Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Акустическое поведение 25
1.1. Внутривидовые сигналы 25
1.2. Акустическое поведение при образовании пар 30
1.3. Акустическое взаимодействие самцов 33
1.4. Влияние хищников на акустическое поведение 35
Заключение 37
Глава 2. Механизмы звукоизлучения 38
2.1. Звукоизлучающие структуры 38
2.2. Нервно-мышечный аппарат звуковых органов 45
2.3. Механизм звукоизлучения 48
Заключение 51
Глава 3. Акустические характеристики звуковых сигналов 52
3.1. Краткий обзор звуковой сигнализации кузнечиковых 52
3.1.1. Семейство Bradyporidae 52
3.1.2. Семейство Conocephalidae 55
3.1.3. Семейство Tettigoniidae 59
3.1.4. Семуйство Phaneropteridae (листовые кузнечики) 67
3.1.5. Семейство Pseudophyllidae 75
3.1.6. Семейство Mecopodidae 76
3.1.7. Семейство Meconematidae 78
3.1.8. Семейство Phasmodidae 78
3.1.9. Семейство Tympanophoridae 79
3.2. Адаптивные особенности физических параметров звуковых сигналов 79
3.3. Сравнительный анализ амплитудно-временной структуры звуковых сигналов 81
3.4. Звуковые сигналы кузнечиковых как таксономический признак 82
Заключение 1..' 86
Глава 4. Кодирование видоспецифической информации в звуковых сигналах 88
4.1.Семейство Conocephalidae 88
4.2. Семейство Tettigoniidae 89
4.3. Семейство Phaneropteridae 91
4.4. Сравнительные замечания об информативных параметрах звуковых сигналов кузнечиковых и сверчковых 98
Заключение 103
Глава 5. Морфо-функциональная организация слуховых и виброчувствительных тибиальных органов 104
5.1. Строение тибиальных хордотональных органов 104
5.2. Функциональные характеристики тибиальных хордотональных органов 108
5.3. Функциональная специализация слуховых рецепторов 112
5.4. Подавление импульсной активности рецепторов тимпанального органа кузнечиков 117
а. Реакции слуховых рецепторов на тональные стимулы 118
б. Реакции слуховых рецепторов на двухтоновые стимулы 123
5.5. Влияние температуры на функциональные характеристики слуховых рецепторов 127
5.6. Реакции сенсилл подколенного и тимпанального органов на вибрационные стимулы 136
а. Подколенный орган 137
б Тимпанальный орган 137
5.7. Влияние трахейной системы на функциональные характеристики слуховых органов кузнечиков 143
Заключение 156
Глава 6. Морфо-функциональные характеристики центральных слуховых нейронов 161
6.1. Функциональные характеристики слуховых интернейронов 161
6.1.1. Те t tigoni і d ae 161
а. Частотные характеристики 161
б. Характер ответа и амплитудные характеристики 164
6.1.2. Conocephalida е 166
6.1.3. Bradyporidae 168
6.1.4. Phaneropteridae 170
а. Частотные характеристики 170
б. Амплитудные и временные характеристики 175
6.2. Идентифицированные слуховые интернейроны 187
6.3. Сравнительный анализ морфо-функциональных характеристик слуховых интернейронов Ensifera 200
Заключение 205
Глава 7. Реакции спонтанно активных интернейронов на звуковые сигналы 207
7.1. Типы спонтанной активности интернейронов 208
7.2. Изменения ритмической активности центральных нейронов под действием моделей кон- и гетероспецифических призывных сигналов 210
7.3. Влияние температуры на спонтанную активность интернейронов 220
Заключение 227
Глава 8. Кодирование акустической информации в слуховой системе и механизмы распознавания конспецифических сигналов 229
8.1. Кодирование акустической информации в слуховой системе 229
8.1.1.Функции тимпанальных органов 229
8.1.2.Функции центральных слуховых нейронов 232
8.2. Механизмы распознавания конспецифических сигналов 235
8.2.1 .Особенности распознавания ритмических конспецифических сигналов... 236
8.2.2.Особенности распознавания аритмичных конспецифических сигналов
(Phaneropteridae) 239
8.2.3. Модели механизма распознавания видоспецифических сигналов 241
Заключение 251
Общее заключение 254
Выводы 261
Список литературы
- Акустическое взаимодействие самцов
- Нервно-мышечный аппарат звуковых органов
- Семуйство Phaneropteridae (листовые кузнечики)
- Сравнительные замечания об информативных параметрах звуковых сигналов кузнечиковых и сверчковых
Введение к работе
В течение последних десятилетий звуковая коммуникация насекомых является предметом интенсивных акустических и неироэтологических исследований. Неослабевающий интерес к акустическим системам связи этих животных объясняется как желанием понять наиболее сложные формы их жизнедеятельности, так и необходимостью управлять поведением и контролировать численность хозяйственно важных видов.
