Содержание к диссертации
Введение
Глава 1 ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ И БИОЦЕНОТИЧЕСКАЯ РОЛЬ ВОЛКА, ПРОБЛЕМЫ ТАКСОНОМИИ ВИДА 9
1.1 Обзор отечественной и зарубежной литературы по изучаемой проблеме 9
1.2 Взаимоотношения волка и человека 11
1.3 Хозяйственное значение и биоценотическая роль 16
1.4 Регулирование ресурсов 23
1.5 История и особенности формирования ареала волка в Сибири 25
1.6 Состояние современной таксономии вида 29
Глава 2 МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 39
Глава 3 ОСОБЕННОСТИ СРЕДЫ ОБИТАНИЯ 49
3.1 Среда обитания 49
3.2 Ареалы подвидов и географических популяций 52
3.3 Сезонная стациональная приуроченность популяций 62
Глава 4 ВНУТРИВИДОВОЙ ПОЛИМОРФИЗМ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ И ИНТЕРЬЕРНЫХ ХАРАКТЕРИСТИК 72
4.1 Экстерьерные особенности 72
4.2 Краниологические параметры 80
4.3 Особенности интерьера 83
4.4 Изменчивость окраса и структуры меха 92
Глава5 ПОПУЛЯЦИОННЫЕ ОСОБЕННОСТИ ПРОСТРАНСТВЕННОЙ И ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ ВИДА 115
5.1 Пространственная структура популяций 115
5.2 Особенности социальной организации и поведения волка 153
5.3 Сезонные миграции 162
Глава 6 ХАРАКТЕРИСТИКА ПИТАНИЯ ВОЛКА 192
6.1 Специализация и структура питания 192
6.2 Эффективность хищничества 199
6.3. Особенности охотничьего и пищевого поведения 209
6.4 Трофические связи с конкурентами 217
6.5 Влияние волка и охоты на половозрастную структуру популяций диких копытных 225
Глава 7 ДИНАМИКА ПОПУЛЯЦИЙ 232
7.1 Внутривидовые особенности размножения и смертность молодняка 232
7.2 Структура популяций 237
7.3 Колебания численности и гомеостаз популяций 242
7.4. Дифференцированное управление популяциями 262
ВЫВОДЫ 272
ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ 274
ЛИТЕРАТУРА 277
ПРИЛОЖЕНИЕ 316
- Обзор отечественной и зарубежной литературы по изучаемой проблеме
- Ареалы подвидов и географических популяций
- Экстерьерные особенности
Введение к работе
Интерес к исследованию волка (Canis lupus Linnaeus, 1758) определён многогранностью функций, выполняемых им в экологических сообществах, слабой изученностью его систематики, географической изменчивости, распространения, численности, биологии, воздействия на ресурсы основных жертв - копытных. Хищничество волка сокращает ресурсы диких копытных, сдерживает их прирост. Волк оказывает заметную конкуренцию охотнику, причиняет немалый урон животноводству и в то же время выполняет важнейшие регулирующие функции в слабо опромышляемых и заповедных экосистемах.
Актуальность проблемы. Сохранение биоразнообразия является основой для поддержания жизнеобеспечивающих функции биосферы и существования человека. Эта задача не может быть реализована без фундаментальных исследований, направленных на разработку принципов и практических мер, направленных на охрану живой природы, как на экосистемном, так и на популяционно-видовом уровне. На протяжении длительного времени одним из видов млекопитающих, официально признанным вредным и планомерно уничтожающимся, являлся волк {Canis lupus) . И в настоящее время регулирование поголовья волка, как в России, так и на территории Приенисейской Сибири, чаще всего проводится стихийно, бессистемно, без выявления и учёта семейных участков размножающихся матерых пар, пространственной территориальной структуры «волк-копытные», при недостаточной информации о состоянии ресурсов хищника и жертвы, экологической роли волка в биоценозах. Хаотичность в регулировании поголовья волка приводит к разрушению пространственной территориальной структуры «волк - копытные» и вредит в первую очередь популяциям диких копытных.
