Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Материал и методы 9
ГЛАВА 2. Систематика палеарктических Aeshna 23
1.1. История изученности рода 23
1.2. Проблемы современной систематики рода 49
ГЛАВА 3. Обзор палеарктических видов рода 52
3.1. Ae.juncea и Ae.subarctica 52
3.2. Ae.crenata и Ae.nigroflava 111
3.3. Ae.serrata 129
3.4. AeMridis 135
3.5. Ae.grandis 140
3.6. Ae. cyanea 144
3.7. Ae.qffinis 146
3.8. Ae. mixta 147
3.9. Ae.caerulea 150
3.10. Ae.palmata 151
ГЛАВА 4. Экология 152
4.1. Биотопическое распределение 152
4.2. Сезонная активность 160
4.3. Суточная активность 167
4.4. Вечерний лёт 180
4.5. Сезонная и многогодовая динамика численности 209
4.5.1. Личинки 209
4.5.2. Имаго 219
4.6. Оценка плотности популяций имаго. 222
4.7. Трофические связи 224
4.8. Враги и паразиты 228
4.9. Биомасса и участие в круговороте веществ 235
ГЛАВА 5. Антропогенные факторы и состояние популяций видов рода Aeshna 241
Выводы 244
Литература 245
Приложение! 261
Введение к работе
Актуальность темы. Отряд Стрекозы {Odonata) принадлежит к числу наиболее древних отрядов насекомых. Ископаемые останки стрекозоподобных предков известны с палеозоя. Древность этих насекомых сочетается с прогрессивными чертами, позволившими им дожить до наших дней и сохранить видовое разнообразие (около 6000 рецентных видов), широкое распространение и высокую численность в водных и околоводных биоценозах. Характерные для стрекоз особенности морфолого-анатомической организации позволяют некоторым авторам (Шванвич, 1949; Родендорф, 1980) относить их к особому отделу или инфраклассу, противопоставляя остальным крылатым насекомым.
Стрекозам свойственен длительный онтогенез. Развитие личинок и имаго проходит в разных средах - водной и воздушной соответственно. Сложное поведение, активное хищничество, большая биомасса обуславливают важную роль стрекоз в трофических сетях биоценозов и в хозяйстве человека. В зависимости от конкретных условий она двояка. С одной стороны, широко известна положительная роль имаго стрекоз в массовом истреблении кровососущих насекомых, а иногда вредителей сельского и лесного хозяйства (Белышев, Харитонов, 1989), использование личинок в биоманиторинге пресных вод. В свою очередь, имаго и личинки стрекоз являются звеном в сложных цепях питания. С другой стороны, в отдельных случаях стрекозы могут приносить и вред. В частности, составляя пищевую конкуренцию молоди рыб в рыбоводных прудах, распространяя гельминтозы птиц, истребляя пчел в районах пасек. Стрекозы служат модельным объектом как для биологических исследований, в результате чего было получено множество результатов в области экологии, зоогеографии, этологии и других научных дисциплин, так и для решения инженерных задач, в частности, особенности строения тела, крыла, действия зрительного аппарата применяются в авиации.
Перечисленные выше причины обуславливают повышенный интерес к стрекозам многих специалистов. В настоящее время одонатологические исследования ведутся более 700 исследователями в более чем 70 странах мира (Кетенчиев, Харитонов, 1998).
Несмотря на большой интерес, проявляемый к Odonata, остаётся актуальной проблема классификации отряда. До сих пор существует ряд нерешенных вопросов даже на уровне подотрядов (Кетенчиев, Харитонов, 1998). В последние годы уделяется внимание ревизии родов (Попова, 1999; Юрченко, 2004) и инвентаризируется фауна отдельных регионов с элементами анализа проблемных таксонов (Харитонов, 1975а; Маликова, 1995; Дронзикова, 2000; Яныбаева, 2002; Чаплина, 2004). До настоящего времени остаётся актуальной проблема систематики стрекоз рода Aeshna -наиболее крупных и заметных представителей отряда. Стрекозы этого рода обладают сильным и быстрым полётом, что затрудняет их сбор и изучение. В литературе практически отсутствуют данные о плотности их популяций, расстоянии разлета имаго от мест выплода, не рассчитан вынос биомассы из водоемов при переходе в фазу имаго, из-за чего невозможно реально оценить вклад этих крупных и многочисленных насекомых в круговорот веществ в природе. До сих пор остаётся под вопросом существование таких видов этого рода как Ae.undulata Bartenev, 1930, Ae.lucia Needham, 1930, Ae,baicalensis Belyshev, 1964, описанных по единичным экземплярам и больше не встреченных в природе. Необходимо изучение индивидуальной и географической изменчивости видов рода Aeshna и, в частности, уточнение внутривидовой структуры вида Ae.juncea. До сих пор отсутствуют определительные таблицы, позволяющие установить вид личинок стрекоз ранних и средних возрастов, сведения о плотности личиночных популяций, их поло-возрастной структуре, количественном соотношении видов. Таким образом, возникает необходимость доработки имеющихся данных по экологии и биологии как имаго, так и личинок.
Цель работы. Уточнение таксономического статуса палеарктических стрекоз рода Aeshna, изучение некоторых аспектов их экологии и роли в биоценозах.
В связи с этим ставились следующие задачи:
1. Изучить морфологическую изменчивость имаго Aejuncea,
Ae.subarctica, Ae.crenata, Ae.serrata.