Как известно, любая система связи включает источник информации, излучатель, канал связи, приемник и адресат. В акустических системах связи насекомых их функции соответственно выполняют звуковые нервные центры, звуковые органы, среда, в которой распространяется звук, слуховая система и отделы ЦНС, использующие акустическую информацию для управления поведением.
Звуковая сигнализация широко распространена в классе насекомых, с ее помощью регулируются внутри- и межпопуляционные отношения, в частности, обеспечивается встреча особей противоположного пола и репродуктивная изоляция близких видов. Важной особенностью насекомых является то, что их слуховая система состоит из меньшего числа элементов, чем у позвоночных животных, что, однако, не влияет на ее эффективность: насекомые успешно опознают биологически важные сигналы и определяют положение источника звука в пространстве. Все это делает насекомых чрезвычайно удобными объектами для изучения акустической коммуникации.
Результаты изучения биоакустики насекомых, суммированные в двух монографиях (Жантиев, 1981; Попов, 1985) и ряде обзоров (см., например, Huber, Reinhold, 2002; Robinson, Hall, 2002), позволили существенно продвинуться в понимании механизмов передачи, приема и обработки информации в их акустических системах связи. Однако большинство таких исследований выполнено на немногих модельных видах сверчков, кузнечиков и саранчовых. Это обстоятельство накладывает существенные ограничения на интерпретацию получаемых данных, так как лишает нас возможности судить о том, насколько широко распространены те явления и закономерности, которые удается открыть при изучении этих, как правило, случайно выбранных видов прямокрылых.
Для устранения затруднений подобного рода необходимо проведение комплексных исследований, затрагивающих все компоненты акустических систем связи у представителей ряда таксонов, причем желательно, чтобы исследуемые объекты были связаны родственными отношениями и различались по экологическим характеристикам, так как только в этом случае можно достоверно судить об адаптивности отдельных звеньев коммуникационной системы и изменениях, претерпеваемых ими в процессе эволюции таксона.
В качестве объекта исследований мы выбрали кузнечиковых (Tettigonioidea). Это надсемейство длинноусых прямокрылых известно из нижнего мела и в таксономическом отношении достаточно представительно: согласно Кевану (Kevan, 1982) оно включает 11 семейств, объединяющих роды, которые встречаются во всех зоогеографических областях и занимают разные экологические ниши. Большинство кузнечиковых обладает совершенными слуховыми и виброчувствительными органами, обеспечивающими высокий уровень обработки акустической информации. Кроме того, эти насекомые, как правило, активны в ночное время, что исключает или ограничивает использование других видов коммуникации.
Цель нашей работы заключалась в комплексном сравнительном исследовании акустических систем связи кузнечиковых для выяснения направления их специализации и путей эволюции.
Основным препятствием в сравнительном исследовании этих систем является неравномерная изученность их отдельных звеньев у представителей разных таксонов. Для восполнения этих пробелов были поставлены следующие задачи:
С помощью современной акустической аппаратуры зарегистрировать и проанализировать коммуникационные сигналы кузнечиковых России и сопредельных стран. Провести сравнительный анализ разнообразия звуковых сигналов кузнечиковых мировой фауны.
Исследовать работу нервно-мышечного аппарата звуковых органов и морфологические особенности звукоизлучающих структур кузнечиков разных семейств.
Получить физиологические характеристики слуховых и виброчувствительных органов и выяснить функциональную специализацию отдельных слуховых и виброчувствительных рецепторов. Исследовать влияние изменения температуры на временные и частотные характеристики рецепторов тимпанального органа.
