Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1.Иштодукция и акклиматизация полезной энтомофауны в защищенный грунт (литературный обзор) 9
ГЛАВА 2. Объекты и методы 24
2.1. Краткая характеристика климатических условий региона
2.2. Условия защищенного грунта (оранжереи и теплицы)
2.3. Искусственный биоценоз коллекционной оранжереи
2.4. Видовой состав вредителей на растениях защищенного грунта
2.5. Методы выявления и учета численности фитофагов
2.6. Методы учета численности энтомофагов
ГЛАВА 3. Трофические связи «растение-фитофаг» в защищенном грунте 36
3.1. Структура комплекса сосущих вредителей в оранжерее
3.2. Биология доминирующих видов вредителей в биоценозе оранжереи
3.2.1. Сем. Aphididae - Тли
3.2.2. Сем. Tetranychidae - Паутинные клещи
3.2.3. Сем. Thripidae - Трипсы
3.2.4. Сем. Aleyrodidae - Белокрылки
3.2.5. Сем. Coccidae - Кокциды
3.3. Инвазия новых видов вредителей
ГЛАВА 4. Трофические связи «фитофаг-энтомофаг» в защищенном грунте 69
4.1. Адаптация энтомофагов в биоценозе оранжереи
4.1.1. Aphidoletes aphidimyza Rond. - Галлица афидимиза
4.1.2. A. matricaria Hall., Aphidius colemani Vier. Афидиусы
4.1.3. Phytoseiulus persimilis Ath.-Henr. - Фитосейулюс персимилис
4.1.4. Amblyseius mckenziei Schuster & Pntchard - Амблисейус маккензи
4.1.5. Encarsia formosa Gahan - Энкарзия формоза
4.2. Испытание новых видов энтомофагов и перспективы их использования
4.2.1. Encirtus lecaniorum Мауг.- Энциртус леканиорум
4.2.2. Cycloneda limbifer Caseg-Циклонедалимбифер
4.2.3. Harmonia axyridis Pall.- Хармония аксиридис
4.2.4. Micromus angulatus Steph.- Микромус угольчатый
4.2.5. Macrolophus пиЫШ.И. &.-МжрошОруъ нубилис
ГЛАВА 5. Функционирование комплекса «растение-фитофаги энтомофаги» 116
5.1. Растения - тли - галлица
5.2. Растения - тли -афидиус
5.3. Растения - паутинный клещ - фитосейулюс
5.4. Растения - трипсы - амблисейус
5.5. Растения - белокрылка - энкарзия
5.6. Система мероприятий по применению энтомофагов культур ПАБСИ
ГЛАВА 6. Практическое использование энтомофагов культур пабси 132
Заключение 136
Выводы 137
Литература 139
- Условия защищенного грунта (оранжереи и теплицы)
- Биология доминирующих видов вредителей в биоценозе оранжереи
- A. matricaria Hall., Aphidius colemani Vier. Афидиусы
- Растения - паутинный клещ - фитосейулюс
Введение к работе
Актуальность темы
Коллекционные оранжереи ботанических садов мира - это собрание видов растений разного происхождения, большинство из которых являются редкими, экзотическими и достаточно сложными для искусственного выращивания (Козаржевская, 1989; Синадский, 1987; Чумак, 1992; Иванов, 1994; Плотикова, 1995; Hodge, 1996; Jackson, Sutherland, 2000; Павлюшин, 2001; Tokado, 2002).
В Полярно-альпийском ботаническом саде-институте (ПАБСИ) им. Н. А. Аврорина Кольского научного центра РАН уже 80 лет осуществляется эксперимент по интродукции растений из разных географических зон Земли, как в открытый, так и в защищенный грунт (Аврорин и др., 1956; Головкин, 1973; Андреев, 1974). На питомниках, экспериментальных экспозиционных участках, равно как и в оранжереях, собрана уникальная коллекция растений разных жизненных форм и морфологии. Интродукция растений почти всегда сопровождается появлением различных болезней и вредной энтомофауны (Вершинина, 1982; Шаврова, 1985). Особенно опасно такое внедрение в оранжереи, поскольку, пройдя относительно небольшой период адаптации, при отсутствии природных врагов, которые могли бы регулировать их численность, чужеземные фитофаги получают исключительную возможность бесконтрольного размножения.
Применение химических средств уже много лет рассматривается по отрицательным последствиям, которые могут сопутствовать внесению в окружающую среду биологически активных веществ (Gerow-itt, Heitefuss, 1990; Рупайс, 1990; Begon, 1996; El-Sebaey, 1999; Perdikis, 2002; Прушински, 2002; Tokado, 2002; Hulshof, 1999, 2003; Долженко, 2005; Сухорученко, 2006). Использование пестицидов далеко не всегда дает положительный результат, поскольку вместе с вредителями уничтожаются и полезные насекомые, например опылители, не говоря уже о загрязнении окружающей среды и нанесении вреда здоровью людей. Более того, применение ядохимикатов формирует высокорезистентные формы фитофагов, что приводит к вспышкам их численности и усилению вредоносности (Ижевский, 1990; Kelleher, Hulme, 1984). Обсуждению вопроса о необходимости и перспективности преимущественного использования биологического метода защиты растений посвящено много работ (Hagen, Franz, 1973; Huffaker, 1975; Бегляров, 1987; Аниси-мов и др., 2000; Варфоломеева, 2009).
