Содержание к диссертации
Введение
1. История изучения хвоелистогрызущих чешуекрылых в Южном Зауралье 8
2. Материал, методика и территория исследований 16
2.1. Краткое физико-географическое описание территории 16
2.2. Материал и методика 20
2.3. Терминология 27
3. Фаунистический состав 28
4. Географическое распространение 32
4.1. Ареалы хвоелистогрызущих чешуекрылых 32
4.2. Подзональные различия видового состава 34
4.3. Особенности биотопического размещения 37
5. Фенология 45
5.1. Жизненные циклы 45
5.2. Фенологические группы бабочек 67
5.3. Фенологические группы гусениц 71
6. Трофические связи гусениц 81
6.1. Трофические группы 81
6.2. Особенности пищевого предпочтения у видов с разной широтой трофических связей 91
6.3. Видовой состав и структура населения чешуекрылых основных древесных растений региона 97
7. Массовые размножения чешуекрылых летне-осеннего комплекса 107
7.1. Видовой состав и основные особенности биологии 107
7.2. Биотопическая приуроченность очагов 113
7.3. Распределение гусениц по кормовым растениям 114
7.4. Динамика численности 116
Выводы 126
Литература 128
Приложения 147
- История изучения хвоелистогрызущих чешуекрылых в Южном Зауралье
- Терминология
- Подзональные различия видового состава
- Фенологические группы бабочек
Введение к работе
Актуальность темы. Дендробионтные филлофаги имеют важное биоце-нотическое значение, составляя одно из звеньев передачи вещества и энергии в лесных экосистемах. Потребляя часть ежегодной продукции растений, эти насекомые ускоряют трансформацию энергии в лесных биоценозах, чем способствуют поддержанию и увеличению их стабильности (Исаев и др., 1984). С другой стороны, в лесных экосистемах временами создаются условия для реализации вспышек массового размножения филлофагов, что может приводить к различным изменениям в структуре биоценозов, а в некоторых случаях, к полной гибели лесов (Гниненко, 19746, 1978; Федоренко, 2001; Колтунов и др., 1998 и др.).
Среди дефолиантов хвойных и лиственных лесов важнейшую роль играют чешуекрылые. Однако, в Южном Зауралье данная группа насекомых исследована недостаточно. В литературе имеются сведения о биологии большинства консортов сосны, непарном шелкопряде и ряде видов летне-осеннего комплекса - дефолиантов берёзы. Биология большинства дендробионтных чешуекрылых остаётся в регионе неизученной. Практически не затронуты исследованиями виды, питающиеся листвой ивовых и древесных розоцветных растений. Работу по установлению видового состава бабочек также нельзя считать законченной. В тоже время, повышение эффективности лесопатологиче-ского надзора и мероприятий по регулированию численности насекомых невозможно без знаний о видовом составе, распространении и особенностях биологии всех филлофагов, развивающихся на древесных растениях региона.
Цель работы: изучить видовой состав и экологические особенности хвое-листогрызущих разноусых чешуекрылых (Lepidoptera, Macroheterocera) Южного Зауралья.
Основные задачи исследований.
Установить фаунистический состав хвоелистогрызущих Macrohetero-сега в Южном Зауралье.
Рассмотреть географическое распространение группы в регионе.
Изучить фенологию дендробионтов.
Исследовать жизненные циклы отдельных видов.
Выяснить особенности трофической специализации гусениц.
6. Установить структуру населения разноусых чешуекрылых основных древесных растений региона.
7. Исследовать особенности протекания вспышек массового размножения. Научная новизна. Обобщены эколого-фаунистические сведения по хвое- листогрызущим чешуекрылым Южного Зауралья. В результате для региона стали известны 199 видов 10-и семейств исследуемой группы. Из них 12 приводятся только на основании литературных источников. Впервые для Курганской области указываются 42 вида, для Южного Зауралья - 28 видов и для Сибири - 2 вида. Впервые изучены подзональные различия видового состава исследуемых дендрофагов. Выделены 11 основных типов жизненных циклов, и установлено, что для группы наиболее характерна зимовка в фазе куколки. Детально прослежены жизненные циклы 8-й видов. Для 26-и видов составлены или уточнены фенологические календари. Описано изменение видового состава бабочек и гусениц по фенологическим периодам. В природе и лабораторных условиях установлены трофические связи 80-и видов, причем для 35-и представителей уточнены их кормовые растения. Впервые выявлена структура населения чешуекрылых основных родов древесных растений региона, на основании чего установлено, что наибольшим видовым разнообразием отличаются берёза и тополь. Среди лиственных деревьев наиболее специфично население тополя, а группировки ивы, ольхи, яблони и черёмухи во многом производны от населения берёзы. Получены данные о распределении видов по кор- мовым растениям в очагах массового размножения летне-осеннего комплекса и особенностях динамики популяций представителей этой группы.