2. На основе полученных результатов обосновать таксономический
статус Ae.nigroflava, таксономическую структуру Aejuncea, Ae.crenata,
Ae.serrata, выделить отличительные признаки имаго Aejuncea и
Ae.subarctica.
Выяснить реальность существования видов Ae.undulata, Ae.baicalensis нАе.Іисіа.
Исследовать особенности суточной активности лёта и питания имаго в условиях юга Западной Сибири.
Изучить жизненный цикл массовых видов.
Оценить долю рода Aeshna в населении стрекоз лесостепных водоёмов юга Западной Сибири. Выявить поло-возрастную структуру популяций личинок.
Научная новизна. Проведенный анализ изменчивости морфологических
признаков позволил считать описанные ранее виды Ae.undulata,
Ae.baicalensis и подвиды Ae.ju.mongolica, Ae.ju.orientalis, AeJu.crenatoides,
Ae.ju.atshichgo, Aeju.brackystigma, Ae.ju.angustyla синонимами
политипического вида Aejuncea. Вид Ae.lucia следует считать аберрацией Ae.mixta, a Ae.nigroflava - островным подвидом Ae.crenata,
На основе полевых исследований выявлены особенности биотопического распределения, суточной активности лёта и питания имаго, сезонной динамики численности стрекоз рода Aeshna. Рассчитан вынос ими биомассы из отдельных водоемов при переходе в фазу имаго. Впервые проведена оценка плотности популяции массового вида Ae.mixta методом мечения и повторного отлова. Дана оценка доли личинок изучаемого рода от
7 общей численности и биомассы стрекоз. Исследована поло-возрастная структура популяции личинок. Изучен жизненный цикл Ae.crenata, Ae.grandis, Ae.viridis. С учётом полученных результатов составлены определительные таблицы для имаго и личинок рода.
Теоретическая и практическая значимость. В работе впервые приводится обоснованный таксономический анализ стрекоз рода Aeshna Палеарктики. Уточнение таксономического статуса видов, размаха и характера их изменчивости, новые сведения по биологии и экологии расширяют возможности использования стрекоз рода Aeshna в биоиндикации состояния водоёмов, оценке реального биоразнообразия, использования их как модельных объектов в популяционных и других экологических исследованиях.
Апробация работы и публикации. Материалы диссертации были доложены на областных научно-практических конференциях „Фестиваль-конкурс научно-исследовательского, технического и прикладного творчества молодёжи и студентов" (г.Курган, 1999, 2000), на Третьей Всероссийской конференции „Проблемы биологической науки и образования в педагогических вузах" (г.Новосибирск, 2003), на Сибирской зоологической конференции (г.Новосибирск, 2004), на Первой Всероссийской молодёжной школе-семинаре „Концептуальные и практические аспекты научных исследований и образования в области зоологии беспозвоночных" (г.Томск, 2004), на „Осенних Зоологических Сессиях памяти И.И. Шмальгаузена" (г.Новосибирск, 2004), на лабораторных семинарах Института систематики и экологии животных Сибирского отделения РАН (ИСиЭЖ СО РАН). По материалам диссертации опубликовано 8 работ, 4 сданы в печать.
Автор выражает искреннюю благодарность своему первому научному руководителю к.б.н. В.А, Балахоновой, пробудившей интерес к стрекозам и научившей основам исследовательской работы.
Особую признательность автор выражает своему научному руководителю д.б.н., профессору А.Ю. Харитонову за общетеоретическое
8 руководство и помощь при обработке полученного материала, а также за предоставление обширных коллекционных сборов и возможность использования одонатологической библиотеки.
Автор искренне признателен сотрудникам лабораторий экологии насекомых и патологии насекомых ИСиЭЖ СО РАН за неоценимую помощь на разных этапах выполнения работы.
Автор выражает благодарность сотруднику Зоологического института РАН д.б.н. В.А. Кривохатскому за предоставленный им коллекционный материал.
Структура и объём работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы, 2-х приложений. Общий объём работы 385 страниц. Содержание диссертации изложено на 260 страницах машинописного текста. Работа проиллюстрирована 216 рисунками и 27 таблицами. Список литературы включает 184 работы, в том числе 94 на иностранных языках.