Коллекционные оранжереи ПАБСИ - это уникальный фонд более чем 1000 видов тропических и субтропических растений (Козупеева, Лештаева, 1984), многие из которых занесены в Красные книги разных рангов (Иванова, 2001, 2004). Большое видовое разнообразие растений, интродукция которых всегда сопровождается появлением новых вредителей, размещение коллекционных растений на одной территории создают сложности с защитой растений от вредителей. Разрешение этой проблемы требует интегрированного подхода, одним из направлений которого является разработка трофической системы «растения - вредители - энтомофаги» как основной стратегической задачи биологического метода защиты растений (Шапиро, 1979; Andow, 1994; Воронин, 1998). Актуальность такого подхода к биологической защите растений состоит еще и в том, что продолжающаяся интродукция новых видов растений в коллекцию ПАБСИ и новых видов цветочных и овощных культур в теплицы производственных хозяйств, а также в многочисленные малые теплицы и оранжереи школ и детских учреждений повышает опасность инвазии новых видов вредителей. Сегодня в распоряжении биолабораторий различного ранга имеется большой набор энтомо фагов (Ижевский, 2004). Однако в условиях Заполярья они не пригодны без соответствующего периода адаптации.
Цель и задачи исследования
Цель работы - выявление эко лого-биологических закономерностей взаимоотношений основных групп организмов в системе «растения -фитофаги - энтомофаги» защищенного грунта Заполярья.
Задачи работы
Организовать экологический мониторинг растений, фитофагов и энтомофагов (инвазии, годичная и сезонная динамика, видовой состав, численность) в защищенном грунте.
Изучить возможность адаптации интродуцированных полезных насекомых и клещей к условиям заполярных оранжерей.
Модифицировать общепринятые методы разведения, поддержания и применения интродуцированных энтомофагов.
Разработать технологические схемы размножения, содержания и хранения интродуцированных энтомофагов.
Дать экологическую оценку биологической эффективности адаптированных культур энтомофагов.
Сформировать сбалансированную структуру основных групп организмов в системе «растения - фитофаги - энтомофаги» и обеспечить
ее функционирование в условиях коллекционных оранжерей для экологически безопасной защиты растений.
Научная новизна и теоретическая значимость
Впервые изучен видовой состав, численность и дана оценка вредоносности фитофагов в коллекционных оранжереях ПАБСИ.
Впервые создана коллекция интродуцированных энтомофагов, адаптированных к условиям Заполярья.
Выявлены закономерности взаимоотношений между основными группами организмов в системе «растения - фитофаги - энтомофаги» для условий защищенного грунта.
Разработана комплексная система экологически безопасной биологической защиты растений в условиях коллекционной оранжереи, которая включает растения-резерваты, фитофаги и адаптированные культуры энтомофагов.
Разработана и используется специализированная инфраструктура инсектария, которая включает биолабораторию, теплицы, изолированный бокс и биокамеры, что обеспечивает поддержание, размножение и хранение культур интродуцированных энтомофагов.
Практическая значимость
Модифицированы традиционные методы разведения и содержания полезных энтомофагов в специально созданном инсектарии.
Разработаны технологические регламенты по содержанию, разведению, применению, хранению северных популяций энтомофагов Phyto-seiulus persimilis, Aphidius matricariae, A. colemani, Aphidoletes aphidi-myza, Encarsia formosa, Amblyseius mckenziei.
Разработан и запатентован новый метод разведения хищных клещей рода Amblyseius, увеличивающий объемы биологического материала в 4 раза при сокращении в 2 раза периода разведения клещей в сравнении с известными методами (патент Российской Федерации на изобретение № 2379889).
Адаптированные культуры энтомофагов успешно внедрены в тепличные хозяйства Мурманской области и широко используются как эффективная и безопасная альтернатива химическим средствам защиты растений, в промышленном овощеводстве и цветоводстве не только Заполярья, но и на тепличных комбинатах Иркутска, Десногорска, Усть-Илимска, Воронежа. Получено более 50 актов о внедрении.
Основные положения, выносимые на защиту:
Адаптация энтомофагов (Phytoseiulus persimilis, Aphidius matrica-riae, A. colemani, Aphidoletes aphidimyza, Encarsiaformosa, Amblyseius mckenziei) к низким температурам в условиях Заполярья оказалась преадаптацией, позволившей этим организмам расширить диапазон пищевых предпочтений в новых для них условиях оранжерей с большим разнообразием тропических и субстропических растений.
Адаптация галлицы афидимизы к низким температурам в условиях Заполярья приводит к нарушению цикла развития - отсутствию диапаузы в зимний период.
Поддержание сбалансированной структуры основных групп организмов трофической цепи «растения - вредители - энтомофаги» в условиях оранжерейного ценоза исключает использование пестицидов для защиты растений.