Практическая ценность. Полученные данные могут использоваться при составлении кадастра животного мира России. Результаты исследований по распространению, фенологии, жизненным циклам, трофическим связям и вспышкам массового размножения могут быть применены при проведении ле-сопатологического надзора и мероприятий по регулированию численности насекомых. Созданные коллекции бабочек, гусениц и куколок применяются студентами и работниками лесной охраны при диагностике видов. Результаты работы могут использоваться в сравнительном аспекте, при изучении фауны и экологии дендрофильных чешуекрылых других территорий.
Апробации. Результаты работы докладывались на региональной научной студенческой конференции (Курган, 1999), на научно-практических конференциях «Проблемы охраны окружающей среды и региональная практика экологического образования» (Курган, 1999), «Лесопатологическая обстановка в лесном фонде Уральского региона» (Курган, 2001), на межлабораторных семинарах по экологии и систематике беспозвоночных животных ИСиЭЖ СО РАН (2001, 2002), на Международной конференции «Студент и научно-технический прогресс» (Новосибирск, 2000) и на Всероссийской конференции «Проблемы биологической науки и образования в педагогических вузах» (Новосибирск, 2002).
Публикации. По материалам диссертации опубликованы 8 печатных работ, 3 работы находятся в печати.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7-й глав, выводов и приложения. Общий объём работы - 224 страницы. Содержание диссертации изложено на 127-и страницах машинописного текста. Работа иллюстрирована 19-ю рисунками и 29-ю таблицами. Список литературы включает 196 источников, в том числе 24 - на иностранных языках.
За предоставление материала с юга Тюменской области автор искренне признателен П.С. Ситникову. Неоценимую помощь в организации экспедиций оказали к.б.н. В.А. Балахонова, А.В. Иванов, Ю.С. Крюков, В.В. Михалкин, Е.В. Кузин, В.И. Григорьев, Н.И. Популов и В.И. Юпатов. За ценные предложения и замечания во время выполнения работы я глубоко признателен д.б.н. Г.С. Золотаренко, д.б.н. А.Ю. Харитонову, к.б.н. В.В. Дубатолову, к.б.н. С.В. Василенко, к.б.н. Н.А. Уткину, д.б.н. А.В. Баркалову, к.б.н. Л.В. Петрожит-ской, к.б.н. Ю.И. Гниненко, к.б.н. Н.И. Науменко, Е.В. Тетерину и к.б.н. Р. Ю. Дудко.
История изучения хвоелистогрызущих чешуекрылых в Южном Зауралье
Изучение дендрофильных чешуекрылых в Южном Зауралье имеет более чем 100-летнюю историю. Исследования по биологии отдельных видов этой группы были начаты в конце XIX века, а первыми объектами, привлекшими внимание учёных и работников лесной охраны, стали массовые виды бабочек -дефолиантов сосновых лесов. Упоминания о вспышках массового размножения монашенки {Lymantria monacha ), сосновой пяденицы (Bupalus piniarius) и сосновой совки {Panolis flammed), имевших место на рубеже XIX-XX столетий, содержатся в труде «Лесоразведение и вредители леса» (1925), работах А. Бернацкого (1884), Н.А. Коробейникова (1930), И.Т. Хромцова (1931), Ю.М. Колосова и B.C. Никитина (1929). Два последних автора опубликовали небольшую работу о сосновой пяденице, где приводились сведения о географическом распространении вида, ареале вредоносности и мерах борьбы. Были указаны некоторые особенности биологии пяденицы, такие как длительность развития отдельных фаз, сроки их появления, места наибольшего скопления куколок насекомого, площади повреждений и др. В работе приведена определительная таблица чешуекрылых - вредителей лесов Челябинского и Курганского округов, где к вредным видам отнесены сосновая пяденица, монашенка, сосновая совка, сосновый и сибирский шелкопряды {Dendrolimus ріпі и D. superans sibiricus), а к безвредным - сосновый бражник {Hyloicus pinastri), непарный шелкопряд {Lymantria dispar), пушистый коконопряд {Eriogaster lanestris) и ивовая волнянка {Lencoma salicis).
