Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Влияние экологических факторов на динамику населения птиц (обзор литературы) 8
1.1 Специфика действия отдельных экологических факторов 8
1.2 Общие закономерности динамики населения птиц 10
1.3 Влияние важнейших экологических факторов на динамику населения птиц лесных местообитаний
1.3.1 Погодно-климатические факторы 13
1.3.2 Рельеф как фактор, влияющий на динамику населения птиц 16
1.3.3 Параметры растительности 17
1.3.4 Пища как экологический фактор 18
1.3.5 Антропогенные факторы 25
1.4 Особенности населения птиц пригородных лесов 29
Глава 2. Материал и методы исследования 37
Глава 3. Физико-географическая характеристика района исследования 44
3.1 Геологическое строение и рельеф 44
3.2 Климат 45
3.3 Почвы 46
3.4 Растительность 47
Глава 4. Влияние естественных экологических факторов на динамику населения птиц пригородных лесов Саратова
4.1 Общая характеристика населения птиц пригородных лесов Саратова 48
4.2 Динамика населения птиц в различных лесных местообитаниях 59
4.3 Влияние мезорельефа на динамику населения птиц рекреационного леса 71
4.4 Влияние погодно-климатических факторов на динамику населения птиц пригородного леса
Глава 5. Воздействие антропогенных факторов на сообщества птиц пригородных лесов 93
5.1 Динамика населения птиц в лесных местообитаниях с разной степенью антропогенной нарушенности 93
5.2 Использование птицами дополнительного кормового ресурса
5.2.1 Общая характеристика подкормки на территории пригородного леса
5.2.2 Влияние подкормки на состав и структуру населения птиц 107
5.2.3 Динамика осенне-зимнего населения птиц в условиях различной кормообеспеченности 110
5.2.4 Поведение птиц при использовании дополнительного кормового ресурса 116
5.2.5 Влияние конструкционных особенностей кормушек на поведение птиц
5.2.5.1 Влияние устройства кормушки 121
5.2.5.2 Высота расположения кормушки 124
5.2.5.3 Цвет кормушки 124
5.2.6 Использование птицами дополнительного пищевого ресурса в весенне-летний период 125
Выводы 128
Список использованных источников
- Влияние важнейших экологических факторов на динамику населения птиц лесных местообитаний
- Климат
- Динамика населения птиц в различных лесных местообитаниях
- Общая характеристика подкормки на территории пригородного леса
Введение к работе
Актуальность исследования. В настоящее время расширение территории крупных населенных пунктов обусловливает возрастание антропогенной нагрузки на близлежащие пригородные леса. В степной зоне трансформация лесов происходит ускоренными темпами, вследствие их фрагментации и непрерывного действия неблагоприятных для произрастания лесной растительности естественных факторов. Происходит отмирание основной лесообразующей породы – дуба черешчатого – и замена коренных типов сообществ производными (Болдырев, 2005). Подобные процессы, развиваясь, приводят к комплексным нарушениям состава и структуры других компонентов лесных экосистем. В силу высокой чувствительности птиц к действию различных экологических факторов, характеристики орнитокомплексов часто используются для определения направления динамики лесных сообществ и степени антропогенной нарушенности территории (Самойлов, Морозова, 1987; Kimball, 1981). При этом акцентируется внимание на проблеме поддержания биологического разнообразия рекреационных территорий, которая является одной из приоритетных в ряду научно и социально значимых задач, поскольку его уровень отражает ресурсный потенциал территории. Кроме того, высокое видовое богатство сообществ птиц делает пригородные леса более привлекательными для отдыха, удовлетворяя эстетические потребности людей (Мальчевский, Пукинский, 1983; Cooper, Show, 1979). Интерес к таким исследованиям резко возрос в последние десятилетия, о чем свидетельствует значительное количество работ, посвященных этой теме (Константинов и др., 1997; Табачишин и др., 1997; Шляхтин и др., 1999; Гришуткин, Лазовой, 2000; Рахимов, 2001; Краснобаев, Константинов, 2002; Климова, 2003; Завьялов и др., 2003, 2004; Малкова, 2005; Липатова и др., 2007; Беликова, 2008; и др.). При этом подчеркивается, что разнообразие и непрерывность действия комплекса антропогенных факторов в пригородных лесах обусловливает необходимость постоянного длительного изучения динамики основных параметров населения птиц, с целью определения современных тенденций трансформации лесных экосистем.