Ареал волка (Canis lupus) Приенисейской Сибири занимает огромную территорию (более 110 тыс. км"), включающую несколько природно климатических зон, что обусловило сложную малоизученную внутривидовую структуру хищника на подвидовом и популяционном уровнях. Популяции волка географических зон далеко неоднозначны по экологической и хозяйственной значимости. В охотничьих угодьях, где не ведется борьба с волком, хищники могут за год изымать 7 - 16% поголовья основных видов потенциальных жертв (Данилкин, 1999; Суворов, 2004). Ежегодные потери от волка на Таймыре составляют до 900, в Эвенкии до 500 оленей, в Красноярском крае, Хакасии и Тыве -до 500 жеребят, 400 телят, 1,5 тыс. овец и коз (Смирнов, 2002; Суворов, 2002). Однако, причиняя урон животноводству и оказывая заметную конкуренцию охотнику, волк в то же время выполняет важнейшие функции в слабо опромышляемых и заповедных экосистемах.
Цель работы - разработать научно обоснованную стратегию сохранения популяционного разнообразия и регулирования численности волка Приенисейской Сибири на основании изучения его внутривидового полиморфизма.
Основные задачи:
• установить границы ареалов подвидов и географических популяций волка, сезонное стациональное и пространственное территориальное размещение хищника и диких копытных;
• изучить внутривидовой полиморфизм морфологических характеристик географических популяций;
• определить популяционные особенности пространственной и социально-этологической организации волка;
• изучить особенности питания, избирательности и размеров хищничества волка различных географических популяций, трофические связи с дикими копытными и хищниками-конкурентами;
• выявить факторы, лимитирующие динамику популяций, изучить механизмы поддержания популяционного гомеостаза;
• разработать рекомендации по дифференцированному управлению популяциями.
Защищаемые положения:
• Волк (Canis lupus) Приенисейской Сибири представлен тремя подвидами и шестью географическими популяциями, различающимися между собой по биологическим и экологическим особенностям.
• Географические популяции волка эволюционно связаны с определёнными видами диких копытных, формирующими их ареал, пространственную территориальную структуру, динамику численности.
• Эффективное дифференцированное управление популяциями волка возможно лишь при определении пространственно-территориальной структуры семейных стай, половозрастной структуры и численности популяций, мониторинга диких копытных.
Научная новизна. На основании комплексных исследований выявлены механизмы воздействия природных и антропогенных факторов на динамику географических популяций волка Приенисейской Сибири. Получены новые данные об эколого-биологических особенностях вида, разработана стратегия дифференцированного регулирования численности и управления популяциями волка в регионе.
Практическая значимость работы. Результаты выполненных исследований дают представление о внутривидовом полиморфизме (географической изменчивости) среднесибирских волков, о биотопическом и пространственном территориальном размещении волка и диких копытных, географической изменчивости факторов динамики численности, саморегуляции в популяциях волка. Они раскрывают положительное экологическое значение волка в естественных, слабо освоенных человеком экосистемах, негативное хозяйственное - в интенсивно опромышляемых охотничьих угодьях и в животноводстве. Предлагаемая методика учета численности волка, его воздействия на диких копытных по коренным участкам и программа управления популяциями с мониторингом и дифференцированным эколого-географическим принципом регулирования их ресурсов могут быть использованы в других регионах России. Разработанные автором методики определения возраста, состояния ресурсов, размеров и степени потребления мяса, хищничества, регулирования волка внедряются в изучаемом и соседних регионах. Благодаря содействию «Международной группы по волку» в 1980-1990-х гг. удалось сохранить от истребления авиацией таймырскую популяцию тундрового волка, взять под охрану горно-таёжного волка в заповеднике «Столбы», ограничить применение ядов. Результаты исследований стали основой для учебно-методических пособий по биологии и технике промысла волка для охотоведов, егерей и охотников, методических рекомендаций по дифференцированному регулированию волка для охотуправлений Сибири.
Апробация работы. По теме исследований опубликовано 74 работы, в том числе 7 - в изданиях, рекомендованных ВАК РФ, 6 монографий.
Результаты исследований и основные положения диссертации доложены и одобрены на трёх заседаниях Рабочей группы по волку и двух - Комиссии по крупным хищникам при ВТО АН СССР (1986, 1987, 1990), на 16 международных научных и научно-практических конференциях, совещаниях и симпозиумах (Москва, 1989, 1991, 2003, 2005, 2007; Киров, 2002, 2007; Иркутск, 2001, 2003, 2005; 2008; Смоленск, 2004; Красноярск, 2004, 2005; Абакан, 2006; Кызыл, 2006; Якутск, 2008), на пяти всесоюзных и всероссийских, трёх межрегиональных и 12 региональных совещаниях и конференциях.
Структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 315 страницах включает 38 рисунков и 21 таблицу; состоит из введения, семи глав, выводов и предложений производству, списка литературы, приложений. Список литературы включает 423 источника, в том числе 38 иностранных.
Личный вклад автора состоит в выборе направления научного поиска, сборе, обобщении и обработке исходной информации, интерпретации полученных результатов.
Благодарности. Автор благодарит научного консультанта доктора биологических наук, профессора Н.Н. Кириенко, доктора сельскохозяйственных наук, профессора Л.Е. Лущенко, доктора биологических наук, профессора Смирнова М.Н. за всестороннюю помощь и поддержку.
Автор выражает признательность спутникам и коллегам по полевой и научной работе: В.В. Ларину, Э.В. Лисенко, С.А. Папушину, И.А Минакову, В.Д. Петренко, Г.В. Петренко. В.Г. Лудищеву, а также Т.Н. Суворовой, Т.А. Суворовой, Д,Е. Каримову, Е.А. Лудищевой, Л.П. Шатуриной и др. за помощь по оформлению работы по теме исследований. Автор благодарен всем многочисленным корреспондентам-наблюдателям за предоставленную в анкетах ценную научную информацию и выражает особую признательность охотникам, бескорыстно представившим для исследований туши добытых ими матёрых (взрослых) волков и передавшим для исследований черепа и клыки этих хищников.
Обзор отечественной и зарубежной литературы по изучаемой проблеме
В старинных охотничьих описаниях волка (Венцеславский, 1847; Черкасов, 1867; Лазаревский, 1876; Сабанеев, 1877, Туркин, Сатунин, 1900) подмечены осторожность, хитрость, проницательность и пластичность хищника, спасающие его от преследования человеком и истребления. Спустя столетие известный учёный и знаток волка М.П. Павлов (1990) писал: «В мире нет, пожалуй, других представителей хищных животных, которые столь удивительно могли разгадать задумки охотников, а затем умело уходить от грядущей опасности...». Так уж случилось, что борьба за жизнь столкнула волка и человека в непримиримом противоречии интересов. Волк - конкурент охотника на крупную дичь, паразит в скотоводстве. Человек преследует волка давно, уничтожает всеми доступными средствами: от травли ядом до истребления с вертолётов. Однако хищник не только выживает в истребительных компаниях, но всякий раз, при малейшем ослаблении борьбы с ним, восстанавливает и увеличивает свои ресурсы.
Проблема волка заметно обозначилась в 20-40 гг. XX века. В многочисленных наставлениях по технике истребления зверя описывались его повадки (Соловьёв, 1919, 1925; Огнев, 1931, 1947; Зворыкин, 1931, 1934, 1936, 1939; Дементьев, 1933; Слудский, 1937; Каверзнев, 1933; Флёров, 1935; Худяков, 1937; Теплов, 1938, 1947; Михель, 1938; Рутелевский, 1939; Абрамов, 1940; Романов, 1941; Данилов, 1945; Мантейфель, 1948; Насимович, 1949; Козлов, 1949). Среди указанных работ точностью описания биологии лесного волка отличались публикации Н.А. Зворыкина, полярного - А.А. Романова.
