Содержание к диссертации
Введение
1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 7
1.1. Общая характеристика озимой ржи (Secale Cereale L.) 7
1.2. Основные болезни ржи, их вредоносность 14
1.2.1. Биологические особенности развития ржавчинных грибов 15
1.3. Норма реакции растений на воздействие патогена 20
1.4. Устойчивость культивируемых растений к биотическим стрессам (на примере устойчивости к патогенам)
1.5. Методы защиты от болезней 32
2. Почвенно-климатическая характеристика Тюменской области 41
3. Условия, материалы и методы исследований 46
3.1 . Особенности гидротермического режима в 2000-2006 гг. 46
3.2. Материалы и методы 55
4. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 59
4.1. Динамика развития бурой листовой ржавчины на растениях озимой ржи
4.2. Развитие листовой поверхности при поражении растений бурой ржавчиной
4.3. Влияние ржавчины на формирование растений в раннем онтогенезе
4.4. Оценка вредоносности стеблевой ржавчины на урожайность растений
ВЫВОДЫ 120
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 122
ПРИЛОЖЕНИЯ 139
- Общая характеристика озимой ржи (Secale Cereale L.)
- Почвенно-климатическая характеристика Тюменской области
- Особенности гидротермического режима в 2000-2006 гг.
Введение к работе
Актуальность темы. Рожь - одна из важнейших зерновых культур, обладающая ценными, пищевыми и кормовыми качествами. Ценность ржи, особенно при выращивании в сложных почвенно-климатических условиях, определяется ее высокой зимостойкостью и способностью давать рентабельные урожаи на почвах с недостаточно высоким плодородием. Тюменская область, обладая богатейшими природными ресурсами, характеризуется низким биоклиматическим потенциалом", коротким вегетационным периодом, сопровождающимися пониженными температурами, суровыми зимами, весенним возвратом холодов. Кроме того, на результативность земледелия в Северном Зауралье из многих неблагоприятных факторов, воздействующих на растительный организм, особое влияние оказывают грибные болезни.
К числу наиболее вредоносных относятся головня, фузариозы, бурая (возбудитель - Puccinia dispersa Erikss. et E. Henn.) и стеблевая ржавчина (возбудитель - Puccinia graminis Pers.) (Яковлева, 1992). По данным ряда авторов ржавчина приводит к значительным потерям урожая (30-40%) (Морко, 1984; Солодухина, 1985; Гончаренко и др., 1988; Чумаков, 1990; Рейвн, Эверт, Айкхорн, 1990; Войлоков, Гагкаева 1998; Гроховски, 1990; Стрижекозин, Пыжикова, 2001; Сидоров, 2001; Солодухина, 2002; Назарова, Полякова, 2002; Назарова, Жемчужина, 2002; Левитин, Тютерев, 2003; Тихонов, Кондрашова, Митрофанов, 2005). Развитие ржавчины на посевах короткостебельной ржи снижало урожай на 60-80% (Солодухина, 2002).
К настоящему времени разработаны агротехнические, химические и биологические методы борьбы с болезнями, однако максимальной эффективности каждый из методов может достичь в том случае, если учитываются особенности биологии возбудителя и нормы реакции растений на воздействие патогена в различных условиях среды. В связи с этим, важным является изучение взаимоотношений гриба и растения в онтогенезе.
4 Выявление сортов, способных противостоять патогену и обладающих потенциями высокой урожайности, изучение особенностей их биологии, являются задачами первостепенной важности.
Цель исследования - изучение параметров вредоносности грибов рода Puccinia Pers. и устойчивости к ним растений озимой ржи на разных этапах онтогенеза.
Для достижения цели были поставлены и решены следующие задачи:
- изучить динамику развития бурой ржавчины на растениях озимой
ржи в фазах колошения, цветения и молочной спелости зерна;
- определить влияние ржавчины на формирование листовой
поверхности озимой ржи;
провести сравнительную оценку биологических свойств проростков, выращенных из семян здоровых и пораженных растений;
оценить влияние ржавчинных грибов на морфологические признаки растений озимой ржи в онтогенезе на естественном инфекционном фоне;
- выделить образцы озимой ржи с высокой экологической
пластичностью к грибам рода Puccinia Pers. на основе анализа
внутривидовой изменчивости селекционно-ценных признаков.