Цель и задачи исследования. Целью работы являлось выявление действия комплекса естественных и антропогенных факторов на динамику населения птиц пригородного леса. Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:
- изучить состав, структуру и динамику населения птиц в различных вариантах лесных местообитаний пригородной зоны г. Саратова;
- установить закономерности влияния погодно-климатических условий на количественные показатели населения птиц и их изменение;
- выявить влияние мезорельефа на динамику видового богатства и численности птиц рекреационного леса;
- изучить биологическое разнообразие и сезонную динамику населения птиц в местообитаниях с различной степенью антропогенной нарушенности;
- оценить характер динамики населения птиц в местообитаниях с разной кормообеспеченностью и, на основании полевых экспериментов, определить влияние увеличения уровня кормовых ресурсов на основные характеристики населения птиц.
Научная новизна. Впервые для района исследования были проведены непрерывные длительные исследования динамических процессов в сообществах птиц пригородного леса и установлен характер динамики их населения в различных лесных местообитаниях. Выявлены основные экологические факторы, определяющие динамику населения птиц рекреационного леса, проведено их дифференцированное изучение. Впервые в регионе выполнен ряд многолетних экспериментов, позволивших выявить механизмы влияния на динамику населения птиц специфичных для антропогенно нарушенных лесов факторов.
Практическое значение. Результаты работы могут быть использованы для корректировки системы лесопользования в пригородных лесах г. Саратова, а также служить основой для разработки методов сохранения биологического разнообразия при интенсивном освоении лесных территорий. Закономерности, установленные в ходе экспериментальных исследований, могут быть положены в основу практических рекомендаций по повышению эффективности биотехнических мероприятий, направленных на увеличение численности ресурсных видов животных, путем оптимизации процессов повышения кормообеспеченности территории. Полученные данные используются при чтении лекций по курсу «Экология и рациональное природопользование» на биологическом факультете Саратовского государственного университета им. Н.Г. Чернышевского.
Апробация работы. Результаты исследований докладывались и обсуждались на: XII молодежной научной конференции Института биологии Коми НЦ УрО РАН «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2005); IV Международной научной конференции «Биотехнология – охране окружающей среды» (Москва, 2006); Международной научно-практической конференции «Антропогенная динамика природной среды» (Пермь, 2006); IV Всероссийской конференции «Проблемы экологии в современном мире» (Тамбов, 2007); Всероссийской научно-практической конференции «Природа Европейской России» (Чебоксары, 2007); Всероссийской научно-технической конференции «Приоритетные направления развития науки и технологии» (Тула, 2007); Международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы зоотехнии, биотехнологии, аквакультуры и биоэкологии» (Саратов, 2009); научных конференциях студентов и молодых ученых биологического факультета СГУ (2003 – 2009).
Публикация результатов исследования. По теме диссертации опубликованы 16 работ, из которых 3 в печатных изданиях Перечня ВАК РФ.
Декларация личного участия автора. Автор лично провел в 2003-2009 гг. полевые исследования состава, структуры и динамики населения птиц пригородных лесов г. Саратова и осуществил статистическую обработку полученных данных. Написание текста диссертации, формулировка теоретических положений и выводов сделаны автором по плану, согласованному с научным руководителем. Доля личного участия автора в подготовке совместных публикаций по основной тематике диссертации составила 50-70%, автор также принимал участие в публикациях результатов коллективных комплексных исследованиях лесных экосистем.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов и списка использованных источников. Объем работы составляет 151 страниц, включает 19 таблиц и 24 рисунка. Список литературы содержит 204 наименований отечественных и зарубежных источников.
Основные положения, выносимые на защиту.
-
Количественные характеристики сообществ птиц пригородных лесов зависят от параметров лесных местообитаний, положения территории в рельефе и погодно-климатических факторов.
-
Состав, структура и динамика населения птиц пригородных лесов определяются наличием на их территории участков с различной степенью антропогенной нарушенности и близким расположением жилой застройки. При этом изменение суммарного обилия птиц тесно связано с уровнем численности и особенностями перемещения большой синицы.