Апробация работы
Результаты исследований и основные положения диссертационной работы представлены на многочисленных совещаниях и конференциях: III Международная научная конференция «Биологическая защита рас-тений-интродуцентов в оранжереях Заполярья», СПб., 2003; II Всероссийский съезд по защите растений «Итоги интродукции энтомофагов и их роль в оранжереях Полярно-альпийского ботанического сада-института им. Н. А. Аврорина», СПб. (Пушкин), 2005; Международная конференция, посвященная 75-летию ПАБСИ им. Н. А. Аврорина «Состояние и перспективы биологического метода защиты оранжерейных растений в Полярно-альпийском ботаническом саду», Кировск, 2006; Международная конференция «Информационные системы диагностики, мониторинга и прогноза важнейших сорных растений, вредителей и болезней сельскохозяйственных культур» СПб. (Пушкин), 2008; Международная научная конференция «Актуальные проблемы сохранения биоразнообразия в экстремальных условиях северного климата», Кировск, 2008; Международная научно-практическая Интернет-конференция «Актуальные вопросы энтомологии», Ставрополь, 2009; Международная научная конференция «Биологическое разнообразие северных экосистем в условиях изменяющегося климата», Апатиты, 2009; Всероссийская научная конференция «Проблемы сохранения биоразнообразия в северных регионах», Апатиты, 2010; Всероссийская научная конференция «Ботанические сады и устойчивое развитие северных регионов», посвященная 80-летнему юбилею ПАБСИ КНЦ РАН, Апатиты, 2011; Все-
российская научная конференция «Ботанические сады в современном мире: теоретические и прикладные исследования», посвященная 80-летию со дня рождения академика Л. Н. Андреева, Москва, 2011.
Личный вклад автора состоит в определении направления исследований, постановке экспериментов в лаборатории и оранжереях, сборе и анализе полученных материалов, обобщении данных и подготовке материалов к публикации. Все фотографии в работе - авторские. Диссертационная работа является обобщением 20-летних исследований по защите оранжерейных растений от вредителей, выполненных автором самостоятельно или при ее непосредственном участии. Основой диссертации являются материалы, собранные в ходе работ по плановым темам НИР: «Поиск экологически безвредных средств защиты растений в условиях Кольского Севера», № госрегистрации 01920012033 (1992-1995 годы); «Биологическое регулирование равновесия в системе триотрофа (растение - вредитель - энтомофаг) в условиях защищенного грунта Мурманской области», № госрегистрации 01200203247 (2002-2012 годы); раздел «Разработка новых экологически безопасных методов защиты интродуцированных растений (формирование комплекса эффективных энтомофагов для биологического контроля численности вредителей в оранжереях)», № госрегистрации 01200804575 (2008-2010 годы).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 68 работ, в том числе 15 статей в изданиях, рекомендованных Перечнем ВАК РФ, 1 монография, 3 практические рекомендации (технологические регламенты).
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов, практических рекомендаций и списка литературы из 135 источников, из них - 26 на иностранных языках. Общий объем составляет 135 страниц, включая 86 рисунков, 39 таблиц.
Благодарности. Автор приносит искреннюю признательность Н. П. Вершининой и Е. Т. Лебедевой, сотрудникам группы биологических методов защиты растений С. В. Литвиновой, Л. В. Карионовой, В. Н. Шумиловой, принимавшим непосредственное участие в работе, директору ПАБСИ КНЦ РАН чл.-корр. В. К. Жирову, сотруднику ПАБСИ Л. М. Лукьяновой, к. б. н. (ВИЗР) Л. П. Красавиной за ценные советы и методическую помощь.
Условия защищенного грунта (оранжереи и теплицы)
Ботанические сады всего мира являются резерватами огромного числа растений разного видового состава и экологии. В большинстве ботанических садов существуют коллекции тропических и субтропических растений в оранжереях. Обычно пополнение коллекций происходит за счет поступления новых образцов из самых разных географических зон (Прохоров, 2003). Интродукция растений сопровождается расширением видового состава вредоносной энтомофауны. Проблема борьбы с вредителями решается разными путями, каждый из которых имеет свои преимущества и слабые стороны. Чужеземный фитофаг, пройдя период адаптации, получает исключительную возможность беспрепятственного размножения потому, что отсутствуют природные враги, которые могли бы регулировать численность вредителей.
Применение интродуцированных полезных организмов для полного или частичного подавления вредителей на растениях имеет более чем столетнюю историю. В мировой практике известно свыше 2000 примеров борьбы с вредителями с помощью интродуцированных энтомофагов (Hagen, Franz, 1973; Huffaker, 1975). Наиболее широко интродукция ведется в США, Канаде, Австралии, Новой Зеландии, Чили, Израиле и на Филиппинах. В нашей стране исследования в этом направлении начаты еще в 1926 году (Бегляров, 1987). В страну с тех пор завезено свыше 100 видов полезных насекомых против 40 видов вредителей (Белякова, 2005). Конечной целью интродукции энтомофага является акклиматизация, которая представляет собой процесс приспособления вида к новым условиям жизни за пределами обычного ареала. Интродукция энтомофагов означает направленный перенос паразитов и хищников за пределы первичного ареала с целью снижения численности вредителей.
К настоящему времени накоплен богатый положительный опыт применения энтомофагов в фондовых оранжереях Главного ботанического сада в Москве (Ильинская, 1981; Козаржевская, 1992; Синадский, 1985, 1986), в ботанических садах Украины (Ткачук, 1976; Трегубенко, 1977), Сибири (Соколовская, 1973). В Северо-Западном регионе биологический метод в оранжереях применяется недостаточно. В оранжереях БИНа первые попытки колонизации отдельных видов энтомофагов были предприняты еще около 70-ти лет назад (Данилевский, 1972). В основе биологического метода лежит направленное использование эволюционно сложившихся в природе межвидовых взаимоотношений вредителей и энтомофагов, связанных в биоценозах цепями питания. По мнению С.С. Ижевского (1995) прогнозировать появление новых видов вредителей нетрудно, если заранее учитывать их специализацию в питании определенными интродуцированными растениями. Время выявления большинства чужеземных видов совпадает со временем сильных повреждений растений.