Проблемы современной систематики рода
Наиболее важной систематической проблемой рода Aeshna в настоящее время является выяснение реальности существования рода видов, в частности Ae.undulata, Ae.baicalensis и Ae.lucia, описанных по единичным экземплярам. В настоящее время голотипы видов утеряны, а имаго этих видов в природе до сих пор не обнаружены. В распоряжении современных одонатологов имеются лишь краткие описания Ae.undulata, Ae.baicalensis и Ae.lucia, с не большим количеством рисунков. Помимо перечисленных недостатков первоописаний Ae.undulata и Ae.baicalensis работу с ними осложняет большое сходство их морфологических признаков с таковыми у видов Ae.juncea и Ae.subarctica. В связи с этим возникает необходимость изучения индивидуальной и географической изменчивости последних, что позволит принять решение о реальности существования видов Ae.undulata и Ae.baicalensis, либо о сведении в синонимы Ae.juncea либо Ae.subarctica на основании того, что они являются одними из многочисленных вариантов изменчивости. Согласно описанию Дж. Нидхама (Needham, 1930) имаго Ae.lucia от других видов следует отличать по чёрному лицу. Данный признак, по мнению О.Э. Костерина (1999), может быть либо аномалией, либо обусловлен условиями хранения экземпляров. Однако наши исследования свидетельствуют о реальности существования имаго различных видов рода Aeshna с окраской лица, колеблющейся от светло-зелёной до чёрной. Для окончательного вывода о статусе вида Ae.lucia необходимо тщательный анализ его первоописания и исследование изменчивости окраски лица имаго стрекоз рода Aeshna. Если крайность ситуации с тремя охарактеризованными выше видами сводятся к тому, что они описаны по единичным экземплярам каждый, то для Ae.juncea, наоборот, проблема состоит в том, что этот вид имеет огромный циркумбореальный ареал, многочислен на больших территориях и отличается большой, но крайне слабо изученной изменчивостью. К тому же этот вид крайне близок к северному и относительно мало известному виду Ae.subarctica, что создавало до наших исследований практически непреодолимые трудности при попытках их идентификации. Для решения вопроса о статусе этих таксонов и, соответственно, реальности их разграничения в практической систематике мы поставили в нашей работе следующие задачи: — Изучение изменчивости имаго Ae.juncea и решение проблемы внутривидовой систематики этого вида. Отсутствие данных об индивидуальной, географической, возрастной и топической изменчивости Ae.juncea привело к появлению большого числа неоправданно описанных подвидов. В большинстве случаев описание проводилось по единичным экземплярам одного пола, причём по различным признакам.
По предварительным выводам Б.Ф. Белышева (1968, 19736) многие из признаков, положенные в основу морфологической характеристики подвидов, следует относить к разряду индивидуальных особенностей, которые можно обнаружить у всех подвидов Ae.juncea. Реальность существования части подвидов Ae.juncea вызывала сомнение у разных авторов (Бартенев, 1929; Белышев, 1968, 1973а, 19736, Белышев и др. 1976), Решить проблему внутривидовой систематики Ae.juncea возможно только на основе изучения больших серий экземпляров этого вида, собранных из различных частей его ареала. — Изучение морфологии имаго Ae.subarctica с целью установления надёжных признаков для определения стрекоз этого вида. — Выявление более точных и практически не подвергающихся изменчивости признаков, позволяющих различать близкие виды Ae.juncea и Ae.subarctica. Наряду с неясной ситуацией в таксономии рода Aeshna в литературе существуют и разные варианты написания латинских названий формы e.atshichgo": — Aejuncea var. atshischgho Bartenef, 1929 (Steinmann, 1997); — Ae.cyanea atshischgho Bartenev, 1929 (Bridges, 1994); — Ae.juncea atschischgo Bartenef, 1929 (Белышев, Харитонов, 1989). Таким образом, в приведённых источниках написание латинского названия atshichgo отличается в двух случаях. В первом: sh- и sch-, и во втором случае: -gho и -go, в результате чего возникает сомнение об одном ли таксоне идет речь, так как, согласно Международному кодексу зоологической номенклатуры, латинские названия, отличающиеся хотя бы на одну букву, должны считаться наименованиями разных таксонов. Обращаясь к первоописанию и данных систематических этикеток анализируемого подвида правильным написанием данного таксона следует признать Ae.juncea atshichgo. Необходимо уточнение ареала вида Ae.palmata Hagen, 1856, описанного с Камчатки. Кроме X. Хагена (Hagen), Ae.palmata на типовой территории никем и никогда не был обнаружен, тогда как в Северной Америке он обычен. Тем не менее, пока для Камчатской одонатофауны исследователи вынуждены приводить Ae.palmata (Selys-Longschamps, Mc-Lachlan, 1872; Martin, 1911; Белышев, 19736; Маликова, 1995). Остаётся не решённым вопрос о статусе Ae.nigrqflava. Для этого необходимо уточнение его самостоятельности на основе выяснения степени родства с видом Ae.crenata. В каталогах мировой одонатофауны род Aeshna на территории Палеарктики представлен 15 видами: Ae.juncea, Ae.caerulea, Ае. subarctica, Ae.crenata, Ae.nigroflava, Ae.serrata, Ae.viridis, Ae.grandis, Ae.cyanea, Ae.palmata, Ae.lucia, Ae.affinis, Ae.mixta, Ae.undulata, Ae.baicalensis. Из них для Ae.undulata, Ae.baicalensis и Ae.lucia было необходимо уточнение реальности существования в природе, для Ae.nigroflava - определение таксономического статуса, для Ae.palmata — пересмотр ареала. В результате наших работ валидными на территории
Палеарктики остаётся 10 видов. В повидовом обзоре рисунки представлены для видов, у которых зафиксирован больший спектр изменчивости, В данном разделе рассматриваются особенности биологии и изменчивости видов, принадлежащих к группе видов Juncea" - Ae.juncea, Ае.subarctica, Ae.undulata, Ae.baicalensis. Актуальность подробного изучения этих видов обусловлена запутанной видовой и внутривидовой систематикой. Типовая территория. Швеция. Систематические замечания. Вид близок к Ae.subarctica. Для имаго Ae.juncea отмечена высокая индивидуальная изменчивость, касающаяся не только окрасочных, но и пластических признаков. До настоящего времени изменчивость Ае juncea была не изучена. Отсутствие таких данных привело к описанию 8 подвидов, реальность существования которых уже длительное время находится под сомнением. На основании проведённых нами исследований установлено, что раннее описанные подвиды Ae.juncea являются частными случаями индивидуальной и географической изменчивости и их следует считать синонимами Ae.juncea. Вид на территории всего ареала представлен одной географической формой. Распространение. Циркумбореальный вид. На севере доходит до Заполярья. Южная граница непостоянна, вид изолированно встречается в