В этот же период времени В.А. Щуко (1915, 1916) начато исследование видового состава чешуекрылых региона. Исследователем были опубликованы Примечание: - латинские названия с авторами и годами описания приводятся в приложении. списки бабочек, собранных в Шадринском уезде Пермской губернии, Ялуторовском и Ишимском уездах Тобольской губернии, а также в окрестностях г. Тюмени. Всего было указано более 120-и видов разноусых чешуекрылых, из них 45 - представители изучаемой нами группы.
Активное изучение дендрофильных чешуекрылых в Южном Зауралье начинается с 50-х годов XX века. В 1953 году появляется работа «Вредители и болезни леса Курганской области». В ней содержатся краткие сведения о морфологии и фенологии вышеупомянутых консортов сосны, непарном шелкопряде, златогузке (Euproctis chrysorrhoea), зимней пяденице (Operophthera brumata), краснохвосте {Calliteara pudibunda) и лунке серебристой (Phalera bucephala). М.И. Лопатин и А.Н. Соколов (1955) исследуют биологию насекомых - вредителей сельскохозяйственных культур региона, среди них Malacosoma neustrium и L. dispar. Авторы предлагают методы защиты растений от этих чешуекрылых. Н.М. Ступина (1955) публикует сообщение о вспышке массового размножения непарного шелкопряда и чешуекрылых летне-осеннего комплекса {Biston betularius, Notodonta tritophus, P. bucephala и Ptilodon capucina) на Южном Урале и в Западной Сибири, включая Южное Зауралье.
Изучением лепидоптерофауны Курганской области занимался Н.М. Воскресенский, он опубликовал список из 269-и видов макрочешуекрылых, обитающих в регионе. Отметил сроки лёта, некоторые экологические особенности и визуальные характеристики обилия бабочек (Воскресенский, 1959а, б). Вредителей древесных растений исследователь делил на две группы: постоянных, приносящих ощутимый вред из года в год, и потенциальных, способных причинять вред лишь при определённых стеченьях обстоятельств. К первой группе он относил L. dispar, L. salicis, L. monacha, E. lanestris, O. brumata и Lycia hirtaria; ко второй - P. flammea, H. pinastri, Smerinthus ocellatus, Cerura vinula, P. bucephala, Orgyia antiqua, Tela recens, D. ріпі, Gastropaha quercifolia, Endromis versicoloria, Acronicta concerpta и В. betularius (Воскресенский, 1960). Также, автор попытался сравнтиь лепидоптерофауну Зауралья и соседних регионов. Он делает вывод, что данная фауна наиболее сходна с европейской приуральской (Воскресенский, 1969).
В 1960-70-х гг. в регионе активизируются лесоэнтомологические исследования. Е.И. Кирову (1974) удалось рассчитать уравнения регрессии, связывающие вес и длину куколок сосновой пяденицы на разных фазах развития вспышки массового размножения. В общеизвестных наставлениях по надзору за вредителями леса (Ильинский, 1952; Ильинский, Тропин, 1965) указываются те массовые виды хвоелистогрызущих чешуекрылых, за которыми в регионе следует проводить лесопатологический надзор. Среди них сосновый и сибирский коконопряды, сосновая совка, сосновая пяденица, непарный шелкопряд и ивовая волнянка. А.С. Рожков в своей монографии, посвященной сибирскому коконопряду (1963), отмечает, что южная граница распространения вида лежит в пределах Курганской области, где, по-видимому, происходит перекрывание ареалов D. ріпі и D. superans.