В оранжереях ботанических садов исходно создается и функционирует система, состоящая из двух блоков: растения и обитающие на них фитофаги. Такая система биоценотически нестабильна, численность вредных организмов имеет тенденцию к резкому увеличению, поскольку она не регулируется прессом естественных врагов, как это имеет место в природе. Формирование третьего блока системы триотрофа (блока биоценотической регуляции) в оранжереях является необходимым условием создания экологически безопасной системы защиты коллекционных растений в ботанических садах (Воронин и др., 1979; Павлюшин и др., 2001).
Единственным средством защиты растений от вредителей долгое время были ядохимикаты-пестициды. Применение химических препаратов далеко не всегда дает положительный результат, поскольку вместе с вредителями уничтожаются и полезные насекомые, не говоря уже о загрязнении окружающей среды и вреде здоровью людей. Применение ядохимикатов нередко формирует высокорезистентные формы вредителей, что приводит к вспышкам их численности.
За последние десятилетия широкое применение приобрело использование полезных насекомых, хищников и паразитов для борьбы с вредителями растений, как альтернатива химическим средствам защиты растений. Интродукция полезных организмов в район, где они ранее не обитали, и выпуск для расселения с целью регулирования численности вредителей составляют суть «классического» биологического метода. Классическим этот метод защиты принято называть потому, что наиболее ранние и самые значительные результаты по подавлению численности вредителей достигнуты именно благодаря завозу иноземных энтомофагов. В 1889 году была проведена первая удачная межконтинентальная интродукция полезного насекомого, предназначенного для защиты растений. Имеется в виду завоз хищной коровки из Австралии в США. За столетнюю историю интродукции энтомофагов во многих странах получены обнадеживающие результаты по применению завезенных хищников и паразитов в биологической защите растений (Рубцов, 1961; Тряпицын, 1964; Тряпицын и др., 1982; Шутова, 1967; Коппел, Мертинс, 1980; Kelleher, Hulme, 1984; Ижевский, 1990; Ахатов, Ижевский, 2004). Метод называется биологическим потому, что сокращение численности или уничтожение вредителей осуществляется с помощью других организмов, в том числе энтомофагов.
При использовании биологического метода в ботанических садах необходимо учитьшать климатические условия в оранжереях, где растения сгруппированы в соответствии с их принадлежностью к флоре определенного континента и климатического пояса. Например, в Ботаническом саду БИНа (Санкт-Петербург) есть оранжереи, где климат и флора соответствуют южноамериканской саванне, субтропикам Австралии или Средиземноморья, мангровым лесам на побережье Америки и так далее. Разнообразие растительных сообществ и климатических режимов огромно. Эти факторы будут серьезно влиять на эффективность выпусков энтомофагов. Защита растений в ботаническом саду, особенно биологическим методом, требует индивидуального подхода к каждой из оранжерей (Варфоломеева, 2009)
Безопасные биологические методы борьбы используются и для защиты от болезней, которые повреждают сельскохозяйственные культуры (Евсеев, 2011). Удельный вес биологического метода в общем объеме средств борьбы с вредителями в Российской Федерации составляет около 30%. В основе биометода лежит направленное использование эволюционно сложившихся в природе межвидовых взаимоотношений вредителей и энтомофагов, связанных в биоценозах цепями питания.
При отборе энтомофагов обычно отдают предпочтение видам с более высокими темпами размножения, чем у фитофагов, против которых предполагается вести борьбу. Конечной целью интродукции энтомофага является акклиматизация, которая представляет собой процесс приспособления вида к новым условиям жизни за пределами обычного ареала. Первоначально создаваемая популяция энтомофага должна быть максимально защищена от неблагоприятных факторов среды. Для первых попыток колонизации обычно подбирают стацию с высокой численностью жертвы (или хозяина для паразитов). При этом, как правило, прекращают химические обработки растений (Франц, Криг, 1984).
Успех акклиматизации подтверждается присутствием интродуцента в местах выпуска, по крайней мере, в течение нескольких лет. Энтомологи калифорнийской школы, имеющие богатый опыт применения классического биометода в защите растений, считают, что вид после выпуска может акклиматизироваться через 3-5 лет. По истечении этого критического срока дальнейшие работы по акклиматизации энтомофага считаются бесперспективными (Франц, Криг, 1984). Однако существует мнение, что такие критерии излишне жестки. Иногда требуется 10 и более лет, чтобы убедиться в обосновании интродуцированного энтомофага в местах выпуска (Argyriou, 1981; Ижевский, 1990). Подтверждением этому служит многолетний опыт акклиматизации фитосейулюса в ПАБСИ (Вершинина, 1982).