-
Преобладание местообитаний со средней степенью антропогенной нарушенности и возможность значительного локального увеличения кормообеспеченности территории являются факторами, определяющими специфику динамики населения птиц пригородных лесов г. Саратова.
Влияние важнейших экологических факторов на динамику населения птиц лесных местообитаний
Динамика численности населения птиц определяется многими экологическими факторами, среди которых рассматриваются как внешние (погодно-климатические факторы, характер местообитаний, степень антропогенной нарушенности местообитаний), так и внутренние (инстинктивное поведение птиц). Внутренние факторы определяют потенциальную возможность увеличения или уменьшения численности населения птиц в данный момент времени за счет появления молодых особей, миграций и кочевок, а также смертности. Внешними факторами определяются сроки наступления тех или иных фенологических явлений в жизни птиц, а также степень их выраженности.
В годовом цикле динамики численности населения птиц выделяются следующие аспекты: зимний, предвесенний, предгнездовой, гнездовой, послегнездовой и миграционный. Эти аспекты определяются формированием особых специфических составов орнитонаселения. Для выделения временных границ аспектов авторы сравнивают результаты маршрутных учетов птиц, производимых с интервалом в две недели. Анализ производится по коэффициенту Жаккара с модификациями Р.Л. Наумова (1964). По мнению авторов, работающих по этой методике, население птиц каждого конкретного аспекта остается стабильным, а изменения заметны лишь на границах аспектов. При этом время наступления того или иного аспекта не обязательно совпадает с климатическими или фенологическими периодами. Обозначенные выше аспекты указаны в работах В. Г. Табачишина с соавт. (1999) для территории и окрестностей г. Саратова. Анализ динамики населения птиц в других регионах позволяет выделить те же аспекты и другим авторам, однако внутри некоторых из выделенных аспектов они находят более мелкие. По их мнению, это вызвано структурной сложностью и разнообразием исследованных ими биотопов вблизи населенного пункта и некоторыми специфическими чертами населения птиц региона (Владышевский, 1975; Козлов, 1988; Аськеев, 2002; Малкова, 2005; Малкова, Хайдаров, 2005).
В целом в работах, посвященных динамике населения птиц различных регионов, в том числе, и Саратовской области, отмечаются следующие ее особенности. Наиболее низкие показатели численности птиц практически во всех местообитаниях отмечаются в холодные зимние месяцы. Как отмечено некоторыми авторами, причиной, вызывающей наиболее резкое снижение численности населения являются переход среднесуточной температуры через ноль, первые заморозки или установление устойчивого снежного покрова. Подобное скачкообразное снижение численности объясняется отлетом поздних мигрантов, кочевкой молодых птиц в местообитания с более благоприятными условиями (например, на территорию жилой застройки) или резким увеличением смертности молодых и ослабленных птиц в условиях недостатка корма. Далее следует период относительной зимней стабилизации населения птиц. При этом его основу составляет очень ограниченное число видов птиц, обычно не превышающее 3-5. Помимо основных видов присутствуют также и другие, однако общее их количество редко превышает 15-20. Большинство авторов констатирует, что в этот период население птиц является достаточно стабильным и численность его не подвержена серьезным колебаниям (Константинов, Бабенко, 1972; Владышевский, 1975; Аськеев О.В., Аськеев И.В., 2002; Липатова и др., 2007; Беликова, 2008).
Увеличение численности населения птиц начинает происходить в большинстве случаев с началом весенних миграций и кочевок. При этом происходит не только увеличение общей численности населения птиц, но и возрастание числа видов. Миграции могут происходить постоянно, могут иметь волнообразную форму. В этот период население птиц крайне нестабильно, часто в его составе отмечаются виды, не гнездящиеся на данной территории. В видовых списках, представленных в работах по окрестностям г. Саратова число видов птиц в этот период времени превышает таковое для гнездового периода более чем в 2 раза. В работах по другим регионам также часто отмечаются редкие и залетные виды (Майхрук, 1972; Захаров, 2001; Завьялов и др., 2002; Захаров, 2004) .
Предвесенний аспект характеризуется достаточно высокими показателями численности и видового разнообразия птиц на фоне еще идущей весенней миграции и начавшегося гнездования раннегнездящихся птиц.