Наибольший вклад в изучение биологии листогрызущих чешуекрылых Южного Зауралья внесла группа исследователей в составе Ю.И. Гниненко, П.М. Рафеса, П.М. Распопова, А.П. Распопова, В.И. Слепцова, Н.И. Ковалевской, В.К. Соколова и Г.И. Соколова. Главными объектами их изучения были летне-осенняя группа чешуекрылых - вредителей берёзы, непарный шелкопряд, а также некоторые консорты сосны. В работах, посвященных непарному шелкопряду (Распопов, 1970, 1974, 1977, 1983а, б; Распопов, Рафес, 1978; Ра-фес, 1980), указываются границы зауральской популяции вида, типы леса, в которых формируются очаги, содержится много данных по фенологии и динамике численности насекомого, приводятся числовые показатели состояния отдельных ценопопуляций по фазам вспышек (плотность, плодовитость, вес яиц, выживаемость, коэффициент размножения и др.), указаны естественные враги и болезни. На основе анализа большого эмпирического материала исследователи выделили факторы, оказывающие положительное и отрицательное воз действие на численность популяции шелкопряда. К отрицательным воздействиям были отнесены крайние величины метеорологических воздействий, выражающиеся в недостатке или избытке тепла осенью, суровых и длительных зимних морозах; рост численности популяций паразитических, хищных и болезнетворных организмов, повышение антибиотических свойств корма (образование веществ, повышающих резистентность растений к вредителю). К факторам положительного воздействия на шелкопряда были отнесены засушливая погода в мае-июне, снижение численности популяций врагов и паразитов; улучшение качества корма (снижение антибиотических свойств растения и повышение питательности листьев).
Вышеперечисленными авторами была изучена биология многих видов летне-осеннего комплекса, а наиболее детальными исследованиями были затронуты такие представители группы, как Leucodonta bicoloria (Распопов, 1962, 1968; Гниненко, 1980а) и P. capucina (Гниненко, 1974а, 1975, 1979а, 19806). В работах, посвященных этим видам чешуекрылых, содержатся сведения о плодовитости бабочек, особенностях откладки ими яиц, возрастных отличиях гусениц, их поведении и питании, особенностях зимовки куколок. Отмечены естественные враги и паразиты. Указаны географические пункты и типы леса, где наблюдались вспышки массового размножения этих видов и сопутствующих листогрызущих насекомых. Для P. capucina составлены таблицы выживания (Гниненко, 1978). Кроме этих чешуекрылых, достаточно подробно была изучена биология Е. versicoloria, (Гниненко, 1983а), Mimas tiliae (Гниненко и др., 1983), Plagodis dolabraria (Гниненко, 1999а), Hypomecis piinctinalis (Гниненко, 19996), Drepana falcataria (Гниненко, 19796), В. betularhis (Рафес, Гниненко, 1973; Рафес, 1980; Гниненко, 2002). Также были затронуты изучением отдельные стороны биологии Laothoe amurensis (Гниненко, 1998а), Paradrisa consonaria, Ematurga atomaria, Cabera pusaria (Гниненко, 1978, 1984), Calocasia coryli, Acronicta leporina, A. psi, A. concerpta (Гниненко, 19986), Psendoips prasinanus (Гниненко, 1978) и некоторых других видов. Исследователями был установлен видовой состав летне-осеннего комплекса филлофагов берёзы. Рассчитаны плотность популяций и относительное обилие видов в очагах массового размножения (Гниненко и др, 1971; Рафес и др., 1979; Гниненко, 1984, 1998а, б, 1999а; Соколов, 2002 и др.). Разработана практика лесопатологического надзора за группой (Распопов, Гниненко, 1974) и методы защиты лесов (Гниненко, 1980в). Кроме того, были указаны некоторые редкие и нуждающиеся в охране виды бабочек (Гниненко, 1992).
Терминология
При характеристике широты трофических связей использована терминология предложенная Ю.Н. Баранчиковым (1987). К широким полифагам мы относим виды, гусеницы которых могут питаться на растениях более чем из одного порядка, при этом система порядков принята нами по А.Л. Тахтаджану (1987). К широким олигофагам мы относим виды, питающиеся на растениях разных родов одного семейства.
В летне-осенний комплекс филлофагов мы включаем все виды, личинки которых развиваются на древесных растениях во второй половине тёплого сезона и зимуют в фазе куколки или закончившей питание гусеницы. В весенне-летнюю фенологическую группу - чешуекрылых, чьё личиночное питание приурочено к первой половине тёплого сезона (зимовка в фазе куколки, бабочки или яйца). В летне-весеннюю группу мы относим виды, зимующие в фазе гусеницы II-V-го возрастов.
В работе рассматриваются чешуекрылые, гусеницы которых облигатно связаны с древесными растениями, а также хорто-дендробионтные виды, предпочитающие питаться листвой деревьев. Политрофные медведицы (Arctii-dae), подгрызающие совки (Noctuinae) и некоторые Hadeninae, связанные пре-имущественно с травами, в анализ не включены.