южных горах (Пиренеи, Кавказ, Кашмир, Сьгчуань и др.). Вид зарегистрирован в Европе (в Южной Европе только в горах), в горах Средней Азии, на Урале, в Сибири, Монголии, Дальнем Востоке, Северной Америке. Изменчивость. Индивидуальная изменчивость Ae.juncea ярко выражена. В нашей работе проведён анализ изменчивости тех признаков, которые использовались для описания новых видовых и подвидовых таксонов, относящихся к группе видов ,juncea": 1. Форма анальных придатков самцов и самок; 2. Строение генитального аппарата самцов и самок; 3. Окраска груди (вид сверху, сбоку) отдельно для самцов и самок; 4. Окраска головы (лба, задней части головы, ротового аппарата) отдельно для самцов и самок; 5. Размеров различных частей тела отдельно для самцов и самок (анальных придатков, длины птеростигмы); 6. Окраска крыльев отдельно для самцов и самок. Из анализа исключена окраска брюшка (вид сверху и сбоку), так как её предварительное исследование показало наличие большого размаха индивидуальной изменчивости, касающейся размеров отдельных пятен. Полученные варианты окраски с трудом подаются группировке и, на наш взгляд, будут лишь затруднять анализ изменчивости вида Ae.juncea. Кроме того, окраска брюшка не принадлежит к числу важных таксономических признаков. Далее в тексте порядок анализируемых признаков приводится в соответствии с их систематической значимостью. В нашем распоряжении имелся материал с территории бывшего СССР, который был сгруппирован по 12 регионам: северо-запад Европы (Ю.Карелия), Северный Кавказ (горы Ачишхо), Средний Урал (Свердловская и Челябинская области), Южный Урал (Башкирия), Южное Зауралье (Курганская область), север Западной Сибири (Тюменская область), юг Западной Сибири (Новосибирская и Томская области, Восточный Казахстан, Алтайский край), юг Средней Сибири (Красноярский край), Восточная Сибирь (Тува, Бурятия, Читинская область), Средняя Азия (Таджикистан, Монголия), северо-восток России (Якутия, Камчатка), Дальний Восток (Амурская область, Приморский край, о. Итуруп, о. Кунашир). Анализ изменчивости проводился отдельно для каждого пункта региона, а затем полученные данные сравнивались между собой. Всего проанализировано 648 экземпляров обоих полов. На всех рисунках первая цифра, выделенная жирным шрифтом, означает порядковый номер группы, а вторая, через дефис - процент экземпляров от общего числа выборки. На рисунках белый цвет соответствует жёлтой прижизненной окраске стрекозы, а чёрный - чёрному.
В одонатологической систематике, а в частности для видов рода Aeshna, важное систематическое значение имеет форма анальных придатков самцов и генитальной пластинки самок, поэтому в первую очередь анализ изменчивости проводится для этих признаков. Анальные придатки самцов (приложение I, рис. 1 - 8). При описании шести подвидов Ae.juncea А.Н. Бартенев (1929) указывал четыре варианта формы анальных придатков (рис. 11). В дополнение к этому автор приводил сравнительную таблицу описываемых подвидов (табл. 3). А.Н. Бартенев пишет, что особенности, приведённые в таблице, указывают лишь „на типичные состояния каждой формы".
Тем не менее, при работе с этой таблицей возникают трудности, так как для самцов, принадлежащих к различным подвидам, отмечаются схожие черты строения, а описание структурных особенностей условно и не точно. Работу затрудняет допущение автора: „само собой разумеется, что между ними (то есть подвидами) встречаются все переходы, и что в центре ареала каждой из них случайно могут оказаться отдельные особи, близкие к другой форме". Указанные подвиды отличаются формой заднего угла и задневнутреннего края и степенью изогнутости задней части верхних анальных придатков. По нашим наблюдениям форма заднего угла зависит от наличия на нём зубцов. По этому признаку наблюдается большая индивидуальная изменчивость, которая проявляется от полного отсутствия зубцов, а, следовательно, закругленной вершиной, до наличия зубцов, образующихся в результате постепенного сужения придатка, что в свою Форма задневнутреннего края так же не постоянна и может варьировать от прямой или слегка вогнутой (например, Ae.ju.jitncea и Ae.ju.orientalis рис. 11) до округлой (например, Ae.ju.mongolica и Aeju.atshichgo, рис. 11). Наши исследования внутреннего строения верхних анальных придатков самцов Ae.juncea показали наличие в них полостей, заполненных воздухом, располагающихся в более объёмных частях придатков. Поперечный разрез верхних анальных придатков в области рассмотрения формы задневнутреннего края свидетельствует о смещении воздушной полости в сторону внутреннего края, в сравнении с наружным (рис. 12). За счёт такого строения задневнутренний край способен деформироваться, то есть опускаться вниз при надавливании на него. Степень прогиба определяется силой надавливания сверху. При аналогичном воздействии на наружный край верхнего анального придатка описанных изменений не происходит. Воздушные полости внутри верхнего анального придатка самцов Ae.juncea имеются не только в области задневнутреннего края, но и в других объёмных участках (рис. 13). Отмечено два места их локализации: у основания и в дистальной части придатка. Между двумя воздушными полостями располагается плотный хитиновый слой. Исследование изменения формы верхнего анального придатка под физическим воздействием выявило существование двух особенностей. Первая: задний край придатка (участок, заполненный воздухом до хитинового слоя) поднимается вверх при надавливании на него снизу, при этом положение остальной части верхнего анального придатка остаётся неизменным. Максимальный угол поднятия заднего края придатка составляет 90. Вторая: при воздействии на задний край сверху, вниз опускается весь придаток (в виде прямой линии). Исходя из этих особенностей можно предположить возможность приобретения, а в последствии и сохранении при жизни самца, формы изогнутых вверх анальных придатков. На основании описанного строения и особенностей деформации, можно предположить возможность изменения прижизненной формы верхних анальных придатков самца под воздействием каких-либо внешних факторов. Согласно первоначальной нашей гипотезе, фактором, изменяющим форму верхних анальных придатков, является процесс спаривания. После образования тандема анальные придатки самцов претерпевают ряд изменений, касающихся форм задневнутреннего края и изогнутости задней части. Возможно, деформация придатков самцов Ae.juncea способствует более крепкому захвату самок во время спаривания без повреждения последних и обеспечивает большую прочность соединения. Модификации хитинового покрова после спаривания известны для самок стрекоз. У них на внутренней стороне головы остаются углубления в месте соприкосновения с верхними анальными придатками самцов.
