново-подзолистые почвы разной степени оглеенности. Отдельными пятнами встречаются торфяно-глеевые и перегнойно-торфяные почвы. Доминирующее положение в районе занимают ельники сложные и их производные.
Район хвойно-широко лиственных лесов расположен в юго-западной части Московской области и занимает Москворецко-Окскую равнину. В геоморфологическом отношении район представляет собой древнюю моренную равнину. Почвообразующими породами здесь являются покровные суглинки разного механического состава, подстилаемые легкими моренными суглинками. На надпойменных террасах р. Оки почвообразующие породы представлены древнеаллювиальными песками и супесями небольшой мощности, также подстилаемыми моренными суглинками. Преобладают дерново-слабо- и средне-подзолистые почвы. На надпойменных террасах р. Оки распространены песчаные и супесчаные почвы и двучленные наносы. В районе преобладают сложные и близкие к ним группы типов леса.
Район сосновых лесов с примесью ели и широколиственных пород расположен в юго-восточной части Московской области и занимает значительную часть Мещерской низменности. Мещерская низменность сложена мезозойскими, юрскими и меловыми отложениями, перекрытыми четвертичными моренными и флювиогляциальными наносами. На территории Мещерской низменности с запада на восток проходит неширокая Тумская гряда, которая делит ее на две равные части: северную Мещеру (Приозерную) и южную Мещеру, расположенную в бассейне р. Пры.
Приозерная Мещера характеризуется наличием поверхностных вод, обилием озер и речек с замедленным течением. Близость водоупорных пород и малая врезанность русел способствует процессу заболачивания. По общим признакам южная Мещера повторяет ее северную приозерную часть, но грунтовые воды здесь ближе подходят к поверхности. В районе преобладают разной степени оподзоленности дерново-подзолистые и подзолистые песчаные и супесчаные почвы на флювиогляциальных отложениях и морене. Наибольшее распространение здесь имеют сосняки зеленомошники и сосняки долгомошники.
Район хвонно-дубовых лесов занимает южную часть области. Он приурочен к северо-восточным и восточным склонам Средне-Русской равнины. Леса здесь занимают 2,6% территории и представлены в виде отдельных небольших массивов. Район характеризуется широковолнистым рельефом. Пла-тообразные междуречья хорошо дренированы, и поэтому озера и болота здесь встречаются редко. Материнскими породами в основном являются лессовидные суглинки. Доминируют светло-серые и серые лесные почвы тяжело- и средне-суглинистого механического состава.
Коренными лесными формациями на территории области являются сосновые и еловые леса с примесью широколиственных пород. Для экологического ряда сосново-широколиственных лесов характерны дерново-подзолистые и торфяно-подзолисто-глеевые песчаные и супесчаные почвы, а для ряда елово-широколиственных лесов - преимущественно дерново-подзолистые суглинистые почвы разной степени оглеенности. Более широко по сравнению с коренными, в области распространены производные лесные формации и типы леса. Наиболее распространенной группой типов леса являются ельники сложные и их производные. Далее идут ельники черничные, сосняки сложные, сосняки черничные, ельники приручьевые, сосняки долгомошные, сосняки брусничные, сосняки сфагновые. Наименьшую площадь занимают сосняки лишайниковые.
Исследования проводились на территории Московской обл. в лесах 6 районов: Орехово-Зуевского, Дмитровского, Воскресенского, Можайского, Волоколамского и Серебряно-Прудского расположенных в пределах пяти лесо-растительных районов: сосново-еловых, еловых, хвойно-широколиственных, сосновых и хвойно-дубовых лесов. По данным лесоустройства 1998 года общая площадь лесов Московской области составляет 2220,8 тыс. га с общим запасом стволовой древесины 348,76 млн.м3. Хвойные леса занимают 49 % площади, твердолиственные -2 %, мягко-лиственные - 49%. Наибольшее распространение имеют такие лесообразующие породы, как сосна и ель, дуб и береза. На долю лесов с преобладанием прочих пород приходится около 14 % лесопокрытой площади. Сосняки преобладают на востоке, ельники на западе, а большая часть дубовых насаждений произрастает в южных районах области. Возрастная структура лесов характеризуется преобладанием молодняков (2 1%) и средневозрастных (61 %) древостоев при площади спелых - 8 %. Средний возраст насаждений 76 лет, средний бонитет 1,4, средняя полнота 0,72. Средний запас на 1 га покрытой лесом площади -185 м3, в том числе в спелых насаждениях - 220 м .