Первые региональные исследования по волку были проведены в 1950-1970-х гг. П.А. Мертцем (1953), И.И. Барабаш-Никифоровым, Л.С. Рябовым (1973), в Воронежской области, Г.А. Соколовым (1951), В.В. Козловым (1952, 1955) В.Д. Херувимовым (1979) в Центральной полосе России, В.А. Котовым (1965) на Кавказе, Гептнером В.Г. и др. (1951, 1961), Б.Т. Семёновым (1979), П.И. Даниловым (1973) и др. па Северо-Западе России, Ю.А.Герасимовым (1979), М.Л. Калецкой (1973), К.П. Филоновым (1975, 1976, 1977), В.И. Осмоловской и С.Г. Приклонским (1975) в европейской части России, В.П. Макридиным (1959, 1961, 1978) по Северу России, B.C. Смирновым, Ы.С. Корытиным (1959, 1979) Г.Г. Собанским (1972, 1976), А.Я. Бондаревым (1975, 1979) на Алтае, В.И. Азаровым (1975) в Тюменской области, В.В. Козловым (1966, 1969)) на юге Западной Сибири и Красноярского края, Ю.Д. Очировым, К.А. Башановым (1975) в Туве, Ю.В. Лабутиным (1965) в Якутии, М.А. Лавовым (1972) на юге Восточной Сибири, СП. Кучеренко (1979), Е.Н. Матюшкиным (1974), Е.И. Громовым (1977) на Дальнем Востоке. В этот же период большой вклад по изучению экологии волка на сопредельных территориях внесли: И.Г. Гурский (1978) - на Украине и в Молдавии, Я.А. Прусайте (1961) - в Прибалтике, А.А. Слудский (1953), А.В. Афанасьев и др. (1953), А.К. Федосенко (1978) - в Казахстане. Большинство исследований периода 1950-1960-х гг. было обобщено в работах Г.А. Новикова (1956), СУ. Строганова (1962) и разделе «Волк» второго тома коллективной монографии В.Г. Гептнера, Н.П. Наумова, П.Б. Юргенсона и др. (1968) «Млекопитающие Советского Союза». С середины 1970-х гг. координацией исследований по волку впервые стала заниматься «Рабочая группа по волку» Международного союза охраны природы и природных ресурсов (МСОП), преобразованная позднее в «Рабочую комиссию по крупным хищникам». В состав группы входили опытные и молодые учёные, специалисты охотничьего хозяйства. Изучением волка в рамках общих исследований занимались Д.И. Бибиков (1978, 1980, 1985, 1992), М.П. Павлов (1982, 1985, 1990, 2000), B.C. Смирнов (1983, 1985), Н.Н. Руковский (1985), Л.С. Рябов (), С.А. Корытин, К.П. Филонов, М.Л. Калецкая, Е.Ы Матюшкин, С.Г. Приклонский, А.К. Федосенко, В.П. Макридин, М.А. Лавов, Ю.А. Герасимов (1984, 1990), А.Н. Филимонов, Н.Г. Овсянников, А.Н Кудактип, Н.К. Железнов, Е.И. Громов, В.П. Бологов, А.Я. Бондарев, А.Д. Поярков, Т.К. Бараташвили, Г.И. Чувашов, В.А. Вырыпаев, Б.П. Завацкий, В.В. Кочетков, В.Г. Неганов и др. учёные, включая автора данной работы. В результате фундаментальных исследований учёных из России и сопредельных республик в 1985 г. под редакцией доктора биологических наук, профессора Д.И. Бибикова вышла монография «Волк». К сожалению, из-за недостатка морфологического материала и практических наблюдений по этому хищнику из регионов Сибири и Дальнего Востока в монографии слабо отражены систематика, географическая изменчивость, особенности экологии волка азиатской части России. По итогам исследований по волку молодыми учёными было защищено 7 кандидатских диссертаций. В 1990 г. была переиздана оригинальная монография М.П. Павлова «Волк» (1982). В 1992 г. на высоко профессиональном уровне в академическом стиле вышла в свет монография В.Г. Юдина «Волк Дальнего Востока». В 2002 г. вышла научно-популярная книга А.Я. Бондарева «Волк юга Западной Сибири и Алтая». Как практические пособия для охотников были изданы А.П. Суворовым книги «Азбука охоты на волка» (2002) и «Охота на волка» (2006). Среди публикаций по проблеме взаимоотношений волка и диких копытных в 1990 гг. и современных исследованиях XXI века, в т.ч. в Сибири, следует отметить работы А. Данилкина (1999, 2001, 2005, 2008, 2009), М.Н. Смирнова (1994,-1998. 2000, 2002), В.В. Кожечкина с соавторами (1995, 2001, 2005), Аиыы Уола-Айан (2005, 2007), Цыдынжаповой С.Д. (2005), Яковлева, Дицевича и др., (2007), а также многочисленные публикации автора.
Ареалы подвидов и географических популяций
На огромной территории Приенисейской Сибири от сурового арктического побережья до монгольских степей - волки обычные представители охотничьей фауны (рисунок 7). Тундры и лесотундры Таймыра, северная лиственичная тайга Эвенкии издавна неравномерно заселялись тундровым и путоранским полярными волками.