Интродукция энтомофагов означает направленный перенос паразитов и хищников за пределы первичного ареала с целью снижения численности вредителей. Предварительно следует точнее выявить и полнее изучить как виды-мишени, так и энтомофагов, которых предполагается завозить. От правильности выбора энтомофагов для борьбы с вредителями, от знания их биологии во многом зависит успех намеченной программы биологической защиты растений. Предпочтение следует отдавать виду, от которого можно ожидать более сильного и длительного подавления вредителя. Характеризуя энтомофага, необходимо выбирать те биоэкологические показатели, без определения которых нельзя оценить его пригодность для использования в конкретной программе. Такими показателями являются: степень экологической пластичности, пищевая специализация, репродуктивный потенциал, поисковая и расселительная возможность, способность избегать конкуренции и других негативных воздействий со стороны аборигенных энтомофагов. Степень совпадения требований энтомофага с условиями существования его потенциальной жертвы во многом определяет успех использования завезенных полезных насекомых. Только при соблюдении этого условия и может произойти акклиматизация вида. Не менее важным является определение трофических связей завозимого энтомофага. Узкоспециализированных энтомофагов принято считать более перспективными для интродукции. Однако следует учитывать, что приуроченность таких видов лишь к одному хозяину ставит их в полную от него зависимость. Олигофаги в этом отношении менее уязвимы, поэтому их акклиматизация в новых местах более успешна. Весьма существенно для энтомофага кормовое растение его жертвы (для хищников) или хозяина (для паразитических видов). Несходство кормовых растений, на которых развивается вредитель в пределах своего первичного ареала и на новой территории, может оказаться причиной неудачи акклиматизации энтомофага (Ижевский, 1990).
Биология доминирующих видов вредителей в биоценозе оранжереи
Трипсы в комплексе сосущих вредителей занимают третье место по числу заселяемых растений (15 видов), уступая тле и паутинному клещу (табл. 6). Вредоносность фитофага определяется не только числом кормовых растений, которым он наносит ущерб. Поскольку трипе поселяется главным образом на цветах, его вредоносность особенно велика для цветочных и декоративных культур, где сортность снижается уже при наличии 3-5 особей на цветок (Красавина и др., 2000). Более чем для половины растений, на которых поселяется трипе, основной задачей защитных мероприятий является сохранение цветочной продукции.
Следует отметить, что 9-10 лет назад трипсы в закрытом грунте Мурманской области не считались вредоносными объектами (Вершинина, Рак, 1992), круг повреждаемых ими растений ограничивался 2-4 видами, химические обработки 1-2 раза в год обеспечивали надежную защиту растений на весь вегетационный период. Но постоянный привоз посадочного материала цветочной продукции из различных регионов страны, слабая эффективность и ограниченный набор препаратов сформировали устойчивую популяцию тепличного трипса, которая отличается высокой активностью и вредоносностью. Кроме того, борьба с трипсом затруднена тем, что это очень мелкое насекомое, ведущее скрытный образ жизни, вследствие чего вредителя чаще всего обнаруживали, когда он уже успел размножиться.
Для развития трипсов оптимальная температура воздуха - 20-25 С и относительная влажность воздуха - 60-70%. В оранжерее за год развивается 3-4 поколения. Личинки и имаго питаются как на нижней, так и на.верхней стороне листьев-В-тенение всего го да,-Пронимфы и нимфы также развиваются на листьях (Рак, Карионова, 1994).
Изменения численности трипса исследовали на цветочных и овощных культурах (табл. 12). В качестве модельных выбирали растения, на которых средняя численность вредителя была в зимние месяцы одинаковой и составляла около 20 особей на лист. Было выявлено две культуры, на которых вредитель не стал активно размножаться. Это -альстремерия и фасоль. Причем на альстремерии трипе был отмечен только до июля. Осенью модельные растения этой культуры были свободны от заселения вредителем. Отмечены и такие растения, на которых вредитель вообще не поселяется. Это филодендроны, хлорофитум хохлатый, традесканция приречная, зебрина висячая и др. Эти декоративно-лиственные растения представляют несомненный интерес, поскольку широко используются в озеленении интерьеров помещений различного типа и их устойчивость к заселению вредителями весьма важна.
В зависимости от вида и физиологического состояния растений, влияние деятельности трипса на их жизнеустойчивость различна (рис. 14). Численность трипса на альстремерии изменяется в течение года равномерно и, как правило, не превышает 5-10 особей на лист, что свидетельствует о непривлекательности этой культуры в качестве кормового растения, после цветения трипе растения покидает. На каллах трипе присутствует в течение года, численность его колеблется, но растения не погибают. Каллы привлекают вредителя, при этом достаточно устойчивы к поражению - даже на стадии 3-4 листьев выдерживают высокую численность трипсов. Гвоздика, фрезия, хризантема при повьппении численности вредителя до 50-100 особей на лист гибнут. В инсектарии для сохранения вредителя в качестве корма для амблисейуса выращивали фасоль и огурцы, которые более устойчивы, чем гвоздика и хризантема. Растения огурцов, несмотря на высокую численность вредителя в течение почти всей вегетации, не погибают.
Для белокрылки характерно очаговое расселение по теплице. Взрослые насекомые образуют большие скопления и держатся преимущественно на нижней стороне листьев в затененных местах. Вредителя наиболее привлекают молодые листья верхнего яруса и боковые разветвления среднего яруса растений. В колонии на одном листе на долю яиц приходится примерно 40-50%, личинок - 35-40 %, нимф - 5-10%, взрослых насекомых - 5-15%.
Биологические показатели тепличной белокрылки зависят от температуры, влажности (табл. 13). Продолжительность развития преимагинальных стадий при средней температуре воздуха 15-20С и относительной влажности воздуха 70-80% составляет 24-30 дней. Самка при таких условиях откладывает наибольшее количество яиц. При температуре воздуха выше 25С и понижении до 11-7С все стадии развития замедляются и отложенные яйца не развиваются (рис. 16).