Ae.serrata
Типовая территория. Киргизия. Систематические замечания. Вид близок к Ae.crenata. Почти на всём протяжении ареала стабилен в своих признаках, лишь в Прибалтике представлен подвидом Ae.s.osieliensis Mierz., который иногда считается самостоятельным видом (Белышев, 19736). Распространение. Ареал вида разбит на локальные очаги (Белышев, І968, 19736). На север распространён до Финляндии, средней Швеции. На юге вид доходит до Монголии и Карского плато на Кавказе. В долготном направлении распространён от Скандинавии до Камчатки. Изменчивость. Изучение изменчивости Ae.serrata проводилось нами на экземплярах с территории Южного Урала, Курганской и Новосибирской областей. Всего обработано 304 экземпляра. Анальные придатки. Форма анальных придатков самцов и самок Ae.serrata является важнейшим систематическим признаком, позволяющим отличать экземпляры этого вида от близкого к нему Ae.crenata. Для самцов Ae.serrata характерны изогнутые вверх анальные придатки, с зубцами, расположенными в два ряда. Нами отмечено несколько вариантов формы анальных придатков, отличающихся по степени изогнутости вверх. Выделенные группы придатков самцов при виде сверху представляют переходные формы от округлого свободного конца верхних анальных придаткоЪ (первая группа, рис. 45 Б) до заострённого (третья группа, рис. 45 Б). У самцов с территории Курганской области зафиксированы небольшие зубцы на верхних придатках (вторая группа - 3%, рис. 45 Б). Во всех обработанных нами выборках доминируют самцы, имеющие анальные придатки, принадлежащие к третьей группе (рис. 45 Б).
Ряд авторов (Mierzejwski, 1913; Valle, 1921) соотношение длины верхних и нижнего анальных придатков самцов предлагают считать отличительным признаком подвидов Ae.s.serrata и Ae.s.osieliensis и приводят следующие данные: немного короче или равно Уг у Ae.serrata и чуть больше или равно Уз у Ae.s.osieliensis. По нашим данным соотношение длины верхнего и нижнего анальных придатков у самцов Ae.serrata с территории Южного Урала составила Уз, Курганской области - Уъ, Новосибирской области Уг. Таким образом, данный показатель для Ae.serrata колеблется в пределах от Уг до Уъ, что соответствует выводам А.Н. Бартенева (1929), который указывал аналогичные пределы. На основании полученных данных следует, что соотношение длины верхних и нижних придатков самцов не может являться систематическим признаком и использоваться при идентификации имаго Ae.s.osieliensis и Ae.s.serrata. придатков. В результате проведённых нами исследований было установлено, что этот признак не подвергается изменчивости. Окраска груди.