Ареал таймырского тундрового волка. На Таймыре летом тундровый волк распространён повсеместно. Зимой хищника отмечали на мысе Челюскина (Рутелевский, 1939), на мысах Бражникова, Исаченко, Шайтанском, Нижнем Моржовом, Хара-Тумус, в устье р. Пясины, на побережье бухты Прончищевой. Северная граница постоянного обитания тундрового волка проходит по линии Диксон - северный край Таймырского озера - о-в Бегичева (Макридин и др., 1985). Южная граница его зимнего ареала проходит по северным лесистым предгорьям плато Путорана. Хищники обитали здесь вблизи основной своей добычи - диких и домашних оленей (Романов, 1941).
Зимнее размещение полярных волков Енисейского Севера определяется размещением дикого северного оленя таймырской тундровой популяции. Основные стада этого оленя на зимний период покидают тундровые пастбища, откочевывают на юг, юго-восток, где рассредоточиваются на зимовках в горных лесотундрах Путорана и северных редкостойных лесах Эвенкии и Якутии.
На Таймыре остаются зимовать локальные группировки тундровых оленей (Колпащиков, 1977, 2000; Кацарский, 2002). Хищники постоянно кочевали семейными стаями по местам зимовок дикого северного оленя в бассейне р. Пясины и ее притоков Агапы, Янгоды, Пуры, а также в бассейнах рек Гольчихи, Чайки, Муксунихи и Митрофанихи, в верховьях Большой Сонитэ. Зимой волки были обычны в бассейне р. Амбарной, в устье р. Норилки, вдоль Енисейского залива. Их отмечали вблизи промысловых участков Лемблярово, Ефремово, Рогозинки, Омулевки. Стаи волков широко кочевали по тундре в поисках оленей в долине р. Пясины и в районе Мелких озер. Часть хищников уходила за диким оленем западного стада на левобережье Енисея в бассейны рек Большая и Малая Хета, где сильно вредила домашнему оленеводству совхоза «Тухард» (Боржонов, 1977; Суворов, 2002).
В центральной части Таймыра стаи волков охотники постоянно отмечали вблизи зимующих стад оленей в бассейнах рек Дудыпты, Боганиды, Новой, верховьях Логаты. Хищники зимовали ежегодно и ходили широко. При недостатке питания они смещались на юг в бассейн Хеты, где концентрировались в местах осеннего забоя оленей, у ям с отходами промысла, возле стад оленей, разоряли промысловые путики, воровали собак охотников, поедали песцов и приваду. По левобережным притокам р. Дудыпты, в бассейне Хетты в лесотундровых предгорьях Путорана тундровые волки обитают круглогодично. Зимой они здесь даже многочисленнее за счёт подкочёвки с севера нетерриториальных волков
По сообщениям с мест охоткорреспондентов - наблюдателей, на арктическом побережье зимовки регулярно отмечали волков вблизи зимующих стад тундровых оленей в районе Диксона, в устье р. Пясины, зимовья Нижнего Моржового, на мысе Цветкова, по побережью бухты Прончищевой, на полуострове Хара-Тумус. За последние десять лег стремительно возросло поголовье таймырской тундровой популяции диких северных оленей. Установлены их массовые зимовки в тундровой и даже арктической зонах Таймыра. В горах Бырранга и по северо-восточному арктическому побережью Таймыра в последние годы ежегодно зимуют разрозненными стадами не менее 8-Ю тысяч оленей (Канарский, 2001; Якушкин, Колпащиков, Кокарев, 2001). Поэтому встречи зимующих волков в горах Бырранга и по северо-восточному побережью Таймыра в последнем десятилетии стали обычны.
В северных предгорьях Бырранга несколько стай волков с осени держалась возле небольших стад оленей в бассейнах рек Тареи, Шренка, Угольной. Южнее Бырранга стаи волков обитали вблизи зимующих стад тундровых оленей в междуречье Таймыры, Тареи, Логаты и Балахни. Две стаи волков находились в районе обитания овцебыков в долине р. Бикады. Волки постоянно сопровождали одно из 10-15 небольших стад зимующих здесь оленей. Из предгорий Бырранга и бассейна озера Таймыр волки откочевывали за оленями на юго-восток. Большинство семейных стай рассредоточивалось по тундре возле зимовок диких оленей и пастбищ домашних.