Изучить функциональные свойства некоторых центральных слуховых нейронов; получить данные об их строении в грудных ганглиях.
Исследовать свойства спонтанно активных нейронов в ЦНС кузнечиковых, в том числе при изменении температуры.
Исследовать механизмы распознавания коммуникационных звуковых сигналов:
выявить информативные элементы в акустических сигналах разного типа у листовых кузнечиков; систематизировать известные данные об информативных параметрах сигналов кузнечиков из других семейств; исследовать реакции самок кузнечиков, издающих длительные ритмические призывные сигналы (трели), на модели конспецифических звуков с изменяемыми параметрами;
получить данные о работе слуховой системы и спонтанно
активных интернейронов при восприятии
коммуникационных сигналов и их моделей (в том числе при изменении температуры); разработать представления о функционировании нейронных сетей в процессе распознавания конспецифического призывного сигнала.
7. Выявить эволюционные тенденции в развитии акустических систем
связи.
Представленная работа содержит краткий обзор надсемейства Tettigonioidea, 8 глав, четыре из которых посвящены звуковой сигнализации кузнечиковых, а в остальных излагаются и анализируются преимущественно оригинальные данные о свойствах слуховых и виброчувствительных
рецепторов, центральных нейронов, как слуховых, так и не отвечающих непосредственно на звуковые стимулы, но перестраивающих свою активность под действием последних, описываются функции различных отделов слуховой системы при распознавании конспецифических коммуникационных сигналов, предлагаются модельные представления о механизме распознавания. В Заключении обсуждаются адаптивные свойства акустических систем связи и факторы, оказывающие влияние на их формирование. Приложение содержит полученные автором данные о звуковых сигналах 109 видов кузнечиковых (из них впервые изучено 64 вида).
Материалы для диссертации были получены в результате плановых работ, проводившихся на каф. энтомологии МГУ им. М.В.Ломоносова по теме "Морфо-функциональная организация рецепторов и механизмы сенсорного контроля поведения насекомых", темам, выполняемым по программам "Университеты России", РФФИ, INTAS, Международной программы «Fauna Europaea».
Благодарности
Автор выражает сердечную благодарность проф. Р.Д.Жантиеву, без
постоянной помощи которого данная работа не могла быть выполнена, а
также сотрудникам каф. энтомологии МГУ В.С.Чуканову, И.Н.Калинкиной,
Д.Н.Лапшину, А.Л.Калганову, Е.Е.Синицыной, Н.Г.Виноградовой,
Н.А.Гревцовой - за участие в экспериментах, плодотворные дискуссии и
техническую помощь; коллегам, предоставлявшим живой материал:
М.И.Лебедеву, Н.Н.Дубровину, А.А.Шарову, Г.Н.Горностаеву,
Д.Ю.Тишечкину, В.Ю.Ведениной, М.В.Федоровой, В.В.Белову,
А.А.Полилову, Д.С.Щигелю, А.Г. Мосейко, М.В.Березину, А.В. и Т.В.Компанцевым, Т.Ю.Толпышевой, В.А.Долгову, В.Ю.Савицкому, А.А.Бенедиктову, Н.В.Зиненко, Л.С.Шестакову, К.-Г.Хеллеру (Германия); сотрудникам ЗИН РАН А.В.Горохову, Л.И.Подгорной, Л.Н.Анисюткину, неоднократно оказывавших помощь при определении кузнечиковых и предоставивших возможность работы с коллекциями ЗИНа РАН и в
библиотеке отдела прямокрылых, М.Е.Черняховскому - за возможность познакомиться с коллекцией прямокрылых МГПУ, д.б.н. М.В.Столярову - за полезные сведения о местообитаниях некоторых редких видов; проф. А.Т.Терехину, консультировавшему автора при статистической обработке данных, д.б.н. Балезиной, предоставившей возможность работать на лицензионной версии программы MiniAnalysis; Н.С.Виноградову за помощь с калибровкой виброакустической аппаратуры, коллективу каф. энтомологии МГУ - за доброжелательное и заинтересованное отношение к работе автора.