Нами изучалась окраска боков и верха груди. Выделенные варианты окраски груди сверху существенно не отличаются друг от друга. Зафиксировано лишь незначительное изменение формы и размеров светлых полос. Доминирующим вариантом во всех обработанных выборках для самцов и самок является второй (рис. 46, 47). Для каждой выборки стрекоз отмечено небольшое количество вариантов окраски бока груди. Было установлено, что в большинстве случаев изменчивости подвергаются задний верхний край второй боковой полосы и пятна, располагающиеся около стигмы. Доминирующим вариантом для обоих полов каждой выборки является второй (рис. 48, 49). Окраска брюшка. Как ранее указывалось, в качестве отличительных признаков Ae.s.osieliensis от Ae.s.serrata А.Н. Бартенев (1929) отметил: добавочные пятна сзади MD на 4-6 сегменте брюшка (рис. 8); соединение PD и PL на 4-7 сегменте брюшка самца (рис. 8); ML, PL, PD сливаются у самки на 4-8 сегменте брюшка (рис. 8). В результате исследования перечисленных признаков было установлено, что 98% обработанных нами экземпляров Ae.serrata обоих полов во всех выборках имеют окраску брюшка, характерную для Ae.s.osieliensis. В качестве признака, позволяющего различать имаго подвидов Ae.s.osieliensis и Ae.s.serrata, А.Н. Бартеневым (1929) указан цвет птеростигмы. Однако необходимо отметь, что её цвет зависит от возраста особи, так как изменяется по мере взросления имаго от светло-коричневого до чёрного, поэтому данный признак не может быть систематическим. К числу отличительных признаков Ae.s.osieliensis и Ae.s.serrata относили также: двурядное расположение зубчиков на ребре верхних анальных придатков самца и заострённые вершины верхних анальных придатков самца Ae.s.osieliensis (Бартенев, 1929). Все проанализированные нами самцы Ae.serrata имели двурядное расположение зубчиков и большинство из них заострённые вершины придатков. На наш взгляд, подвид Ae.s.osieliensis следует считать синонимом Ae.serrata. Биология. Летне-осенний вид. Имаго Ae.serrata на территории наших экологических исследований (Чановский стационар ИСиЭЖ СО РАН, Новосибирская область) летают с конца июня (26 июня) и до первой декады октября (4 октября). Стрекозы предпочитают открытые пространства, в горы не поднимаются выше 500 м (Белышев, 19736). В выборе водоёмов вид не прихотлив, личинки развиваются в кислых, солоноватых и пересыхающих, стоячих и со слабым течением водоёмах (Askew, 1988; Белышев, 19736; Харитонов, 1997). Материал.
Изучение изменчивости проводилось на материале: Курганская область - 92с?, 74$; Ю.Урал - 13$, 7$; Новосибирская область -67 51$. Просмотренный материал: Томская область - 1с?, 2$; Тюменская область - 2(51. 1 ; С-3 Байкал - \S; окрестности г.Якутск - 8с?, 6$; Бурятия -1$; Забайкалье (р.Шумилиха) - 1$; Казахстан - 6 5, 7$; окрестности г.Иркутск - 2 $; Тува -1с?; Монголия - 3 S, 3 $; окрестности г.Омск - 1 с?, 1 $. Типовая территория. Россия. Систематические замечания. На всём протяжении ареала вид представлен одной географической формой. Распространение. Центральная и юг Северной Европы (юг Швеции, Финляндия, Дания, Голландия, север Германии, Польша, Австрия, Венгрия, Румыния), Карпаты (кроме Альп), Урал, Западная Сибирь, локально на юге Восточной Сибири, Среднее Приамурье, Приморье (Askew, 1988; Haritonov & Malikova, 1998; Харитонов, 1997). Изменчивость. На основании посмотренного материала (приведён ниже) отмечена не существенная индивидуальная изменчивость. Всего проанализирован 631 экземпляр. В результате наших исследований зафиксирована изменчивость формы Т-образного пятна и незначительная изменчивость интенсивности окраски крыльев имаго обоих полов. Для стрекоз вида Ae.viridis характерно неполное Т-образное пятно на лбу, то есть без вертикальной линии. Нами отмечены три варианта формы Т-образного пятна: неполное без вертикальной линии; пятно с неполной вертикальной линией и с полной узкой вертикальной линией (рис. 50). Во всех обработанных выборках доминирует первый вариант.
Сезонная активность
Сезонные ритмы активности стрекоз являются важнейшей составляющей их экологической характеристики. Для исследователей представляет интерес время появления и продолжительность жизни имаго, специфичные для каждого вида и способные изменяться в различных частях ареала. Помимо этого сведения о сезонной активности имаго имеют и практическое значение. Данные по фенологии представителей отряда Odonata позволяют установить наиболее опасные инвазионные сроки для водоплавающих птиц при заражении простогонимозом и плягиорхозом, переносчиками которых служат стрекозы, что позволяет координировать профилактические мероприятия в очагах указанных заболеваний (Белышев, 1960). Сезонная ритмика лёта - один из механизмов адаптации стрекоз к сезонным изменениям среды. Период появления имаго может варьировать в зависимости от погодных условий. В первую очередь на сроки появления стрекоз влияет температура воздуха. Фотопериодическая реакция играет второстепенную роль, так как имеет сигнальное значение о предстоящих сезонных изменениях для видов, имаго которых начинают летать во второй половине лета и осенью (Procter, 1973; Белышев и др., 1989). Сезонные ритмы развития каждого вида в умеренных широтах, помимо перечисленных факторов, обусловлены и эндогенными ритмами, сложившимися под влиянием конкретных климатических условий. Таким образом, указанные факторы (особенно температура), при различном сочетании сказываются на времени появления в природе имаго любого вида, которое под их влиянием меняется из года в год. Однако, сроки выплода личинок, изъятых из водоёмов весной, при лабораторном содержании в условиях, изолированных от колебаний погоды, будут соответствовать среднегодовым периодам появления имаго (Белышев, 1966а, б, 1974; Харитонов 1974).