Все леса области относятся к I группе. В их пределах выделяют следующие категории лесов: заповедные лесные участки, городские леса, леса первого и второго поясов зон санитарной охраны источников водоснабжения, леса первой и второй зон округов санитарной охраны курортов, лесопарковая часть зеленой зоны, особо ценные лесные массивы, запретные полосы лесов, защищающие нерестилища ценных промысловых рыб, защитные 500-метровые полосы лесов вдоль железных дорог, защитные 250-метровые полосы лесов вдоль автомобильных дорог, лесохозяйственная часть зеленой зоны.
На территории области протекает около 2000 малых рек, из них более 900 - в бассейне реки Москвы, около 700 - в бассейнах рек Клязьмы и Верхней Волги, остальные в бассейне реки Оки. В области создано 12 водохранилищ, насчитывается 180 озер, более 300 прудов с площадью зеркала 35,4 тыс. га.
Реки области относятся к типу рек смешанного питания с преобладанием снегового. Водные ресурсы рек (среднегодовой объем - 20 км ) образуется за счет стока, формирующегося в пределах области (9 км3) и за счет стока, приходящего из соседних областей (11 км3).
Трофическая специализация наиболее важных семейств жескокрылых-ксилобионтов выявленных в лесах Московской обл
Особенности комплексов жесткокрылых ксилобионтов заключаются не только в видовом разнообразии, но и в своей структуре - соотношении видов с различной экологической специализацией. Шедл [1958] в своей монографии выделял 4 группы ксилобионтов; - ксилофагов - обитателей древесины, -ксиломицетофагов, обитателей древесины, пораженной дереворазру-шающими грибами, - кортифагов - обитателей наружных отмерших частей коры и - флоеофагов - обитателей луба. Изучавшие состав и биологические особенности насекомых ксилобионтов Н.П. Кривошеина и А.И. Аверенский [1973] выделяют среди обитателей древесины, следующие трофические группы: - ксилофагов, - ксиломицетофагов, - хищников и - паразитов. При изучении комплексов разрушителей древесины Б.М. Мамаев [1977] по особенностям пищевых режимов выделяет следующие группы насекомых: - фитоксилофагов, - амброзийных ксиломицето фагов, - деструктивных ксиломицетофагов, - ферментативных ксиломицетофагов, - сапроксилофагов. Н.Б Никитский. [1996], наиболее глубоко изучавший пищевую специализацию ксилобионтов с учетом особенностей их режима питания выделяет среди них восемь трофических групп: - настоящие ксилофаги, - сапро-ксило-мицетофаги, - настоящие миксомицетофаги и мицетофаги, - миксомицетофаги, - аскомицетофаги и - дейтеромицетофаги, - облигатные и факультативные хищники, - паразиты. С учетом используемых классификаций всех жесткокрылых ксилобионтов, связанных в своем развитии с корой или древесиной, мы сочли целесообразным разделить их на 8 основных трофических групп. - настоящие ксилофаги, - ксило-мицетофаги, - сапро-ксило-мицетофаги, - сапро-мицетофаги, - мицетофаги, - сапро-мицетофаги - облигатные и факультативные хищники, - паразиты. Настоящие ксилофаги используют набор ферментов, что позволяет им переваривать клетчатку, их личинки развиваются в сравнительно свежей коре и древесине, к ним можно отнести 8 семейств, наиболее типичные из них - это златки, короеды, некоторые виды усачей. Всего было выявлено 123 вида (34,7 %) Ксило-мицетофаги. - это насекомые, личинки которых питаются корой или древесиной уже пронизанной мицелием грибов и определенным образом ими разрушенную, как правило, на второй, третий год отмирания дерева. Многие представители этой группы заносят в древесину в период откладки яиц споры дереворазрушающих грибов, у некоторых из них возникает прочная трофическая связь с определенными видами грибов.