Акустическое взаимодействие самцов
Взаимодействия поющих самцов не ограничиваются положительными или отрицательными фонокинетическими реакциями. У многих видов наблюдаются изменения их акустической активности - так называемые синхронизация и альтернация. В первом случае происходит перестройка ритмической организации сигнала, приводящая к хоровому пению. У Platycleis intermedia синхронизация ритма сигналов двух самцов достигается кратковременным изменением интервала между соседними звуковыми посылками (пропуском серии) у «подстраивающегося» самца или изменением частоты повторения серий (Samways, 1976). Аналогичный механизм синхронизации описан у стеблевых сверчков (Oecanthidae) (Walker, 1969). У кузнечиков, помимо P. intermedia, синхронизация описана у нескольких видов Neoconocephalns (Greenfield, 1990) и Amblycorypha parvipennis. У последнего вида серии перекрываются приблизительно на 70% так, что пульсы, из которых они состоят, полностью синхронизируются друг с другом (Shaw et al., 1990). Смысл этого явления, по-видимому, заключается в повышении привлекательности призывного сигнала (за счет большей интенсивности) для самок и в облегчении распознавания конспецифических звуков, т.к. при синхронном пении контрастируется их ритмическая организация. Наши наблюдения за акустической ориентацией самок Isophya stepposa показали, что они выбирают источник более громкого сигнала - насекомое всегда предпочитало группу поющих самцов одному. Синхронное пение может также, по-видимому, затруднять ориентацию хищника, использующего акустические сигналы жертвы для ее обнаружения и локализации.
Другой тип акустического взаимодействия — альтернация -представляет собой поочередное пение двух или нескольких самцов. Она характерна не только для конспецифических, но и для гетероспецифических особей. Как правило, альтернация наблюдается у видов, в сигналах которых частота повторения звуковых посылок невелика (представители родов Ephippiger, Pholidoptera, Leptophyes, Isophya modesta rossica и др.). У Ephippiger bitterensis определенный фазовый сдвиг между сериями в сигналах двух самцов возникает при «встраивании» серий одного кузнечика в интервалы между сериями другого. При этом самцы либо не меняют частоту повторения звуковых посылок - тогда частота их повторения в альтернируемом сигнале удваивается, либо снижают ее вдвое. В этом случае ритм пения дуэта соответствует ритму пения одиночного самца. Если один из альтернирующих самцов замолкает, второй некоторое время поддерживает частоту повторения серий, характерную для пения дуэтом, ускорив ритм стридуляции (Busnel et al., 1956 a, b). Как показали наблюдения за поведением Neoconocephalus spiza, самки выбирают из двух альтернирующих самцов лидирующего, звуки которого опережают сигналы партнера на 10-80 мс. Самцы этого вида, услышав звуки соседа, перестраивают ритм своего пения так, чтобы оказаться в лидирующем положении. Гринфилдом с соавт. (Greenfield, 1994; Greenfield et al., 1997) была разработана модель ритмической сигнализации, согласно которой запуск призывного сигнала (но не его временная структура!) осуществляется осциллятором в ЦНС. Его активность подавляется или запускается звуками соседа. Эксперименты, проведенные на Mecopoda elongata (Hartbauer et al., 2006) и Mecopoda sp. (Nityananda, Balakrishnan, 2006), показали, что свойства лидера определяются параметрами внутреннего осциллятора, задающего ритм серий. В паре акустически взаимодействующих самцов лидирует тот, у которого при «сольном пении» ритм быстрее. Однако лидировать может и самец с более медленным осциллятором, если его ритм ускорится во время акустического взаимодействия с партнером.
Адаптивное значение хорового пения, по мнению ряда исследователей (Alexander, 1960; Walker, 1969; Meixner, Shaw, 1986; Greenfield, 1994; Robinson, Hall, 2002), заключается в следующем:
1. Самцы могут оценить ранг соседа по его сигналу; в процессе акустического взаимодействия осуществляется пространственное распределение особей в биотопе;
2. Самец более низкого ранга, синхронизирующий свои сигналы с сигналами лидера, не вызывает своим присутствием агрессивной реакции соседа, т.к. наложение сигналов препятствует обнаружению поющего в унисон партнера из-за утраты способности слышать во время собственной стридуляции (Hedwig, 2001).