В гнездовой период население птиц является самым стабильным. Птицы проявляют территориальное поведение, поэтому изменения их пространственного распределения практически не заметны. Заметные изменения количественных характеристик населения определяется сроками появления молодых птиц. В пределах Саратовской области в этот период времени численность населения птиц может колебаться в достаточно сильно, однако, однако все птицы жестко связаны с территорией (Табачишин, 1997).
Послегнездовой аспект характеризуется наличием большого количества молодых птиц. Выводки некоторых видов (например, большой синицы, длиннохвостой синицы, сойки и др.) долгое время держатся на гнездовом участке. Постепенно границы территории, на которой можно встретить выводок, расширяются, а последний со временем распадается. Кроме этого, для некоторых птиц (например, зябликов и синиц) характерны послегнездовые кочевки. Таким образом, стабильность населения птиц в послегнездовой период по сравнению с гнездовым снижается (Носков, Смирнов, 1981; Соколов, 1999; Москвитин, Гашков, 2000).
Миграционный аспект характеризуется еще большим уменьшением стабильности населения. При этом заметного увеличения численности населения птиц не происходит, так как осенняя миграция значительно более растянута во времени, чем весенняя.
Климат
Основные исследования проводились на территории пригородных лесов г. Саратова в период с 2003-2009 гг (рис 2). Предварительные рекогносцировочные наблюдения за динамическими процессами в сообществах птиц пригородного леса проводились в 1999-2000 гг. и 2002 г. (табл. 1). Суммарная обследованная площадь пригородных территорий составила около 2520 км, постоянные мониторинговые исследования проводились на территории 32 км2, а площадь регулярно посещаемых учетных площадок, заложенных в 18 различных лесных местообитаниях составляла более 200 га. Дополнительно работы проводились на 8 учетных маршрутах суммарной протяженностью 75 км. За период исследования проведено 715 маршрутных и площадочных учетов, в ходе которых отмечено более 450 000 птиц 74 видов, принадлежащих к 9 отрядам. Дополнительные наблюдения за птицами проводились в течение 2100 часов. Суммарная площадь экспериментальных площадок, на которой проводилось искусственное увеличение кормообеспеченности территории, составляла 56 га; для подкормки было использовано свыше 700 кг семянок подсолнечника. Геоботанические описания проведены на суммарной площади 40 га; в ходе описаний проведены более 150 000 замеров различных фитоценотических параметров.
Маршрутные учеты птиц проведены по стандартным методикам (Наумов, 1965; Равкин, 1968; Измайлов и др., 1972; Луговой, Майхрук, 1974; Hayes, 1977; Gates, 1979; Buckland at al., 2000) с учетом некоторых дополнительных методических рекомендаций и применением современного навигационного оборудования (Burnham, Anderson, 1984; Buckland at al., 2001). Для каждого посещения маршрута составлялась ведомость, где отмечались все встреченные птицы с учетом проявляемой активности. Учеты проводились с интервалом 7-14 дней. Площадочные учеты проводились методом картографирования (Tomjalovich, 1980) или сплошного учета (Ларина и др., 1986; Buckland at al., 2001). В ходе учета все встреченные на площадке птицы фиксировались на карте посещения при помощи специальных символов (Пискунов, 1999). Описание фитоценотических параметров основано на стандартных методиках (Воронов, 1973; Корчагин, 1976; Матвеев, 2001), а также учитывает некоторые дополнительные показатели, экологически значимые для птиц (Подольский, 19886). Для каждой пробной площадки в 400 м на основании инструментальных и глазомерных измерений для соответствующих ярусов леса вычислялись следующие параметры: средняя высота деревьев (м), густота древостоя (экз/га), средний диаметр деревьев (см), доля каждой породы в составе древостоя (%), среднее проективное покрытие крон (%), количество сухих деревьев (экз/га), густота подроста (экз/га), средняя высота подроста (м), средний диаметр подроста (см), доля участия различных пород в составе подроста (%), густота кустарника (экз/га), средняя высота кустарника (м), средний диаметр стволиков кустарника (см), доля участия различных пород в состав кустарникового яруса (%), средняя высота травостоя (см), среднее проективное покрытие травостоя (%). На каждой учетной площади пробные площадки закладывались в десятикратной повторности. При описании состава древостоя, подроста и кустарникового ярусов использованы формулы состава соответствующих ярусов. Названия растительных сообществ даны по составу доминантов древесного и травяного ярусов.