В результате проведённых исследований, в регионе выявлены 199 видов хвоелистогрызущих чешуекрылых, относящихся к 126-и родам 10-и семейств. Впервые в Южном Зауралье зарегистрированы 28 видов, а двое из них (Ciclo-phora albiocellaria и Dicranura иітї) ранее небыли известны в Сибири.
Список видов с указанием относительного обилия, особенностей биологии и географического распространения приведён в приложении. Здесь кратко рассмотрим основные фаунистические и биологические характеристики семейств.
Наибольшее таксономическое богатство характерно для пядениц (Geomet-ridae), совок (Noctuidae) и хохлаток (Notodontidae), а наименьшее - для серпокрылок (Drepanidae), павлиноглазок (Saturniidae) и берёзовых шелкопрядов (Endromididae) (рис. 2). По относительному обилию лидирует семейство пядениц (рис. 3, табл. 24 ). Далее следуют совки, хохлатки, волнянки (Lymantriidae), совковидки (Thyatiridae), коконопряды (Lasiocampidae), бражники (Sphingidae) и серпокрылки (Drepanidae). Самое низкое обилие характерно для павлиноглазок и берёзовых шелкопрядов.
В крупных семействах общие черты биологии в большей степени характерны для подсемейств. Так, для совок Catocalinae свойственна зимовка яиц, развитие гусениц с мая по июль, ивовая олигофагия и полифагия. Подсемейство Cuculliinae отличает зимовка бабочек, весенне-летний период питания личинок, полифагия. Hadeninae характеризуются зимовкой куколок или гусениц, развитием личинок в разные сроки и хорто-дендробионтным типом питания.
В целом, в исследуемой группе редкими оказались 48 видов, малочисленными - 77 видов, обычными - 54 вида и многочисленными - 8 видов. К последним отнесены Semiothisa liturata, Bupalus piniarius, Hypomecis punctinalis, Bistort betularins, Phalera bucephala, Euproctis similis, Lencoma salicis и Lymanria dispar.
Следует отметить, что установление видового состава исследуемых чешуекрылых нельзя считать законченным. В регионе возможно обнаружение ряда видов, ареалы которых охватывают территорию Южного Зауралья, либо граничат с ней. К таким бабочкам относятся пяденицы Hydriomena coerulata (F.), Rheumaptera subhastata (Nolck.), Eupithecia indigata (Hbn.), E. lariciata (Freyer), Trichopteryx polycommata ([Den. & Schiff.]), Pennithera serraria (Lienig & Zeller), Thera variata ([Den. & Schiff.]), Euchoeca nebulata (Scop.), Plagodis pidveraria (L.), Semiothisa signaria (Hbn.), серпокрылка Sabra harpagula (Esp.), коконоряды Poecilocampa populi (L.), Phyllodesma ilicifolium (L.) и P. japonica Leech., хохлатки Odontosia sieversii (Men.) и Clostera anachoreta ([Den. & Schiff.]), волнянка Arctornis l-nigrum (Miiller), совки Agrohola lota (CI.), A. hel-vola (L), Brachylomia viminalis (F.), Ipimorpha contusa (Frr.), Mesogona acetosella ([Den. & Schiff.]), Orthosia cerasi (F.), O. munda ([Den. & Schiff.]), Panthea coe-nobita (Esp.), Acronicta menyanthidis (View.), A. lutea (Brem. & Grey) и, вероятно, некоторые другие виды.
Подзональные различия видового состава
При изучении распространения видов по подзонам использованы собст-веные и литературные данные (табл. 25). Границы подзон приняты согласно геоботаническому районированию, изложенному в работе "Растительный покров Западно-Сибирской равнины" (1985).