3. Снижаются энергетические затраты каждого из взаимодействующих самцов без ущерба для привлекательности призывных звуков (в случае сохранения конспецифического ритма результирующего сигнала);
4. Повышается вероятность восприятия конспецифического сигнала самкой (в случае удвоения ритма);
5. В результате стратегии «акустического паразитизма», при которой самцы-сателлиты, издавая лишь заключительный фрагмент призывного сигнала, перехватывают самок, привлеченных звуками лидирующего самца, большее число самцов получает возможность оставить потомство (Bailey and Field, 2000). Следствием этого является повышение генетической гетерогенности популяции;
6. Снижение акустической активности при альтернации снижает риск нападения на самцов хищников и паразитов;
7. Пение нескольких самцов в унисон, как правило, более длительное и стабильное, чем пение одиночных самцов, что облегчает самкам процесс опознания конспецифического сигнала. Большая интенсивность звуков нескольких самцов и более отчетливый видоспецифический ритм сигнала повышает его привлекательность для самок;
8. Синхронное пение нескольких самцов может дезориентировать хищника, пеленгующего жертву по издаваемому ею звуку;
9. Самки имеют больший выбор самцов, образующих акустически взаимодействующую группу особей, и могут оценить их качество по характеру пения и структуре сигнала.
Основными врагами кузнечиковых являются питающиеся ими хищные животные, находящие свою жертву по издаваемому ею звуку. Наиболее эффективен этот способ охоты у мух-тахин и летучих мышей. Так, известно, что листоподобные кузнечики p.p. Aganacris и Scaphura поют в сравнительно коротком временном интервале: с 3 до 5 часов, именно в это время ночи летучие мыши неактивны (Belwood, 1990).
Нервно-мышечный аппарат звуковых органов
При пении надкрылья приводятся в движение двумя группами мышц -«открывателями» и «закрывателями». Первые являются мышцами прямого (базалярныс и субалярные), вторые - непрямого действия (тергококсальныс, тергостернальные, плейро-тергальные, косые тергальные, продольные дорсальные) Как было отмечено, открывание надкрылий часто сопровождается эмиссией звуковых посылок, интерпульсов, амплитуда которых либо очень мала, либо сравнима с амплитудой пульсов, возникающих при закрывании надкрылий. Однако наряду с простейшей схемой работы крылового нервно-мышечного аппарата существует большое число ее усложнений. Так, например, с помощью скоростной киносъемки и некоторых других методов показано, что сдвигание надкрылий может осуществляться в два или несколько этапов, как это наблюдается у некоторых неарктических Conocephalidae (Walker, 1975), Atlanticus testaceous (Tettigoniidae) (Pierce, 1948) и Phaneropteridae (Heller, 1988). В этом случае каждый пульс распадается на несколько часто равноамплитудных компонентов, и интерпретация осциллограмм без дополнительного исследования работы звукового аппарата становится затруднительной.
У листовых кузнечиков, издающих самые сложные по амплитудно временной организации сигналы [(гр. видов Amblycorypha uhleri (Walker, Dew, 1975; Walker, 2004), Polysarcus zacharovi (наши неопубл. данные)] также наблюдается весь спектр движений крыльев: от простых полных открываний-закрываний, сопровождающихся эмиссией звука, до сложного комплекса чередований полных и неполных размыканий и смыканий надкрылий. Нами было проведено сравнение электромиограмм, полученных во время стридуляции самцов Isophya stepposa, I.modesta rossica, Tylopsis lilifolia, Phaneroptera nana, Polysarcus zacharovi и самок I.stepposa и Leptophyes albovittata. Оказалось, что в работе нервно-мышечного аппарата их звуковых органов имеются существенные различия (рис. 2.4).