Белокрылка размножается в оранжереях круглый год в 10-12 поколениях, заселяя табак, герберу, гранат, руту, фуксии, пеларгонии (рис. 17). Численность вредителя на табаке почти не меняется в течение года. На гранате и гербере численность вредителя стабилизируется на наиболее высоком уровне в июле-сентябре. На овощных культурах численность белокрылки достигает максимума в период цветения и плодоношения (рис. 18), но количество вредителя значительно меньше, чем на цветочных растениях.
Биологические показатели белокрылки Таблица Среднесуточная температура, С Относительная влажность воздуха, % Продолжительностьразвития,сутки Плодовитость, шт. яиц / самку более 25 75-80 18 135 20 24 220 15 30 свыше 400 10 46 - 61)
Когда численность белокрылки на многих растениях становится высокой, она перелетает и на каллы. Яйцекладки на каллах появляются в массе, но личинки развиваются немногочисленные, куколки - единичные, а имаго вообще не вылетают. Аналогичное явление отмечено на фрезии, где также цикл развития белокрылки. не завершается. Кринумы и агапантусы даже при массовом размножении в теплице белокрылка полностью игнорирует. Объяснения этим интересным явлениям пока нет, вероятнее всего имеется связь с биологией и биохимией самих растений.
Анализ пищевых предпочтений кокцид позволил выявить виды растений, которые служат индикаторами на их появление и массовое размножение (табл. 14). Стрелиция Николаи заселяется всеми тремя видами вредителя. На стрелиции королевской, цератонии стручковой, камелии горной и японской, магнолии крупноцветковой, хамидорее изящной обнаружены С. hesperidium и A. nerii. На лимоне Павловском и падубе рогатом встречаются С. hesperidium, S. coffeae. При заселении растений разными видами кокцид доминирующей является A. nerii, которая постепенно вытесняет С. hesperidium и S. coffeae. Массовое размножение фитофагов происходит в периоде начала интенсивного роста (март-май) и в периоде покоя растений (ноябрь-январь). Морфологические и биологические особенности изучены для всех трех видов кокцид. В коллекционной оранжерее ПАБСИ С. hesperidium (мягкая ложнощитовка) повреждает более 53 видов из 24 семейств тропических и субтропических растений (табл. 6) и способна развиваться в теплицах круглый год в 6-7 поколениях.
Вредитель поселяется на листьях с обеих сторон (вдоль жилок), на тонких ветвях и побегах. Цвет и форма тела С. hesperidum сильно варьирует в зависимости от вида растения, мест питания и особенностей поверхности листьев или веточек. В одной колонии могут быть особи желтые, бледно-зеленые, коричневые с различной пигментацией в виде точек и полос (рис. 20). На листьях самки и личинки выглядят в виде небольших бляшек. Тело взрослой самки ложнощитовки плоское или слабовыпуклое, яйцевидное, асимметричное более эластичное, чем у настоящих щитовок. В период откладывания яиц спинная поверхность самок уплотняется, образуя своеобразный ложнощиток. Размеры самки С. hesperidum и ее плодовитость зависят от кормовых растений (табл. 15), лучшим из которых оказалась фасоль. Жесткие листья плюща наименее пригодны для развития вредителя.
A. matricaria Hall., Aphidius colemani Vier. Афидиусы
В качестве корма для фитосейулюса использовали активные формы паутинных клещей Tetranychus urticae. Культуры фитосейулюса и паутинных клещей размножали в изолированных помещениях во избежание расселения хищника и полного уничтожения жертвы.
Этапы содержания и разведения фитосейулюса: Разведение и содержание маточной культуры
Первоначально по методике Н.Ф. Бакасовой (1978) маточную культуру фитосейулюса содержали в пробирках (высота 20 см, диаметр 40 мм). На дно пробирки наливали воду (2 см) и до уровня воды помещали ватный тампон, на который укладывали 1-2 кружка фильтровальной бумаги, вырезанной по диаметру пробирки. Пробирку заполняли кормом (листья фасоли, зараженные паутинным клещом) и выпускали фитосейулюса (15-20 особей). Закрывали ватной пробкой, увлажняемой периодически по мере высыхания. Накопившегося в пробирках фитосейулюса использовали для массового разведения (Вершинина, 1974).
С появлением специализированного инсектария маточную культуру содержали в теплице на кормовых растениях (фасоль, каллы, розы), где проходил естественный процесс акклиматизации энтомофага. Отказались и от использования разведочных теплиц для разведения паутинного клеща, как предлагали ранее (Чалков, 1986), жертву для кормления хищника размножали в микропарниках биолаборатории (рис. 47).
В лаборатории как кормовое растение использовали фасоль, семена которой высевали сухими в ящики размером 40x30x10 см. Посев проводили на глубину 2-3 см с расстоянием между растениями 3-5 см. Через 10-12 дней молодые растения в фазе 2-3 листьев заражали, раскладывая листья, заселенные 50-60 особями паутинного клеща. При достижении численности клеща в 100-200 особей на лист, растения срезали и фитофага использовали в качестве корма для фитосейулюса.