Анализ зональных различий видового состава показал высокое сходство между всеми четырьмя широтными выделами, что объясняется небольшими размерами и значительной однородностью территории. Значение индекса Шимкевича-Симпсона во всех случаях высокое (более 0,92) (табл. 5, рис. 4), так как преобладающее число представителей группы (117 видов, 59%) распространено во всех широтных подзонах. Наибольшее сходство (Iszs=0,98-0,99) фаун южной и северной лесостепи, а также этих широтных полос с раз-нотравно-дерновинно-злаковой степью объясняется следующими причинами. Подавляющее большинство видов, зарегистрированных в двух южных широтных выделах (южная лесостепь и степь), отмечено также в северной лесостепи. Только для южных территорий известны пока лишь два вида: S. rippertaria и D. ulmi. Первый отмечен в южной лесостепи и степи, второй - только в степи. Наименьшее значение индекса сходства (Iszs=0,92) характерно для фаун под-тайги и северной лесостепи, поскольку числа оригинальных (отмеченных только в одной из подзон) видов здесь наибольшие: 15 для подтайги и 11 для северной лесостепи. На данный момент исследований, только в подтайге известны такие чешуекрылые как A. notha, P. rubiginata, Epirrita autumnata, Е. populata, Epirrantis diversata, Apiera syringaria, Odontopera bidentata, Alois repandata, T. fluctuosa, T. crataegi, Orgyia antiqua, C. adultera, Amphipyra pyra-midea, Enargia ypsilon и О. opima.
Как видно из таблицы 5, количество зарегистрированных видов уменьшается с севера на юг. Если в подтайге и северной лесостепи отмечено одинаковое число видов (177), то в южной лесостепи их количество уменьшается до 149-и, а в разнотравно-дерновинно-злаковой степи до 121-го. У большинства семейств показатели видового богатства и его концентрации (доли от общего числа видов) принимают максимальные значения в подтайге и северной лесостепи, а минимальные - в степи (табл. 26). Наибольшие различия концентрации видового богатства отмечены у павлиноглазок, не обнаруженных в степ-ной подзоне, и совок (разность показателя - 60%). У других семейств различия показателей не превышают 28%.
Уменьшение числа видов в южном направлении и значительная произ-водность фауны южных территорий связаны, вероятнее всего, с тремя причинами: 1) уменьшение облесённости от 40%) на севере до 10%) на юге региона, что не может не отражаться на видовом богатстве дендробионтов. 2) наиболее мозаичная и разнообразная структура природных комплексов характерна для северной части Южного Зауралья, где сосново-мелколиственные леса и боры чередуются с берёзовыми, берёзово-осиновыми и осиновыми колками, различными лугами, поймами рек, болотами, озёрами, зарослями кустарников, оврагами, садами и населенными пунктами. Здесь преобладают богатые по числу дендробионтных чешуекрылых биотопы - со-сново-мелколиственные леса, и осиново-берёзовые колки западин, тогда как в южной части они имеют меньшее распространение, уступая значительные территории сухим борам и чистым березнякам (География..., 1993). В северной части региона большие площади заняты населенными пунктами и садами, где встречаются такие редкие виды как С. albiocellaria, Л. syringaria, М. lunaris, С. affinis, О. opima и другие, связанные, по литературным данным (Ко-жанчиков и др., 1955), с интродуцированными растениями (вяз, клён, ясень, сирень, липа, дуб). 3) увеличение сухости климата в южном направлении также, вероят но, сказывается на уменьшении числа видов, поскольку большинство дендро-фагов являются мезофилами. Таким образом, фауну хвоелистогрызущих разноусых чешуекрылых региона можно назвать подтаёжной и лесостепной.
Большинство дендробионтных чешуекерылых экологически пластичны, поэтому близкие по структуре леса заселяются сходными как в качественном, так и в количественном отношении лепидоптерокомплексами (Плешанов, 1982). Обследование отдельных биотопов проводилось в разных географических пунктах и на разных фазах динамики численности насекомых. Исходя из этого, мы можем лишь в общих чертах охарактеризовать комплексы чешуекрылых основных лесных биотопов региона.
В период исследований, изменение численности вспышечных филлофагов складывалось следующим образом. В 1999 г. отмечено затухание массового размножения Lymantria dispar, но в некоторых пунктах с лесо-колочным ландшафтом сохранялась его повышенная плотность. В 2000 г. численность L. dispar сократилась ещё значительнее (данные Курганского управления лесами). С 1999 г. наблюдается рост популяции чешуекрылых летне-осеннего комплекса, а в 2000 г. происходит резкое увеличение площади очагов, действующих в сосново-мелколиственных лесных массивах и колках многих западных и некоторых восточных районов Южного Зауралья (Кузин, 2001). В 2001 г. вспышка массового размножения комплекса затухает. В 1999-2000 гг. в колоч ных лесах восточной части региона зарегистрирована высокая плотность популяции Lencoma salicis. В 2001 г. численность вида также снижается.