Научная новизна. На основе комплексного исследования получены новые данные о биологии возбудителя Puccinia dispersa Erikss. et E. Henn. и сортоспецифической реакции озимой ржи на воздействие патогена в северной лесостепи Тюменской области.
Изучена внутривидовая изменчивость морфологических признаков озимой ржи в меняющихся условиях среды на разных этапах онтогенеза.
Впервые установлена общая закономерность проявления депрессии хозяйственно-ценных признаков озимой ржи в течение вегетационного периода под воздействием Puccinia dispersa Erikss. et E. Henn.
Показано, что по уровню восприимчивости и/или компенсаторных возможностей образцы озимой ржи характеризовались значительными различиями.
Выявлена корреляционная зависимость между урожайностью и степенью развития болезни.
Показано, что качество посевного материала определяется не только способностью семян к прорастанию, но и способностью формировать хорошо развитые проростки, способные противостоять целому комплексу неблагоприятных факторов.
При определении чувствительности озимой ржи к ржавчине использована изменчивость ряда морфометрических характеристик на стадии проростков и взрослого растения.
Положения, выносимые на защиту:
Вредоносность и распространение грибов рода Puccinia Pers., динамика проявления и относительная скорость развития ржавчины определяются уровнем восприимчивости образцов озимой ржи и факторами окружающей среды.
Комплексное изучение морфометрических характеристик растений озимой ржи в онтогенезе и элементов вредоносности позволяет выявить формы, сочетающие максимальное количество полезных признаков, устойчивость к ржавчине и экологическую пластичность.
Практическая значимость. Выделены образцы озимой ржи, обладающие высокой экологической пластичностью и стабильной устойчивостью к ржавчине, рекомендуемые для использования в селекционных программах в качестве исходного материала.
Полученные данные по динамике развития ржавчины в течение вегетационного периода и уровню устойчивости образцов озимой ржи могут быть использованы в работе ФГУ «Тюменская областная станция защиты растений» для прогноза распространения грибов рода Puccinia Pers. и разработки агроэкологических методов профилактики и борьбы.
Материалы работы вносят определенный вклад в создание теоретической основы подбора и конструирования модели сортов озимой ржи для сложных почвенно-климатических условий.
Результаты исследования внедрены в учебный процесс биологического факультета Тюменского государственного университета при чтении спецкурсов «Болезни растений», «Адаптивный потенциал культурных растений» и проведении практических занятий, а также в лаборатории защиты растений УралНИИсх при создании новых селекционных форм озимой ржи.
Апробация работы и публикация результатов исследования. Наиболее полно результаты исследований изложены в научных отчетах (2004-2006 гг.) и представлены на заседаниях кафедры ботаники и биотехнологии растений Тюменского государственного университета. Основные положения диссертации апробированы на VI международной школе-конференции «Экология южной Сибири и сопредельных территорий» (Абакан, 2002), региональной конференции молодых ученых «Молодые ученые в решении проблем АПК» (Тюмень, 2003). Основные результаты по теме диссертации опубликованы в 9 научных работах, одна находится в печати Вестника Тюменского госуниверситета.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит'из введения, обзора литературы, описания условий, материалов и методов исследования, результатов, выводов, списка литературы, включающего 193 наименование, в том числе 5 на иностранных языках. Работа изложена на 138 страницах машинописного текста, содержит 18 таблиц, 18 рисунков и 40 приложений.
Общая характеристика озимой ржи (Secale Cereale L.)
Ежегодный объем производства озимой ржи в мире составляет 23,3 млн.т., или 1,2% от объема производства основных зерновых культур. Рожь как продовольственная культура используется в Германии, Австрии, Польше, Чехословакии, России, Белоруссии, на Украине и в странах Балтии. Урожайность ржи в зарубежных странах (Польше, Канаде, Германии, Франции, США) в период с 1970 по 1994 гг. выросла с 1,39 до 2,05 т (Кобылянский, 1972; Понаморева, Понаморев, 2004). Рожь входит в состав агробиоценозов (Миркин, Наумова, Хазиахметов, 2003). Рожь посевная {Secale cereale L.) - важная зерновая культура нашей страны. Для районов Нечерноземной зоны она является основной культурой (Методические указания по изучению..., 1981). В Западной Сибири озимая рожь продолжает оставаться второй продовольственной культурой после пшеницы (Зиганшин, 1981). Ржаной хлеб полноценнее пшеничного по содержанию биологически активных веществ - незаменимых аминокислот, витаминов, жирных кислот, слизистых веществ (Кобылянский, 1992).