Представители этой группы -типичные обитатели различных видов гнилей (58 видов, 16,3 %) - это некоторые виды тенелюбов, например, Dircaea quadrigiiltata Pk. Xylita laevigata Hbst, горбатки (MordelHdae) и другие. Сапро-ксило-мицетофаги питаются смесью подгнившей коры или древесины и пронизывающего ее мицелия грибов; к этой группе относятся представители многих семейств, например виды семейств Pyrochroidae, Boridae, некоторые чернотелки Bins thoracicus F., Upis ceramboides L. и другие. Всего было выявлено 32 вида (9,0 %) Сапро-мицетофаги - 28 видов (7,9%), питаются мицелием грибов в сильно разложившейся древесине. К этой группе относятся представители семейств Cryptophagidae, Cerylonidae, Latridiidae. Мицетофаги, - 33 вида (9,3) насекомые, питающиеся разными видами грибов, в нашей работе, указаны в основном виды, развитие которых связано с аско- и дейтеромицетами. Это виды семейств Corylophidae, Colydiidae, Salpin-gidae, которые развиваются в загнивающем древесном соке, состоящем из разных видов дрожжей, а также многие виды жуков из семейства блестянок, которые развиваются под гнилой корой деревьев за счет грибов родов Penicilium и Trichoderma. Облигатпые и факультативные хищники. факультативными хищниками могут быть очень многие представители ксилофильных насекомых. Обнаружено 8 видов (2,3%). Их можно разделить на две группы. К первой следует отнести большее число видов, относящихся к различным трофическим группам насекомых-ксилобионтов, так как питание пассивными фазами развития насекомых ксилофагов (яйца и куколки) и различными органическими остатками восполняет в их рационе дефицит белков. Известно, например, что личинки щелкунов рода Ampedus могут иметь многогодовой жизненный цикл, однако в куколок превращаются только после потребления некоторого количества животной пищи, которой могут служить как живые, так и погибшие личинки и куколки других насекомых. Многие настоящие ксилофаги, в том числе, такие активные разрушители древесины как дровосеки, поедают яйца и личинок других живых или погибших насекомых, которые встречаются им на пути прокладки ходов. Так Нуортева [Nuorteva, 1960], установил существенное значение личинок усача - Acanthocinus aedilis L. в уничтожении потомства короедов считает эту сторону его деятельности весьма полезной. Факультативное хищничество у насекомых комбинируется с другими способами питания, чаще всего с некрофагией и сапрофагией. Ко второй - настоящих факультативных хищников, к которым относятся многие виды семейства Staphylinidae, питающиеся только различными органическими остатками в ходах ксилобионтов.
Краткая характеристика выявленных семейств жесткокрылых ксилобионтов
Сем. Carabidae - жужелицы, представлено в древесине лишь немногими родами. В исследуемых районах Московской обл. обнаружено 7 видов жужелиц, принадлежащих к 3 родам (Tachyta, Dromius, Pterostichus). Среди них следует отметить ксилофильный род Tachyta - вид Т. nana Gyll. - развивается под отмершей корой чаще хвойных (сосна), реже лиственных (береза, осина) деревьев, иногда заселенных, а чаще покинутых короедами, или с поселениями других ксилобионтов, например жуков-дровосеков. Все виды жужелиц хищники питаются различными беспозвоночными, в том числе и ксилофильными. Представитель p. Pterostichus - Pterostichus oblongopunctatus F. к ксилофиль-ным видам не относится, но часто встречается в стадии имаго под отмершей, гнилой корой лиственных и хвойных деревьев, где может питаться различными беспозвоночными.