Для массовых выпусков нарабатывали фитосейулюса в теплицах инсектария в стеклянных сосудах объемом 3 и 5 литров (рис. 48). Рис.48. Разведение фитосейулюса в стеклянных емкостях. Разведение и содержание культуры для массовых выпусков Фитосейулюса размножали в теплицах инсектария в стеклянных сосудах объемом 3-5 литров, в которые помещали заселенные паутинным клещом листья фасоли и огурца. Через 5 дней листья с размножившимся фитосейулюсом раскладывали в очаги вредителя (рис. 49).
Систему «фасоль-паутинный клещ-фитосейулюс» использовали для поддержания и воспитания маточной культуры хищника в условиях инсектария. Такая система разведения чрезвычайно мобильна, так как сосуды (или любые другие емкости) в процессе наработки акарифага можно переносить и использовать те площади в теплице, которые уже задействованы для выращивания растений. Это избавляет от необходимости выделять специальные помещения для разведения клеща и тем самым сокращает себестоимость наработки биоматериала. Представленная система массового разведения без использования разведочных теплиц позволяет за одно поколение увеличить численность хищника в 5-6 раз. Высокий темп размножения популяции клеща обеспечивает быстрое нарабатывание биоматериала в неограниченном количестве (Рак, Красавина, Белякова, 2000а).
Для разработки методики массового размножения фитосейулюса необходимо было определить оптимальное соотношение хищник/жертва в сосуде для разведения. Были поставлены специальные эксперименты, в ходе которых варьировали в отдельных сосудах исходное количество паутинного клеща и фитосейулюса. Критерием эффективности системы разведения служил коэффициент размножения (КР) популяции хищного клеща (табл. 25). По мнению С.С. Ижевского (2003) коэффициент размножения - это фундаментальная интегральная характеристика взаимодействия биологического объекта со средой.
Для определения КР в стеклянные сосуды (объем 3 л) закладывали строго фиксированное число взрослых особей фитосейулюса. Разведение проводили при избытке корма, на одного хищного клеща приходилось по 15 или 30 особей паутинного клеща. Через 5 и 10 дней подсчитывали число только взрослых особей. Как было показано выше, оптимальной для развития одного поколения является температура 20-22С. При продолжительности развития первой генерации около 5 дней КР составил в среднем 6,0 при соотношении 1:30 и несколько меньше при соотношении 1:15. Для второй генерации (через 10 дней) различия стали более заметными - в фазе 2-3 листьев коэффициент
87 размножения снизился до 1,9 при соотношении 1:15 и до 3,5 при соотношении 1:30. По величине КР предпочтителен второй вариант опыта, в котором клещ во втором поколении размножается быстрее. Однако необходимо учитывать, что, во-первых, при соотношении 1:30 в сосуды закладывается большой объем зеленой массы (количество листьев огурца или фасоли с паутинным клещом), что приводит к повышению влажности, на листьях развивается гниль; во-вторых, при таком соотношении в сосудах остается значительное число паутинных клещей. При исходном соотношении хищник/жертва 1:15 листья в сосуде не покрывались серой гнилью, и хищник успевал уничтожить до 80% живого корма. Поэтому в дальнейшем применяли оптимальное соотношение хищник/жертва 1:15, при котором за одно поколение численность фитосейулюса увеличивается почти в три раза. Высокий темп размножения позволяет быстро получать большое количество биоматериала.
Описанная методика массового накопления фитосейулюса удовлетворяла не только собственные потребности в акарифаге, но и позволяла обеспечивать хищником тепличные хозяйства Мурманской области. Биологические особенности культуры ПАБСИ При оценке культуры любого энтомоакарифага важным показателем является продолжительность развития. Наблюдения за развитием клещей проводили на листьях фасоли в чашках Петри, в которые помещали по 10-15 яиц клещей в 10-15 повторностях. Яйца отбирали из яйцекладок, отложенных самками в течение суток на растениях, высаженных в лаборатории в вегетационные сосуды. Чашки Петри с яйцами инкубировали при различных температурных режимах и ежедневно определяли и подсчитывали стадии развития клеща: яйцо, личинка, нимфа. Продолжительность развития клещей зависит от температуры: при 12С все фазы развития растянуты, продолжительность генерации составляет 14 суток, а при 22С - 4 суток (табл. 27).
В условиях инсектария фитосейулюс за год образует 13 генераций. Хищник уничтожает паутинных клещей на разных стадиях развития, больше предпочитает яйца. За сутки фитосейулюс уничтожает 30-35 яиц паутинных клещей.
Плодовитость и продолжительность жизни самок важны для оценки энтомофага. Как видно из данных табл. 28, продолжительность жизни самок фитосейулюса прямо зависит от температуры и влажности воздуха - наибольшая при 12С, наименьшая - при оптимальной температуре 20С. Соответственно число яиц, отложенных самкой за сутки, увеличивается более чем в три раза. Наибольшее количество яиц самка хищника откладывает на второй день яйцекладки (4-5 штук).
В условиях инсектария фитосейулюс по скорости развития почти в 2 раза опережает паутинного клеща, преимущество хищника над жертвой сохраняется независимо от температуры в диапазоне 13-22С, то-есть перепады температуры не снижают его эффективности (табл. 29).