У первого вида разряд мотонейронов открывателей длится 80-200 мс, а закрывателей - 500-800 мс синхронно с эмиссией звука (рис. 2.4 а). У I.modesta rossica обе группы мышц сокращаются до начала звука! Сначала мы видим разряд открывателей, втрое превышающий таковой у предыдущего вида, а затем, почти без паузы, активируются мотонейроны закрывателей, но звук возникает только после залпа их импульсов (рис. 2.4 б). Это явление, по-видимому, объясняется тем, что при сокращении закрывателей острый кант упирается в начало стридуляционнои жилки, а затем срывается и быстро проскальзывает по ее ребрышкам. Отражение этих различий мы находим и в структуре пульсов: у I.stepposa амплитуда щелчков в начале пульса постепенно возрастает, а у I.modesta rossica пульс начинается сразу с высокоамплитудных щелчков, интенсивность которых падает к концу. У Tylopsis lilifolia, издающего очень короткие пульсы, звуковые органы, по-видимому, работают так же, как и у I.stepposa. У Ph.папа во время призывной и прекопуляционной стридуляции нервно-мышечный аппарат надкрылий функционирует по-разному. В первом случае наблюдается лишь один разряд открывателей и закрывателей, причем последние срабатывают, как и у I.stepposa, во время звука (рис. 2.4 в), а во втором - эти мышцы сокращаются во время пульса 3-5 раз (рис. 2.4 г). Очень интересно работает нервно-мышечный аппарат у самцов Polysarcus zacharovi. Призывный сигнал этого кузнечика состоит из трех чередующихся периодов с различной временной структурой (глава 3, рис. 3.6 ж-л). Первый характеризуется однократным срабатыванием субалярной мышцы (рис. 2.5 а), во втором наблюдается чередование трелей, мышечная активность во время которых не отличается от активности во время предыдущей фазы сигнала, и длительных пульсов из дискретных щелчков. Эти звуковые посылки возникают в результате раскрывания и закрывания надкрылий в несколько этапов (рис. 2.5 б). Третий период - трель из пульсов, которые производятся при двухтактном сокращении мышц надкрылий (рис. 2.5 в).
Полученные нами результаты свидетельствуют о том, что у исследованных видов изофий два компонента сигнала (пульс и щелчки) издаются при сокращении разных мышц-закрывателей; заключительные щелчки, очевидно, возникают при срабатывании мышц непрямого действия. У T.lilifolia открывание и заключительная, большая часть закрывания надкрылий бесшумны, а пульс призывного сигнала Ph.папа, состоящий из 7 щелчков, возникает при раздвигании надкрылий (Heller, 1988). При прекопуляционной стридуляции нервно-мышечный аппарат Ph. папа начинает работать иначе: каждый щелчок появляется в результате нового раздвигания надкрылий (рис. 2.4 г). Аналогичные явления наблюдаются во второй и третьей фазах призывного сигнала P.zacharovi, когда отдельные пульсы кузнечик продуцирует, раскрывая и закрывая надкрылья в два или несколько тактов.
Электромиограммы ответных сигналов самок I.stepposa и L.albovittata сходны с таковыми пульсов самца T.lilifolia: для них характерны медленное открывание и закрывание в 2 этапа. Стридуляция осуществляется в начале первого этапа и конце второго. Амплитуда мышечных спайков и движений надкрылий, а также уровень звука зависят от уровня мотивации самки.
Семуйство Phaneropteridae (листовые кузнечики)
Это семейство включает наибольшее число видов кузнечиковых (около 2000 видов из более чем 300 родов). Оно делится на два подсемейства: Odonturinae и Phaneropterinae. Представители первого подсемейства распространены преимущественно в Западной Палеарктике, кузнечики из второго подсемейства встречаются как в Старом, так и в Новом Свете. Наибольшее видовое разнообразие Phaneropteridae наблюдается в тропиках. Листовые кузнечики населяют биотопы с обильной травянистой (луговые и отчасти степные) и кустарниково-древесной растительностью, где предпочитают открытые поляны и опушки, в тропическом поясе многие виды ведут древесный образ жизни. Все листовые кузнечики — фитофаги. У них хорошо развиты пассивные способы защиты от хищников: покровительственная окраска и затаивание, в редких случаях наблюдается авто геморрагия (Polysarcus serricauda — Chopard, 1938).
Акустическая сигнализация в настоящее время сравнительно хорошо изучена лишь у голарктических представителей Phaneropteridae. Основные данные о ней содержатся в работах Спунера (Spooner, 1964, 1968, 1995); Жантиева с соавт. (Жантиев, Дубровин, 1977; Жантиев, Корсуновская, 1986; Zhantiev, Korsunovskaya, 1989, 2005), Хеллера (Heller, 1984, 1988, 1990, Heller, v.Helversen, 1993; Heller et al., 2004, 2006) и Уолкера (Walker, Moore, 2000; Walker et al., 2003; Walker, 2004).