Из сем. Silphidae - мертвоеды в исследуемых районах обнаружен лишь один вид - Phosphuga atrata L., имаго которого часто встречается под корой и в гнилой древесине различных пород деревьев, особенно перед зимовкой. По пищевой специализации является сапро-мицетофагом. Также, обнаружено 164 вида представителей коротконадкрылых жуков (сем. StaphyHnidae) которых можно в той или иной степени отнести к ксилофильным, хотя часть из них встречается лишь на загнивающем древесном соке [Никитский, 1996]. В восточной и северной ее части нами обнаружено 33 вида, относящиеся к 16 родам. Из которых виды рода Phloeonomas (обнаружено 5 видов) живут под недавно отмершей корой лиственных и хвойных деревьев, особенно в ходах короедов и являются факультативными хищниками и мицетофагами. Виды p. Placusa (6 видов) факультативные хищники, ксилобионты и мицетофаги, обитающие нередко в ходах короедов. Очень редкий вид рода Tachyasida - Tachymida gracilis Er. - ксилофильный, жуки живут в сильно сгнившей древесине лиственных, реже хвойных деревьев. Представители родов Quedius (5 видов) и Dadobia (1 вид) заселяют подкоровую зону уже покинутую ксилофагами, по пищевой специализации они являются сапро-мицетофагами. Обнаруженные виды рода Phloeopora (4 вида) ксилофильные, факультативные энтомофаги, обитающие в ходах короедов, где они питаются их молодыми личинками и яйцами. Представители родов Acnilia, Lordithon, Atheta, Dinaraea, Leptusa, Earyasa - мицетоби-онтные виды, связанные как с наземными, так и с древесными грибами. На древесном соке живет представитель рода Oxyiehis - Oxytelus laqueatus Marsh, являющийся по своей пищевой специализации сапрофагом.
В процесс работы были обнаружены 6 видов, относящиеся к двум родам: семейства Pselaphidae - ощупники, это: Eupleclns (5 видов) и Trichoma (1 вид) - личинки которых могут развиваться в мертвой гнилой древесине, причем виды p. Euplectus предпочитают сухую, зараженную грибами древесину, а р. Trichoma гнилую, мертвую древесину. По своей пищевой специализации все они являются облигатными хищниками.
Из сем. Hydrophilidae - водолюбы в результате исследований обнаружены два рода: p. Megastemum (М. obscurum Marsh) и p. Gryptopleurum (G. mimitum F.). Личинки этих видов специализировались к жизни в разложившихся растительных субстратах, в частности среди волокон, мокрой сильно сгнившей коры. По пищевой специализации это сапро-мицетофаги.
Сем. Histeridae - карапузики в Московской области представлено 11 видами принадлежащие к 7 родам. Виды родов Plegadems (2 вида), Paromahis (2 вида), Platysoma (2 вида), Cylister (3 вида), Hohlepta (1 вид) развиваются под отмершей, часто отработанной корой и в полуразложившемся лубе различных деревьев. Факультативные сапро-мицетофаги и хищники. Питаются личинками короедов, слоников, двукрылых и некоторых других насекомых.
Обнаружено 4 вида рогачей (сем. Lucanidae) относящиеся к 3 родам: Platycents (2 вида), Cemchus (Івид) и Sinodendron (Івид). Все они являются ксило-мицетофагами, причем роды Platycerus и Sinodendron развиваются в белых гнилях лиственных пород, а представители рода Ceruchus во влажных бурых гнилях преимущественно ели, но в более южных и юго-восточных районах Московской области заселяет и лиственные породы (особенно дуб) и сосну
Три вида, относящиеся к 3 родам пластинчатоусых жуков (сем. Scarabaei-dae), обитают в мертвой древесине лиственных пород (ксило-мицетофаги). Это p. Cetonia (С. aurata L.), p. Liocola (L. marmorata F.) и p. Trichius (Т. fasciatus L.) - все виды развиваются в мертвой древесине лиственных пород. Обнаруженные 5 видов, принадлежащие к 5 родам (Dictyoptera, Pyropterus, Platycis, Lopheros, Lygistopterus) семейства Lycidae развиваются под гнилой корой и в мертвой, сильно разложившейся древесине деревьев. Причем особенно охотно ими заселяются бурые гнили. Сапро-ксило-мицетофаги.