Для описания погодно-климатических условий в период исследования использовались данные метеостанции, находящейся на территории ГНУ НИИСХ «Юго-Востока». На основании этих данных рассчитывалась среднесуточная температура воздуха (С), сила ветра (м/с), направление ветра (по румбам), количество осадков (мм). Автором дополнительно фиксировались также даты установления снежного покрова, схода снега, средняя высота снежного покрова в различных локальных рельефных образованиях, время наступления и продолжительность туманов и ожеледи.
При характеристике влияния рельефа на динамику населения птиц использовались учетные площадки, расположенные в различных локальных рельефных образованиях: у истоков, в средней и приустьевой частях крупных овражно-балочных систем, а также на плакоре (Лютцау, 1971).
Для оценки влияния антропогенной нарушенности лесных местообитаний использовались данные, полученные на учетных маршрутах, заложенных в местообитаниях с сильной, средней и слабой степенью антропогенной нарушенности с учетом методических рекомендаций Б.Л.Самойлова и Г.В. Морозовой (1987). Степень антропогенной нарушенности оценивалась в соответствии с классификацией, приведенной в работах Л.П. Рысина и И.В. Тарана (1985) с учетом специфики пригородных лесов г. Саратова (Болдырев, Степанов, 2000).
Исследование влияния подкормки на динамику населения птиц проводили на экспериментальных и контрольных площадках с разной кормообеспеченностью в осенне-зимние периоды (с середины сентября по середину марта) 2003-08гг. В качестве подкормки были выбраны семянки подсолнечника как наиболее распространенная, доступная и калорийная подкормка (Дольник и др., 1982). У половины семянок разрушалась кожура и дробилось содержимое, в результате чего корм становился легко доступным для значительного числа птиц (Владышевский, 1980; Боголюбов, 1991). Закладка корма в кормушки осуществлялась раз в 7 дней.
В ходе исследования влияния подкормки проводилось индивидуальное цветное мечение птиц. Для этого использовались методические рекомендации, приведенные в работах А.Ф. Ковшаря (1976), Н.Х. Лолодзе и Н.В. Лебедевой (1991). При кольцевании использовались полиэтиленовые кольца красного, желтого и синего цветов. Пол и возраст окольцованных птиц определялся по Н.В. Виноградовой с соавт. (1976) и В.К. Рябицеву (2001). Названия птиц приведены по Л.С. Степаняну (2003).
Динамика населения птиц в различных лесных местообитаниях
Регулярные количественные учеты птиц на территории пригородных лесов позволили выявить некоторые изменения числа видов и обилия населения даже в пределах каждого из аспектов (рис. 4). Это вызвано действием различных факторов. Важнейшими среди них являются погодные факторы, наличие или отсутствие дополнительных источников корма, положение исследуемой территории в рельефе, параметры растительности данного местообитания и степень антропогенной нарушенности лесных местообитаний. 12 1000 5
Зимний аспект характеризуется небольшим числом видов и незначительным обилием птиц. При этом в продолжение всего аспекта число видов падает, что связано с перемещением многих птиц на территорию городской застройки из-за неблагоприятных погодных условий (низкие среднесуточные температуры, глубокий снежный покров). Обилие населения в этот период может как снижаться, так и повышаться. Эти колебания вызваны поведением некоторых видов птиц, по-разному перемещающихся по территории пригородного леса и близлежащих поселков.
Предвесенний аспект характеризуется некоторым повышением обилия населения за счет перемещения птиц с территории жилой застройки на территорию пригородных лесных массивов. Повышение обилия населения птиц происходит за счет появления ранних мигрантов, таких как зеленушка и зяблик. Началом весенней миграции птиц вызвано повышение числа видов к концу аспекта.