Акустическое поведение большинства листовых кузнечиков характеризуется следующим: 1. В сигнализации у многих видов участвуют самки, издающие ответные сигналы. Их звуковые органы в разных родах различаются по строению и не гомологичны стридуляционным органам самцов. 2. Самцы издают только призывный сигнал (как, например, у Poecilimon, Isophya, Leptophyes), либо способны продуцировать также прекопуляционные звуки (Phaneroptera, Tylopsis), сигналы, отражающие антагонистические ваимоотношения с соседями (предположительно территориальные {Phaneroptera) или агрессии (Euconocercus), звуки протеста (Polysarcus). 3. Для большинства видов характерна сравнительно низкая акустическая активность, которая преимущественно выражается в больших паузах между звуковыми посылками (до нескольких минут). 4. Если призывный сигнал состоит из нескольких частей, звуковой ответ самки запускается триггерным компонентом, часто заключительными щелчками или концом второго пульса. 5. Для установления устойчивого акустического контакта между потенциальными брачными партнерами ответ самки должен быть воспринят самцом в определенном видоспецифическом временном интервале после его собственного сигнала.
Наиболее стабильными характеристиками обладают только призывные сигналы. Фауна листовых кузнечиков в Евразии и Северной Америке существенно различается, поэтому рассматривать их звуковые сигналы целесообразно по отдельности. В Палеарктике наибольшего разнообразия достигают короткокрылые листовые кузнечики (подсем. Odonturinae), Phaneropterinae же представлены меньшим числом как родов, так и видов. Phaneropterinae
Большинство известных призывных сигналов листовых кузнечиков из родов Phaneroptera, Tylopsis, Elimaea представляют собой последовательность коротких одиночных пульсов (рис. 1 а, е, д, ж). Иногда они группируются в нестабильные по структуре серии. Исключение составляет сигнал Phaneroptera spinosa, состоящий из двух компонентов — серии из 10-13 пульсов и заключительного щелчка (рис. 1 м, н). Первая часть сигнала по временной структуре, по-видимому, гомологична территориальным звукам, отмеченным у других видов этого рода (рис. 3.5 к, л). Прекопуляционные звуки (рис. 3.5 г, з, и, о) отличаются от призывных апериодичностью, меньшей интенсивностью и длительностью, а также иным характером мышечных сокращений (Жантиев, Корсуновская, 1986). Ответные звуки самок представлены одним или несколькими короткими щелчками. Самцы p. Acrometopa, ареал которого включает восточное Средиземноморье и Малую Азию, издают длительные ритмические сигналы, состоящие из двух компонентов - короткой трели с очень высокой частотой повторения пульсов и заключительных высокоамплитудных коротких пульсов.
Частотные спектры призывных звуков представителей Phaneropterinae обычно занимают сравнительно узкий диапазон частот (10-15 кГц) с доминирующими максимумами в звуковой {Acrometopa spp., Phaneroptera папа) или ультразвуковой (Tylopsis lilifolia, Phaneroptera spp.) области.
Odonturinae
В пределах этого подсемейства наблюдется большое разнообразие амплитудно-временных рисунков призывных сигналов, распадающихся на несколько типов (рис. 3.6). Звуки со сходной ритмической организацией встречаются в разных родах и, напротив, виды одного рода могут издавать совершенно различные по характеру временного рисунка акустические сигналы. Первую группу призывных звуков образуют трели из однотипных коротких пульсов (Poecilimon ebneri, P. ampliatus). Вторая представлена последовательностью аритмичных щелчков или, значительно чаще, сериями из щелчков или коротких пульсов (рис. 3.6 а).
Сравнительные замечания об информативных параметрах звуковых сигналов кузнечиковых и сверчковых
Как мы уже упоминали, звуковые сигналы кузнечиков обладают четко выраженной амплитудно-временной организацией и специфическими частотными характеристиками. Как те, так и другие параметры должны обеспечивать передачу видоспецифической информации в разнообразных условиях акустической среды. Для выявления адаптивных особенностей звуковых сигналов необходимо провести сравнительный анализ самих акустических сигналов, а, кроме того, исследовать особенности канала связи, в котором распространяются эти звуки.