Всего выявлено 17 видов щелкунов (сем. Elateridae), относящихся к 7 родам. Личинки обнаруженных Harminius undulatus Deg. и p. Deniicollis (2 вида) типичные энтомофаги, облигатные хищники, питающиеся чаще личинками и куколками насекомых. Виды рода Ampedus (10 видов) - сапро-ксило-мицетофаги, Melanotus castanipes Pk. - факультативный хищник и сапро-мицетофаг) обитает под гнилой корой и в гнилой древесине хвойных и лист венных деревьев. В трухлявых пнях развивается щелкун - Cardiophorus ruficol-lis L. (сапро-мицетофаг).
Таксономический состав ксилобионтов в разных типах леса
Изучению особенностей распространения лесных насекомых по типам леса придавали большое значение многие лесные энтомологи. Обобщая свои и литературные данные, А.И. Воронцов [1940] считал, что причины, обусловливающие неравномерность распределения насекомых по типам леса, различны для отдельных видов и экологических групп. Главной причиной является фи-токлимат (солнечная радиация, влажность) и пища. Каждый вид приурочен в лесу к определенному ярусу растительности, доставляющему ему пищу. Высокоствольный лес гораздо богаче видами, чем порослевой, обедненный жизнью и однотипный в микроклиматическом отношении. [Гринфельд, 1949].
Как уже указывалось в разделе 1 , территория Московской обл. входит в зону смешанных лесов. Коренными лесными формациями на территории области являются сосновые и еловые леса с примесью широколиственных пород. Для экологического ряда сосново-широколиственных лесов характерны дерново-подзолистые и торфяно-подзолисто-глеевые песчаные и супесчаные почвы, а для ряда елово-широколиственных лесов - преимущественно дерново-подзолистые суглинистые почвы разной степени оглеенности. Более широко по сравнению с коренными, в московском регионе распространены производные лесные формации и типы леса. Наиболее распространенной группой типов леса являются ельники сложные и их производные. Далее идут ельники черничные и ельники приручьевые и их производные, сосняки сложные, сосняки черничные, сосняки долгомошные, сосняки брусничные, сосняки сфагновые и их производные. Наименьшую площадь занимают сосняки лишайниковые.
Одной из задач исследований было изучение таксономического состава и структуры жесткокрылых ксилобионтов и их приуроченность к различным типам леса. Исследования проводились отдельно для хвойных и лиственных лесов. Для изучения энтомофауны по типам леса в Московской области нами была использована классификация М.Д. Сибиряковой [1962], оказавшаяся в этих целях исключительно удобной. В хвойных лесах исследования проводились Б следующих типах леса: ельнике разнотравно-черничном, ельнике с сосной сфагново-черничном, сосняке с елью бруснично-черничном, сосняке с елью разнотравно-черничном, сосняке разнотравно-черничном, сосняке разнотравном брусничном, сосняке лишайниковом и сосняке вейниково-сфагновом.
Краткая характеристика исследуемых типов хвойных лесов Подмосковья приводится ниже. Ельники разнотравно-черничные произрастают на флювиогляциальных равнинах на слабоподзолистых супесчаных, реже легкосуглинистых почвах. Древостой I бонитета формируется из ели с примесью сосны и березы и единичным участием осины. В подросте обычно присутствует разновозрастная и разновысотная ель, немного сосны. Подлесок разреженный: постоянно встречается рябина, реже - бузина, жимолость, ива козья, крушина, можжевельник, бересклет, калина. Травяной покров состоит из черники с группами лесного разнотравья и злаков: вейника лесного, осоки волосисой, постоянны живучка ползучая, ландыш, щитовник Картузиуса, земляника. Моховой покров включает Pleurozium schreberi, Dicranum rugosum, D. scopahum, Athchum undidutum, Hy-locomium splendens,Mniam affine.