В течение предгнездового аспекта наблюдаются значительные колебания числа видов и постоянное возрастанием общего обилия населения птиц. В первой половине аспекта увеличение числа видов связано с тем, что вместе с зимующими видами (снегирями, свиристелями, желтоголовыми корольками) на территории пригородных лесов высоко обилие мигрантов (зябликов, зеленушек, дубоносов). Во второй половине апреля зимующие виды практически не встречаются, вследствие чего число видов становится меньше. В: первой половине мая число видов вновь возрастает из-за появления различных видов пеночек, славок и мухоловок.
В; гнездовой период снижение числа видов сопровождается возрастанием общего обилия населения. Снижение первого показателя происходит за счет того, что заканчивается миграция позднепролетных видов, таких.как пеночка-весничка, а также перестают встречаться московка и речной сверчок. Возрастание обилия, населения связано с появлением большого количества молодых птиц.
Первая половина послегнездового периода характеризуется резким снижением обилия птиц, однако в конце периода происходит его незначительное повышение. Первое обстоятельство связано с послегнездовыми кочевками больших синиц и зябликов, а также: высокой-смертностью молодых птиц, второе - с началом осенней миграции птиц.. Этим же объясняется небольшое возрастание количества видов.
В результате осеннего пролета в миграционный период происходит уменьшение как количества видов, так и обилия населения: птиц: на исследуемой территории. В конце миграционного периода, показатели повышаются что связано с появлением зимующих видов птиц. Таким образом, \ характеристики сообществ птиц подвержены, сильной сезонной изменчивости, проявляющейся динамики отдельных показателей. В- ходе анализа данных; .і установлена прямая зависимость суммарного обилия птиц от численности большой синицы: (коэффициент линейной корреляции R=0i9 Г при р 0,05). С динамикой обилия; других видов птиц, например, обыкновенной лазоревки, пестрого: дятла, обыкновенного поползня, среднего дятла, сойки и буроголовой гаички изменение суммарного обилия связано нелинейно. 4.2 Динамика населения птиц в различных лесных местообитаниях
Для лесных птиц важнейшим фактором, определяющим динамику населения, являются параметры растительности на участках их обитания. Этот фактор часто является определяющим не только в весенне-летний период, когда большинство птиц занимают гнездовые участки с определенными параметрами растительности, но и в осенне-зимний, когда от характеристик растительных сообществ зависит количество доступной пищи и защита от неблагоприятных погодных условий.
В ходе фитоценотических описаний учетных площадок была выявлена группа параметров растительности, по которым различия достигаются между большинством учетных площадок. Таковыми оказались параметры древесного яруса и подлеска (табл. 4). Наибольшая степень сходства выявлена для группы клено- и дубо-липняков, а также липо-кленовников с различной долей участия других пород в составе древостоя. Близки к этой группе липо-березняк и липо-осинник, где доля участия липы мелколистной {Tilia cordata Mill.) и клена остролистного {Acer platanoides L.) в составе древостоя достаточно велики. Наиболее отличаются от всех этих сообществ монодоминантные насаждения сосны обыкновенной {Pinus sylvestris L.), дуба черешчатого (Quercus robur L.) и ольхи клейкой {Alnus glutinosa (L.)). Комплексная оценка сходства изученных местообитаний птиц по всем фитоценотическим параметрам представлена на рис. 5.
Общая характеристика подкормки на территории пригородного леса
Одной из особенностей территории пригородных лесов является сильная антропогенная нарушенность естественных лесных местообитаний птиц. Для сравнения на территории пригородного леса нами было выбрано три участка с сильной, средней и слабой степенью антропогенной нарушенности. Участки со слабой степенью нарушенности располагаются в отдаленных частях территории пригородного леса, мало посещаются людьми и практически не затронуты лесохозяйственной деятельностью. В связи с этим здесь почти не развита тропиночная сеть, а проселочные дороги редко используются для транзита автотранспорта. Для этих участков характерны растительные сообщества с преобладанием липы и клена с большой долей сухостоя в" составе древостоя и значительным количеством валежника, густым травостоем, в котором преобладают лесные виды растений.