Сравнение временного рисунка звуковых сигналов кузнечиков, и прежде всего призывных, свидетельствует, во-первых, об очень большом их разнообразии и, во-вторых, о хорошо выраженной видоспецифичности временных параметров. Сопоставление ритмической организации призывных сигналов двух комплексов симпатрических видов Ensifera (Жантиев, 1979) позволило выявить градиент в распределении некоторых признаков и их взаимозависимость, отражающие контрастные различия во временной организации звуковых сигналов симпатрических видов. Было высказано предположение, что такая особенность комплекса сигналов, издаваемых кузнечиками, населяющими один биотоп, обусловлена не только спецификой работы звуковых органов, но и необходимостью "отстраиваться" от помех, каковыми являются сигналы симпатрических видов. В результате в 1979 г. Р.Д.Жантиевым была сформулирована концепция «акустической ниши».
Впоследствии она, первоначально примененная при анализе звуковой сигнализации в сообществах кузнечиков и сверчков (Жантиев, 1979, 1981), была использована для описания акустических сигналов саранчовых (Бухвалова, Жантиев, 1993). Суть ее сводится к следующему. Симпатрические виды издают акустические сигналы, физические параметры которых обеспечивают максимальную помехоустойчивость и, как следствие, оптимальную передачу видоспецифической информации. При этом временные характеристики звуков (а у некоторых видов и спектральные максимумы), не перекрываясь, распределяются по градиенту одного или нескольких параметров. Иными словами, каждый из видов комплекса, населяющего один биотоп, занимает свою нишу в акустическом пространстве, определенным образом используя канал связи.
Разнообразие частотных характеристик звуковых сигналов кузнечиков обусловлено, по-видимому, не только различиями в строении звукового аппарата у разных видов, но и является следствием как совместной эволюции видов в акустических сообществах, так и изменений, направленных на снижение потерь при распространении звука в среде обитания вида. Действительно, сравнение частотных параметров сигналов у представителей одного рода (например, Tettigonia) свидетельствует о том, что доминирующие частоты в их спектрах различны. Как упоминалось во 2-й главе, надкрылья кузнечиков, издающих сигналы с несколькими спектральными максимумами, по-видимому, обладают несколькими резонирующими областями, преимущественное использование которых связано с незначительными перестройками в работе мышечного аппарата звуковых органов. "Выбор" же того или иного резонатора является результатом эволюции звукоизлучающей системы, направленной на выработку свойств, обеспечивающих оптимальные условия передачи в соответствующем канале связи.
Специальные исследования, посвященные особенностям распространения моночастотных звуков и коммуникационных сигналов кузнечиков в естественных (или приближенных к таковым) условиях (Жантиев, 1979, 1981; Roemer, Lewald, 1992), показали следующее: 1) затухание сигнала усиливается с ростом частоты; 2) сглаживание неравномерностей затухания звукового сигнала в природных условиях (как в травостое, так и над поверхностью грунта, лишенного растительности) может быть достигнуто расширением частотного спектра сигнала; 3) колебания разных частот поглощаются травой в разной степени.
Таким образом, учитывая характер распространения звуковых колебаний в разных биотопах, особенности акустического поведения самцов (в частности, их положение во время стридуляции относительно приемника сигнала) и имея сведения о дальности связи у рассматриваемого вида, можно судить об адаптивности тех или иных характеристик издаваемых звуков.
Еще одним фактором эволюции частотных параметров коммуникационных сигналов, очевидно, является и такая характеристика приемной системы как база (расстояние между парными приемниками, у кузнечиков - тимпанальными органами), т.к. известно, что минимальные потери наблюдаются при совпадении базы с длиной волны, воспринимаемого звука.
Таким образом, разнообразие частотных характеристик звуковых сигналов кузнечиков определяется как физическими свойствами звукоизлучающих и звуковоспринимающих систем, так, очевидно, и условиями акустической среды (особенностями канала связи).