Обследовались 8 биотопов, соответствующих группам типов леса: 1) чистые сосновые боры; 2) сосново-мелколиственные леса; 3) осиново-берёзовые колки; 4) чистые березняки; 5) осиновые колки; 6) ольхово-черёмуховые пойменные леса; 7) тополёво-ивовые пойменные леса; 8) антропоценозы. 1. Комплекс хвоелистогрызущих чешуекрылых чистых сосновых бо ров. Занимает в основном надпойменные речные террасы. Подлесок и подрост развиты слабо. Травяной покров не сомкнут. В данном биотопе отмечено очень незначительное число видов (16), с доминированием Bupalus piniariiis и Semiothisa liturata (80% от сборов гусениц и куколок всех видов). Абсолютная заселённость насаждений этими пяденицами в окрестностях г. Кургана в 2000 г. достигала 7 куколок/м2 подстилки и 40 гусениц на крону дерева жердняко вого возраста (табл. 6). При этом В. piniariiis преобладала над S. liturata (доля первого вида - 68%). В небольшом количестве в сухих борах отмечены такие филлофаги сосны как Hyloicus pinastri (до 0,1 куколок/м2), Dendrolimus ріпі (до 0,05 гусениц/дерево и 0,07 гусениц/м2), Lymantria monacha (до 1,5 гусе ниц/дерево), Panolis flammea (до 0,1 гусениц/дерево и 0,07 куколок/м2), Hylaea fasciaria (бабочки на стволах). На мелколиственных деревьях, куртины кото рых занимают здесь небольшие площади, единично встречаются Hypomecis punctinalis, Biston betularius, Achlya flavicornis, Eriogaster lanestris, Macrothylacia rubi, Centra vinula, Euproctis similis. В период исследований от мечена слабая дефолиация крон сосны (до 10-15% ). По данным областных лесхозов в этих насаждениях нередко происходят вспышки численности В. piniariiis и L. monacha, а по литературным данным (Обзор..., 1989) в регионе были зарегистрированы очаги D. ріпі.
Фенологические группы бабочек
Лёт имаго исследуемых чешуекрылых наблюдается с весны до осени. Первые бабочки отмечены в природе в 4-й пятидневке апреля, а последние -в 1-й пятидневке октября. Начало лёта, как правило, дружное, а конец лёта растянут, что связано с короткой весной и затяжной осенью, характерными для исследуемой территории.
На основании 4-летних сборов бабочек в Зауральской лесостепи мы выделяем 6 фенологических периодов сезонной активности имаго изучаемой группы: ранневесенний, поздневесенний, раннелетний, летний, позднелетне-раннеосенний и позднеосенний.
1. Ранневесенний период (2 декада апреля - 1 декада мая). В это время устанавливаются положительные температуры. Наблюдаются резкие короткие потепления (до 20С и выше), и происходит быстрое таяние снега. Для периода характерен дружный выход бабочек из куколок ряда пядениц Trichopteryx carpinata, Lycia hirtaria, шелкопряда Endromis versicolora, совковидки Achlya flavicornis, совок Brachionycha nubeculosa, Orthosia incerta, O. gothica, Panolis flammea и др. Наблюдается появление зимовалых бабочек совок. В ранневесеннем периоде зарегистрировано 29 видов, гусеницы которых относятся в основном к весенне-летней группе. Во второй половине периода отмечено начало лёта некоторых бивольтинных чешуекрылых (Selenia, Closterd) и представителей поздневесенней фенологической группы.
2. Поздневесенний период (конец 1-й декады мая - начало июня). Начинается активная вегетация большинства растений. Устанавливаются температуры выше 10С. В первой половине периода обычны продолжительные дожди и заморозки. Наблюдается лёт первого поколения бивольтинных видов, а также таких характерных представителей, как Aethahira punctulata, Cleora cinctaria, Odontosia carmelita. В конце периода заканчивается лёт видов ранневесеннеи группы, начинается активный вылет раннелетних бабочек. Иногда попадаются рано вышедшие особи видов, лёт которых приурочен к летнему периоду. Общее число видов увеличивается до 71.