Из ржаной муки выпекают разнообразные сорта хлеба, отличающиеся высокой калорийностью и хорошими вкусовыми качествами. Основным показателем питательной ценности зерна служит содержание белка и незаменимых аминокислот. По химическому составу рожь мало отличается от пшеницы, даже по содержанию белка. Так, содержание белка в зерне ржи колеблется от 9,2 до 17%, у пшеницы - от 9,6 до 25%. Однако, белок ржи (клейковина) отличается более рыхлой консистенцией, меньшей вязкостью, упругостью и растяжимостью (Кобылянский, 1975). В составе зерна ржи вещества углеводного комплекса - слизи и крахмал оказывают преобладающее влияние на качество хлеба, закрепляющие при выпечке пористую структуру (Максименко, Сироткин, Коурдакова, 1979). В связи с особенностями химического состава зерна ржи, клейковина в ржаном тесте не играет столь значительную роль как в пшеничном.
Ржаной хлеб является основным продуктом питания. Уступая пшеничному хлебу по содержанию белка и усвояемости, ржаной хлеб выше пшеничного по содержанию углеводов, притом он обладает высокой калорийностью и наличием витаминов А и В, что делает его ценным в питании человека (Сельскохозяйственная энциклопедия..., 1972).
Огромное значение рожь имеет в качестве концентрированного корма для животных. Отруби ржаные содержат перевариваемого белка 10,1%, а муки -9,9% (Андреев, Плотникова, 1989). Ржаная солома идет на подстилку скоту, применяется для изготовления матов, оберточной бумаги и др. материалов. Из соломы получают также целлюлозу, фурфурол, уксус, лигнин (П.П. Вавилов и ДР-, 1979).
Рожь относится к роду Secale (2п=14), который включает две секции: Sylvestris и Montanum, насчитывающий шесть различных видов (Боме, Логинов, 2002). В этот род входят всего 12 видов, среди которых посевная рожь представлена одним видом - Secale cereale L. (Керефов, 1975; 1982). У культурной ржи есть анеуплоидные формы (2n = 16 и др.) (Жуковский, 1971). Все селекционные районированные сорта относятся к разновидности var. vulgare Korn.
Рожь имеет мочковатую корневую систему. Корни распределены главным образом в верхнем слое почвы, однако могут проникать на глубину до 100 - 150 см, а при благоприятных условиях и глубже. Стебель ржи - полая соломина, с 5-6 междоузлиями, длиной до 2 м. Листья линейные, между влагалищем и листовой пластинкой находится язычок и ушки, которые рано засыхают и опадают. Листовая пластинка с верхней стороны иногда покрыта шипиками и волосками. Соцветие - сложный колос, который состоит из стержня и сидящих на его уступах колосков. Колоски имеют по 2 цветка, часто с зачатком третьего цветка. Колосовые чешуи ланцетно-шиловидные, с одной жилкой, голые и, как правило, короче цветковых чешуи. Цветковая чешуя снаружи имеет ланцетовидную форму и вытянута в ось с пятью жилками и реснитчатым килем. С внутренней стороны она двухкилевая, в верхней части нередко реснитчатая. Тычинок 3, завязь верхняя, с перистым двухлопастным рыльцем. Плод ржи - зерновка. Зерна ржи бывают зеленой, желтой, серой или коричневой окраски, нередко желто-зеленой. Масса 1000 зерен 18-35 г зависит от сортовых и почвенно-климатических условий выращивания. Озимые формы ржи имеют два периода активной вегетации:
1. осенний (45-50 дней) - растения формируют вегетативные органы (листья, побеги кущения, корневую систему);
2. весенне-летний (75-100 дней) характеризуются формированием генеративных органов, завершается созреванием плодов (Боме, Логинов, 2002).