Растения - паутинный клещ - фитосейулюс
Во всех хозяйствах разного ранга и размера производственных площадей культуры энтомофагов оцениваются как эффективная и безопасная альтернатива химическим средствам защиты растений, позволяющая до минимума сократить или вовсе исключить химическую обработку цветочных и, особенно, овощных культур. Поскольку во многих хозяйствах для опыления огурцов используются пчелы, применение биометода спасает этих полезных насекомых от гибели. Применение энтомофагов пролонгируется снижением численности вредителя на следующую вегетацию культур в тепличных комбинатах. Отмечена возможность удлинения срока вегетации овощных культур, что приводит к более полному использованию растений для сбора урожая, следовательно, к прямому экономическому эффекту биометода (до 20%). Уменьшаются затраты на закупку и использование пестицидов, продукция становится более высококачественной и экологически чистой, улучшаются санитарно-гигиенические условия труда в теплицах.
Лабораторные исследования биологических особенностей северных популяций энтомофагов подтверждены их детальными испытаниями в сельскохозяйственных предприятиях.
Сравнение эффективности фитосейулюса культур ПАБСИ и петербургской проведено в Десногорском тепличном комбинате, Смоленск (рис. 97). Показано, что подавление паутинного клеща было наиболее эффективным при использовании хищника культуры ПАБСИ, особенно в зимний период (по скорости уничтожения вредителя эта культура опережает петербургскую при температуре 15С на 8-Ю суток). В весеннюю вегетацию при оптимальных температурах 20-25С различия становятся несущественными.
Эти же культуры фитосейулюса применены на Воронежском тепличном комбинате при выращивании культуры огурца в зимнем культурообороте с дополнительным искусственным досвечиванием (рис. 98). В декабре фитосейулюс культуры ПАБСИ показали высокую (60%) эффективность уже на 6 день после выпуска. Фитосейулюс петербургской культуры такого результата не дал даже на 22 день после выпуска акарифага, при этом уже на 10 день численность паутинного клеща снова нарастала. Культура ПАБСИ полностью уничтожила очаг паутинного клеща за 10 суток, биологическая эффективность составила 90%. Петербургская популяция хищника вредителя полностью не уничтожила паутинного клеща и за 26 суток
Биологическая эффективность фитосейулюса культуры ПАБСИ и петербургской популяции в Десногорском тепличном комбинате при выращивании огурца на светокультуре. Стрелка - выпуск фитосейулюса.
В Десногорском тепличном комбинате применяли галлицу афидимизу культур ПАБСИ и смоленской против тли на болгарском перце (рис. 99). При вьтусках в равных соотношениях в летний период эффективность этих культур практически одинаковая. Галлица культуры ПАБСИ была активнее весь вегетационный период, на 85 сутки эффективность ее составила 40% и в дальнейшем возрастала, снижая численность тлей. К концу вегетации при низкой численности тлей эффективность обеих популяций сравнялась. культура ПАБСИ смоленская популяция Эф. К. ПАБСИ Эф. Смп Рис. 99. Биологическая эффективность галлицы афидимизы культуры ПАБСИ и смоленской популяций в Десногорском тепличном комбинате при выращивании болгарского перца. Стрелка - выпуск галлицы.
Возможность продолжения развития и повышения эффективности при пониженных температурах при выращивании цветочных и овощных растений позволяют расширить границы применения и перспективность использования культур энтомофагов, сформированных в условиях инсектария ПАБСИ, не только для северных, но и других регионов России.
Применение энтомофагов в районах Крайнего Севера особенно важно в связи с низкой самоочищающей способностью природных сред высоких широт и трудностями возделывания сельскохозяйственных культур, декоративных растений, как в открытом грунте, так и в тепличных хозяйствах и оранжереях. Естественных врагов у завезенных фитофагов в Заполярье нет. Поэтому разработка специальных методов и приемов для получения в специфических условиях устойчивых и эффективных культур энтомофагов весьма важно. В Полярно-альпийском ботаническом саде-институте этой проблеме уделяется внимание с 70-х годов прошлого века и результаты, представленные в настоящей работе, свидетельствуют об ощутимых успехах этого направления исследований.
Основные направления исследований в представленной работе - интродукция и акклиматизация энтомофагов, изучение биологии вредителей и энтомофагов в специально оборудованных инсектарии и биолаборатории, воспитание энтомофагов в специфических условиях защищенного грунта Заполярья, сохранение их в искусственном биоценозе, прогнозирование численности вредителей и отказ от химических обработок.
На основе многолетнего эксперимента по адаптации завезенных с этой целью насекомых и клещей, получены культуры ПАБСИ: Phytoseiulus persimilis (фитосейулюс), Amblyseius mckenziei (амблисейус), Aphidoletes aphidimyza (галлица), Aphidius colemani (афидиус) и Encarsia formosa (энкарзия), которые эффективно контролируют численность сосущих вредителей как на коллекционных тропических и субтропических растениях в оранжереях, так и на овощных и цветочных культурах в тепличных хозяйствах Мурманской области и других регионов страны. Культуры ПАБСИ обладают высокими адаптационными возможностями при разведении в условиях пониженных температур, длительного периода полярной зимы с искусственным освещением низкой интенсивности. В такой экстремальной обстановке их плодовитость, прожорливость и способность развиваться без диапаузы значительно более высокие, чем у популяций аналогичных видов из средних и южных широт, что подтверждается испытанием в условиях тепличных комбинатов. Получено более 50 актов о внедрении.
Автор продолжает исследования с целью получения эффективных культур энтомофагов против таких вредителей как белокрылка, кокциды и других для возможно более широкого использования биологических агентов и сокращения применения пестицидов.