Ельники с сосной сфагново-черничные располагаются в нижних частях очень покатых склонов к низинным болотам. Микрорельеф волнистый: почвы дерново-подзолистые поверхностно-глеевые супесчаные. Древостой одноярусный состоит из ели II бонитета с примесью березы, сосны и осины с характерным составом 7Е2С1Б ед. Ос. В подросте отмечены ель, береза, сосна, дуб, осина, но преобладает подрост ели. В подлеске редко встречаются рябина, крушина, ива. В напочвенном покрове доминируют черника и вейник лесной, встречаются вейник седеющий, осока дернистая, ситник нитевидный, майник, седмичник, брусника, ожика волосистая. В почти сплошном моховом покрове доминирует Sphagnum gigenmsonii, меньше - Polytrichum commune, Pleurozium schreberi, Dicranum rugosum и D. scoparium.
Сосняки с елыо бруснично-черничныс формируются на наиболее дренированных участках флювиогляциальных равнин на легких повообразующих породах. Древостой двухярусный из сосны I бонитета с небольшой примесью ели и березы. Второй ярус состоит из ели. В подросте встречается ель разного возраста и высоты, много поросли березы, редко сосна, липа. Подлесок развит слабо: постоянно встречаются рябина, бузина, крушина, ива козья, малина. В травяном покрове доминируют черника и брусника, много вейника лесного, меньше участие земляники, подмаренника мягкого, ожики волосистой, перловника поникшего, лапчатки прямостоячей, костяники, фиалки собачьей. Из мхов присутствуют Pleurozium schreberi, Dicranum scoparium, Mnium affine, Atrichum undulutum, мхи рода Brachythecium и др.
Сосняки с елыо разнотравно-черничные занимают ровные выполо-женные места на обширных гривах со слабо подзолистыми песчаными почвами с наличием обкатных обломков. Грунтовые воды располагаются на глубине 1 м.
Древостой состоит из сосны I бонитета с примесью ели и березы, второй ярус формируется из ели. Подлесок не выражен: редко встречаются можжевельник, крушина, рябина. В травяном покрове доминирует черника, встречаются орляк, костяника, вейник лесной, сныть, живучка ползучая, кошачья лапка, колокольчик круглолистный, ястребинка волосистая, купена душистая, грушанка круглолистная, ястребинка волосистая, ожика волосистая, купена душистая, грушанка круглолистная, седмичник, ортилия однобокая. В моховом покрове встречаются пятнами мхи Pleurozium schreberi, Dicranum scoparium, D. rugosum, Atrichum undulatum, Hylocomium splendens, Mnium affme.
Сосняки разнотравно-черничные встречаются в условиях относительно выраженного и слегка пониженного рельефа древнеаллювиальных террас. Почвы сред неподзол истые песчаные с признаками оглеения ниже 1 м с линзами опесчаненного суглинка. Древостой состоит из сосны I-II бонитета с примесью березы, преимущественно произрастающей во втором ярусе. В подросте преобладает береза, редко осина липа, сосна, клен. Подлесок редкий или средней густоты: постоянно встречаются рябина, реже крушина, бузина, калина, бересклет, ива козья. В травяном покрове преобладает черника, постоянно участвуют вейник лесной, тысячелистник, бетоника лекарственная, колокольчик персиколи-стный, ландыш майский, земляника мускусная, земляника обыкновенная, подмаренник мягкий, зверобой пятнистый, зверобой продырявленный, перловник поникший, бедренец камнеломка, лапчатка прямостоячая, костяника, брусника, вероника дубравная, вероника лекарственная, фиалка собачья, ястребинка зонтичная, орляк. Моховой покров незначительный, встречаются пятна из Pleurozium schreberi, Mnium qffine, Climacium dendroides.