3. Раннелетний период (начало июня - начало 3-й декады июня). Среднесуточные температуры выше 15С, но заморозки могут сохраняться до конца периода. На фоне массового лёта раннелетних видов (Aglia tau, Lobophora halter ata, Chlorissa viridata, Abraxas sylvata, Opistograptis luteolata, Bupalus piniarius, Perectropis similaria, Macrothylacia rubi, Phyllodesma tremulifolium, Cerura vinula, Calliteara pudibunda, Colocasia coryli, Мота alpium, Acronicta alni, A. rumicis) продолжают летать бивольтинные и некоторые весенние виды. Наблюдается появление бабочек летней фенологической группы, в частности, видов, зимующих в фазе гусеницы {Angerona prunaria, Dendrolimus ріпі, Т. recens и др.). В данном периоде зарегистрирован 101 вид. Их зимовка проходит в фазе куколки, гусеницы, реже яйца. Личинки большинства видов питаются в летне осенний период.
4. Летний период (3 декада июня - июль). Средние суточные температуры составляют 17-19С, до 41 С. Устанавливаются очень тёплые ночи. Наблюдается массовый лёт чешуекрылых, зимующих в фазе гусеницы (Geometra papilionaria, Hylaea fasciaria, Clostera anastomosis, D. ріпі, G. quercifolia, Odonestis pruni, Enproctis similis, Polia bombycina и др.), в фазе куколки (все Sphingidae, Thyatiridae, Hypomecis punctinalis, Biston betularius, Notodonta dromedarius, N. torva, N ziczac, Ptilodon capucina, Phalera bucephala, Melanchra persicariae, Acronicta concerpta, A. psi, A. leporina и мн. др.) и некоторых видов, зимующих в фазе яйца (Malacosoma neustrium, Catocala fulminea). В середине периода появляется второе поколение бивольтинных бабочек. В летнем периоде отмечено 104 вида. Их жизненные циклы весьма разнообразны. Характерна зимовка во всех фазах. Гусеницы этих видов питаются в разное время, но у большинства представителей - в летне-осенний и летне-весенний периоды.
5. Позднелетне-раннеосенний период (конец июля - 1 декада сентября). Спад среднесуточной температуры до 15-10С. Возобновление ночных заморозков. В начале периода появляется жёлтая листва на деревьях, а в конце - начинается листопад. Массовый лёт бабочек, зимующих в фазе яйца {Eulithis testata, Epione repandaria, Ennomos autumnaria, Lymantria dispar, L. monacha, Catocala fraxini, C. nupta, C. pacta, все Amphipyrinae, Xanthia icteritia, X. togata, Lithomoia solidagnis) и имаго (Scoliopteryx libatrix, Conistra vaccinii). В первой половине периода активен лёт бивольтинных видов. Встречаются бабочки факультативного второго поколения представителей раннелетней и летней фенологических групп. Число видов снижается до 75. Зимовка этих чешуекрылых проходит во всех фазах, но у большинства видов зимуют яйца. Гусеницы развиваются в основном в весенне-летний период.
6. Позднеосенний период (2 декада сентября - 1 декада октября). Средние суточные температуры опускаются ниже 10С. Наблюдается листопад, а к концу периода - полное облетание листвы. Типичны сильные колебания температур, заморозки и продолжительные дожди. Число летающих видов резко сокращается до 8-й. Характерны представители, зимующие в фазе имаго (S. libatrix, С. vaccinii) и яйца (О. brumata, Е. autumnata). Гусеницы этих видов развиваются весной и в начале лета. Иногда в сентябре - октябре встречаются случайно вылетевшие из куколок S. notata, О. duplaris, P. bucephala, Pseudoips prasinanus, Earias clorana. Одна из особенностей суммарной гистограммы относительного видового богатства бабочек состоит в том, что наибольшие значения она принимает в середине сезона (рис. 5). В первой его половине происходит увеличение числа видов, а во второй - постепенное уменьшение видового богатства. Сходная картина наблюдается у бабочек лесной зоны (Кожанчиков, 1960), пядениц западносибирской лесостепи (Василенко, 1992), дендрофильных чешуекрылых Европейского Севера (Зеленова, 1972). Одновершинная форма кривой в этих регионах обусловлена отсутствием неблагоприятного периода в летнее время. Наличие последнего в пустынной и степной зонах приводит к двувершинной кривой сезонной активности (Фалькович, 1979; Кенжеханов, 1989а; Аникин, 1997). Другой причиной, обусловливающей колоколообразную форму гистограммы, является преобладающая роль моновольтинных видов, составляющих 93% фауны. Они встречаются с середины апреля по начало октября. Участие бивольтинных видов невелико, и суммарное время их лёта короче - с конца 2-й декады апреля до конца августа.