Экстерьерные особенности
Территориальные изменения размеров и окраски тела тесно скоррелированы с градиентом ландшафтно-климатических условий и носят адаптивный к ним характер (Юдин В.Г., 1990). Направления естественного отбора нашли отражение в параметрах тел и черепов волков и в их внешнемоблике, предопределили формирование соответствующей территориальной приуроченности морфотипов.
Полиморфизм линейных параметров волка в пределах ареала в России. Территориальные изменения размеров и массы тела волка в пределах огромного его ареала в России весьма велики и закономерны. Максимальные размеры отражают потенциальные свойства вида, в то время как внутривидовая (индивидуальная, географическая, возрастная, сезонная) изменчивость показывает адаптивную радиацию популяции в пространстве и времени (Юдин, 1989). В целом, согласно теории Бергмана о «клинальной изменчивости», размеры и масса волка нарастают в популяциях северных широт и снижаются к югу (Соколов, Россолимо, 1985). С этой теорией согласуются мнения СИ. Огнева (1931), Н. А. Бобринского с соавторами (1944), СИ. Строганова (1962) и др.
Были и другие мнения. Л. П. Сабанеев (1877) считал, что самые крупные волки лесные, а тундровые волки средней величины и отличается главным образом высотой, белизной и пушистостью шерсти. В Ненецкой и Ямало-Ненецкой тундрах В.П. Макридиным было отстреляно с самолета более 400 полярных волков. Исследования хищников показали, что полярный волк кажется очень крупным из-за богатого опушения, в действительности же по параметрам тела он обычно уступает лесному волку средней тайги. Максимальный вес обследованных им полярных волков редко превышал 50 кг. В.П. Макридин весной 1961 г. добыл волка весом 52 кг, Б.Б. Боржонов, чуть позднее, - весом 56 кг, но у этого зверя в желудке оказалось 6 кг мяса. Самого крупного полярного волка (весом 66 кг) и самую крупную полярную волчицу (43,5 кг) добыл Г. И. Чувашёв на Гыданском п-ве. В сериях волков из Ненецкого автономного округа, с Гыданского п-ва, Таймыра, из тундры Якутии и с Чукотки взрослые самцы имели среднюю длину тела 122,8-132,1 см и среднюю массу 39,5-44,5 кг. Отдельные экземпляры весили от 49 до 66 кг. Средняя длина тела самок варьировала в пределах 117,7-124,8 см и масса 34,0-37,8 кг (.Соколов В.Е., Россолимо О.Л., 1985). На Таймыре средняя длина тела самцов, промеренных нами (п= 29), составила 128,8 ± 1,12 см, самок (п= 29) - 122,8 ±0,54 см, средний вес самцов (п= 29) составил 44,1 ±0,74 кг, самок - 35,5 ±0,61 кг.
М.П. Павлов (1990) считал, что в СССР самые крупные волки - лесные. Они водятся в лесах верховьев Волги и Волжско-Камском междуречье России, в Латвии, Минской, Витебской и Могилёвской областей Белоруссии (зоне северных и средних лесов), где отдельные экземпляры добытых охотой хищников весили до 70 и даже до 80 кг. Среди 344 лесных волков, отстрелянных в 1937-1954 гг. в Окском, Мордовском и Воронежском заповедниках, масса двух самцов превышала 50 кг (51,5 и 56,2 кг). Средняя масса 5 взрослых волков-самцов, отстрелянных в 1977-1979 гг. в Пермской области, составила 49 кг. В Кировской области из 9 взрослых волков, добытых в 1960-х гг., масса самого мелкого составила 44,8 кг (длина тела 130 см), самого крупного - 61 кг (средневозрастная волчица). Волк с рекордной массой 76 был здесь застрелен охотниками в 1949 г. Средняя длина тела взрослых самцов составляла 126-145 см, а средняя масса - 40-45 кг. Наиболее крупные звери весили от 50 до 65 кг. Средняя длина тела самок составляла 113,7-128,0 см, средняя масса 30-36 кг (М.П. Павлов, 1982, 1990).