Фенология стрекоз подвергается закономерным географическим изменениям, прослеживающимся в широтном, долготном и высотном направлениях (Харитонов, Борисов, 1989). Б.Ф. Белышев (1974) отмечал, что с широтными изменениями местности сроки развития весенних видов меняются, а у летне-осенних остаются постоянными на одном меридиане. Однако, А.Ю. Харитонов (1980), основываясь на своих наблюдениях, приходит к выводу о невозможности сохранения постоянных сроков развития летне-осенних видов на одном меридиане. По мнению С.Н. Борисова (19876) высотная изменчивость фенологии стрекоз аналогична широтной. Кроме перечисленных факторов на период появления стрекоз оказывают влияние условия развития преимагинальных фаз. А.Н. Бартенев (1910) и Б.Ф. Белышев (19596) отмечали разные сроки окрыления личинок, обитающих на степных и таёжных озерах в верховьях рек Енисея и Оби. По наблюдениям Б.Ф. Белышева (1960), на боровых озерах вблизи г.Бийска на мелком, хорошо прогреваемом озере выплод происходит раньше, чем на глубоком с более холодной водой. Время окончания лёта определяется теми же факторами, что и его начало, а именно эндогенным ритмом, температурой воздуха и фотопериодизмом (Белышев и др., 1989). Характеризуя фенологию имаго стрекоз рода Aeshna в целом можно отнести этот род летне-осенней фенологической группе. По наблюдениям А.Ю. Харитонова (1980), имаго летне-осенних видов начинают выходить при среднесуточных температурах воздуха от 17С в тайге и до 20С в полупустыне.
Личинки этого рода зимуют в основном на старших возрастах. Перед окрылением линяют несколько раз, вследствие чего появление имаго затягивается до двух месяцев, но пики выплода совпадают с указанными температурами, поэтому сроки появления летне-осенних видов в тайге и полупустыне наблюдаются в сходные сроки - в первой декаде июля (Харитонов, 1980). В Заполярье стрекозы рода Aeshna появляются при 11-12 градусах, в начале июля (Харитонов, 1980). По нашим наблюдениям на территории Новосибирской области выплод имаго начинается при температуре воздуха около 20С. По имеющимся литературным данным крайние сроки появления видов рода приходятся на май-июнь, а отмирания -сентябрь - октябрь (рис. 54). Максимальное число летающих видов стрекоз рода Aeshna отмечено с конца июня до второй декады сентября. Нецеленаправленное и неполное исследование фенологии видов рода Aeshna в различных частях их ареалов привело к существованию противоречивых литературных данных. Например, имаго Ae.juncea на территории Европы в природе встречаются по одним данным с конца июля до конца октября (Askew, 1988), а по другим — в существенно другие сроки (табл. 21). Порой различия в фенологии Ae.juncea для небольших близко расположенных государств составляют от одного до двух месяцев. Такие данные не отражают действительной картины фенологии этого вида, а лишь запутывают исследователя, поэтому одной из задач нашей работы явилось изучение периодов лёта имаго видов рода Aeshna. Стрекозы космополитического рода Aeshna имеют большие ареалы, пересекающие несколько природных зон, что сказывается на сроках лёта имаго. Тем не менее, в большинстве случаев авторы (Харитонов, 1975; Борисов, 19876; Маликова, 1995; Яныбаева, 2002; Чаплина, 2004) виды рода Aeshna относят к трём фенологическим группам: летней, летне-осенней, осенней.
Летняя фенологическая группа. В летнюю фенологическую группу, иногда подразделяемую на раннелетнюю и позднелетнюю, относятся Ae.juncea, Ae.caerulea, Ae.subarctica. Небольшая численность Ae.juncea на территории наших исследований не позволяет привести достоверные данные о его сезонной активности. В 2003 году первый экзувий Aejuncea, в окрестностях д.Чёрный Мыс, нами был обнаружен - 17 июня. По данным маршрутных учётов первые имаго в 2002 году были зафиксированы 30 июня, а в 2003 - 26 июня, последние имаго этого вида отмечены 17 августа и 9 сентября, соответственно для каждого года наблюдений (д.Чёрный Мыс). В лабораторных условиях первое окрыление Ae.juncea в 2002 году нами было зафиксировано 10 июля. Согласно имеющимся в нашем распоряжении коллекционным материалам на Камчатке окрыление имаго этого вида проходит с 10 июля. В долине реки Норда в лабораторных условиях появление первых экземпляров этого вида
Трофические связи
Во многих биоценозах стрекозы являются массовым компонентом водной и воздушной сред обитания. Представители отряда Odonata -активные хищники, как в личиночной, так и в имагинальной фазах. Стрекоз принято считать хищниками-полифагами (Jonson, 1973; Ezenwa, 1974; El Amin el Rayah, 1975; Березина, 1947; Белышев, 1980 и др.), в качестве жертв которых выступают различные живые организмы, даже незначительно уступающие им в размерах. Изучение трофических связей стрекоз в большинстве случаев происходит путём наблюдения за ними в природных или лабораторных условиях, либо методом анализа содержимого желудочно-кишечного тракта или фекалий. Развитие личиночной фазы стрекоз происходит в водной среде. По трофическому поведению личинок стрекоз рода Aeshna В.В. Заика (1982) отнёс к типу преследователей, так как они якобы преследуют добычу, преодолевая водное пространство, свободное от растительности.