Участки со средней степенью нарушенности находятся ближе к границе леса. Рекреационная нагрузка на эти участки значительно выше. Для них характерен постоянный транзит людей, а часто и авторанспорта. Здесь развита тропиночная сеть, обозначаются места постоянного отдыха (много кострищ, биваков и т.д.). Часто такие участки занимают те части территории лесного массива, которые находятся на плакоре. Для таких участков характерны растительные сообщества с преобладанием в составе древостоя клена, липы и дуба. В ходе лесохозяйственных мероприятий из состава древостоя здесь активно изымаются сухие и усыхающие, а также больные деревья. Для организации костров отдыхающими проводится сбор валежника. В результате этого нарушается травяной покров и во многих местах разрушается лесная подстилка. Под полог леса проникают опушечные виды растений. Участки с сильной степенью антропогенной нарушенное расположены в непосредственной близости от лесных опушек, поселков, находящихся на территории лесного массива, примыкают к летним лагерям отдыха и транзитным автомагистралям. Из состава древостоя здесь практически полностью изъяты сухие деревья. Из-за активной рекреации развивается очень густая тропиночная сеть. Грунтовые дороги и просеки используются для транзита автотранспорта. В зимнее время через эти участки также идет постоянный транзит отдыхающих, проводится подкормка птиц. Растительные сообщества этих участков отличаются существенной степенью горизонтальной неоднородности.
В ходе исследований выявлено, что изменения4 степени антропогенной нарушенности местообитаний обусловливают различный состав и структуру населения птиц (рис. 13); На участках с сильной антропогенной нарушенностью отмечено: 47 видов; птищ на территории со средней . и слабой степенью нарушенности 35 и 41 вид соответственно. Наибольшим;обилием на всех трех участках характеризуются большая синица,, обыкновенная лазоревка, зяблик, обыкновенный, поползень и буроголовая гаичка. На участке со слабой- степенью рекреационной: нарушенности доля участия типичных, лесных видов - певчего и черного дроздов, обыкновенной-пищухи, обыкновенного дубоноса, зарянки, длиннохвостой синицы выше, чем на остальных участках. На участках со средней степенью антропогенной нарушенности.; характеризующихся большей степенью горизонтальной неоднородности и близостью к человеческому жилью, встречаются лесной конек и рябинник. Такие виды как обыкновенный скворец, полевой воробей, серая ворона; серая; и садовая; славки встречаются только на участке с сильными антропогенными нарушениями. Также здесь высока.доля участия в составе населения сороки, сойки и рябинника. соответствии с методическими рекомендациями В.В.Пискунова (1999) Число видов на участках с разной рекреационной нарушенностью в течение года изменяется сходно: число видов наименьшее осенью и зимой (7 - 12), при этом в период оттепелей происходит увеличение показателя в 1,5 раза на всех трех участках (рис. 14). В весенне-летний период число видов увеличивается до 22 — 35 за счет появления и гнездования-перелетных птиц.
На фоне общих закономерностей изменения-числа видов, на каждом участке наблюдаются некоторые особенности динамики показателя. На участках со слабой и сильной степенью рекреационных нарушений число видов больше, чем на участках со средней антропогенной нарушенностью. Это связано с тем, что на сильно нарушенных участках вблизи границы индивидуальной жилой застройки постоянно присутствуют виды-антропофилы, а на участках со слабой степенью нарушенности велико число типичных лесных видов птиц. Участки со средней степенью нарушенности с одной стороны находятся в отдалении от жилой застройки и редко посещаются видами антропофилами, с другой стороны их избегают типичные лесные виды, в силу существенной нарушенности травяного и кустарникового ярусов а также постоянного беспокойства со стороны отдыхающих.
Период осенней миграции характеризуется небольшим числом видов на всех трех участках. Показатель оказывается выше на участке со слабой степенью нарушенности в самом начале периода, так как здесь задерживаются такие виды птиц как соловей, зарянка, певчий дрозд и некоторые другие.
В течение зимнего периода наблюдаются как увеличения, так и уменьшения показателя, связанные с появлением зимующих видов (свиристель, снегирь, желтоголовый королек) и влиянием погодно-климатических факторов.
С середины марта по середину мая на всех участках отмечается увеличение числа видов птиц, при этом наибольшее изменение показателя отмечено на участках с сильной степенью нарушенности, что связано с сильной горизонтальной структурированностью этих местообитаний и присутствием здесь опушечных видов птиц (обыкновенная овсянка, серая и садовая славки).