Однако такая тактика охотничьего поведения у стрекоз рода Aeshna не доказано, зато известно, что личинки могут сидеть неподвижно на растении и ожидать приближения жертвы (Johansson, 1990). Обнаружение движущейся жертвы происходит визуально, а разлагающейся с помощью хеморецепторов (Corbet, 1999). Первая специальная работа, посвященная изучению питания личинок стрекоз, появилась в прошлом столетии (А.Н. Попова, 1925). В ней проанализировано содержимое желудков Ae.grandis и Ae.cyanea разных возрастов. В желудках вскрытых стрекоз были обнаружены останки личинок Chironomidae, Sialis, Trichoptera, Odonata, Ephemeridae; Hydrachnidae, Oligochaeta, Entomostraca, Algae, яйца и части неопределённых животных. В желудках 15 стрекоз, из 50 вскрытых, обнаружены останки личинок отряда Odonata, что свидетельствует о развитом каннибализме у представителей рода Aeshna, Их крупные размеры значительно расширяют спектр кормовой базы, позволяя питаться даже такой добычей как мальки рыб и головастики лягушек (Corbet, 1999; А.Н. Попова, 1925, 1953; Заика, 1982). В рационе личинок стрекоз присутствуют не только живые движущиеся организмы, но мёртвые или не подвижные (Rowe, 1987; Johansson, 1990). В качестве такой пищи зафиксированы мёртвые личинки Chaoborus flavicans (Diptera) и моллюски (Pfau, 1967; Johansson, 1990). Поедание личинками рода Aeshna моллюска наблюдалось нами в лабораторных условиях, при этом стрекозы извлекали тело моллюска, не повреждая раковины. Аналогичное явление зафиксировано и другими исследователями (Pfau, 1967; Corbet, 1999; Павловский, Лепнёва, 1948; Белышев, Белышев, 1976). Возможно, питание такой пищей не является редким явлением, фиксируемым в период голодания, как считают некоторые авторы (Белышев, Белышев, 1976), а достаточно распространённо (Corbet, 1999), так как личинки стрекоз часто выступают в качестве вторых, после моллюсков, промежуточных хозяев паразитов птиц. В рацион личинок рода Aeshna входит так же икра рыб и пресноводных улиток (Johansson, 1990; Corbet, 1999).
Среди содержимого желудочно-кишечного тракта обнаружены мелкие водоросли, частицы песка (А.Н. Попова, 1925; Corbet, 1999), которые, возможно, попадают попутно с основной пищей. Жертвами личинок стрекоз служат и обитатели воздушной среды, упавшие на поверхность воды, ползающие по растительности на границе воды и воздуха (Белышев, 19736) или передвигающиеся по поверхности воды, например клопы-водомерки (Corbet, 1999). Избирательность питания личинок зависит от стадии развития стрекоз и от сезона. Например, личинки Ае.суапеа в зимний и весенний период предпочитают ручейников и стрекоз (Blois, 1985). На ранних стадиях развития личинки питаются мелкой пищей: дафниями, циклопами, остракодами. Затем, по мере взросления, увеличиваются и размеры жертвы до личинок водных насекомых - подёнок, веснянок, жуков, двукрылых, стрекоз и т.д. На последних стадиях развития питаются мальками рыб, головастиками, пиявками, личинками стрекоз. Имаго рода Aeshna, так же как и личинки, являются активными хищниками-преследователями, питающимися практически всеми насекомыми, не исключая мелких представителей отряда Odonata. Порой масса жертвы составляет до 60% веса хищника (Corbet, 1999). В таких случаях жертва съедается на земле, а мелкая добыча - в воздухе. Явления каннибализма нами были зафиксированы для имаго Ae.crenata и Ae.serrata. Стрекозы этих видов поедают мелких представителей своего рода {Ae.mixta) и рода Sympetrum. Имаго последнего рода так же поедаются стрекозами Ae.mixta. Неоднократно регистрировались случаи питания имаго рода Aeshna осами, медоносными пчёлами, что может приносить существенный ущерб пасекам (Byers, 1930; Rowe, 1987; Corbet, 1999; Борисов, 1987а). В большинстве случаев основную часть рациона стрекоз составляют двукрылые, бабочки, ручейники. Мелкая добыча поедается вместе с крыльями, а крупная (стрекозы, бабочки) без крыльев, отчленение которых часто происходит сразу после поимки жертвы в воздухе или на земле.
Нами во время вечернего лёта стрекоз рода Aeshna был зафиксирован факт питания роящимися муравьями Mirmica scabrinodis Nyl. Аналогичное явление было отмечено (Puschnig, 1926) для другого представителя подотряда Anisoptera, но, по мнению Бетти (Beatty, 1951), муравьи не являются типичной составляющей рациона стрекоз из-за прочных хитиновых покровов. Отмечен интересный факт питания стрекоз пауками, строящими ловчие сети, на освещенных солнцем лесных участках, и насекомыми, находящимися в сетях (Corbet, 1999). Нами неоднократно фиксировались случаи питания имаго Ae.crenata, Ae.viridis, Ae.grandis клопами-водомерками, передвигающимися по водной поверхности. Во время такой охоты стрекозы пикируют с воздуха на поверхность воды, а затем резко поднимаются вверх, захватив жертву. И.С. Кумачёвым (1973) в качестве кормовой базы имаго рода Aeshna указываются кровососущие и не кровососущие комары, мокрецы, цикадки и их личинки, комары-долгоножки, мухи-пестрокрылки, чешуекрылые, слепни, тахины, подёнки, мелкие и средние жесткокрылые. А.Ю. Харитоновым (1990) в приречных борах Северного Казахстана был отмечен факт интенсивной охоты имаго рода Aeshnidae на звездчатого и красноголового ггалилыциков-ткачей. Перечисленные явления ещё раз свидетельствуют о том, что стрекозы на личиночной и имагинальной фазах развития являются активными хищниками-полифагами.