Почвенно-климатическая характеристика Тюменской области
Тюменская область занимает 60% Западно-Сибирской низменности, что составляет 143,5 млн. гектаров. На севере территория области омывается водами Карского моря, на юге она граничит с Курганской областью и Казахстнаном, на западе - Свердловской областью, на востоке с Омской, Томской областями и Красноярским краем (Яровая пшеница, 1973).
Протяженность области с севера на юг более 2000 км и с запада на восток около 1400 км. Сельскохозяйственная зона области имее г площадь 15,5 млн. гектаров и располагается в подзоне южной тайги и подтайги, а также в северной и частично южной лесостепи (Каретин, 1990).
Земельный фонд области характеризуется большим разнообразием и комплексностью. Из общего количества земли 146590,1 тыс. га сельскохозяйственные угодья занимают 5366,7 тыс. га или 36,6%, пашня -1754,7 тыс. га, или 32,7% к сельскохозяйственным угодьям, сенокосы занимают 2554,4 тыс. га и пастбища - 915,4 тыс. га. Весь земельный фонд по использованию подразделяется на две части: северную и южную. В северную часть входят два национальных округа - Ханты-Мансийский и Ямало-Ненецкий. Южную часть по почвенно-климатическим условиям делят на четыре зоны: тайги, подтайги, лесостепи (южной и северной) (Каретин, 1990).
В зону тайги входят Уватский, Тобольский, Вагайский, Ярковский, Нижнетавдинский районы; в зону подтайги - Юргинский, Аромашевский, Сорокинский, Викуловский; в северную лесостепь - Тюменский, Ялуторовский, Заводоуковский, Омутинский, Голышмановский, Ишимский, Упоровский, Исетский, Абатский; зона южной лесостепи включает Армизонский, Бердюжский, Казанский, Сладковский районы (Зональная система..., 1989).
Почти вся территория южной части области представляет равнину со слабовыраженными широкими речными долинами и невысокими увалами. Однообразная равнинность территории обусловила зональное распределение ландшафтов в виде широтных географических зон: южнотаежной, подтаежной и лесостепной, вытянутых широкими полосами с запада на восток.
Зона южной тайги представляет собой плоско-волнистую равнину с абсолютными отметками высот до 100 м, расчлененную рядом широких ассиметричных речных долин. В северной части водораздельные пространства в большинстве случаев представляют собой бессточную равнину, вследствие чего здесь сильно развиты процессы заболачивания. В центральной части зоны, вблизи рек Тобола и Иртыша, рельеф расчлененный, заболоченность несколько снижается, спускаясь в речные долины.
По характеру рельефа зона подтайги представляет собой равнину, почти не расчлененную, местами слабоволнистую. Болота в основном занимают межгривные пространства. Особенно сильной заболоченностью отличается южная часть водораздела между реками Иской и Турой, где располагается Тарманское болото.
Общей чертой лесостепной зоны является плоский рельеф, местами пересекающийся оврагами. Равнинность кое-где нарушается параллельными, сравнительно узкими и низкими увалами, с такими же длинными, но широкими и неглубокими ложбинами (Яровая пшеница..., 1973).
Климатические условия юга области с агрономической точки зрения вполне благоприятны для выращивания большинства сельскохозяйственных культур.
Климат в Тюменской области в летний период формируется в основном под воздействием циклонов, перемещающихся с запада, Казахстана и Средней Азии, что обусловливает сравнительно высокие температуры и умеренное количество осадков.
Наиболее высокими температурами воздуха в период вегетации характеризуется зона лесостепи. Сумма среднесуточных температур выше 10С колеблется в пределах 1900-1950С, продолжительность периода с такой температурой 125-130 дней. Ночные весенние заморозки в воздухе прекращаются 20-23 мая и возобновляются осенью 15-24 сентября. Лесостепь
Тюменской области более чем другие зоны подвержена засухе и суховеям. Устойчивый снежный покров образуется в первой декаде ноября. Высота снежного покрова нарастает медленно, достигает 23-30 см при неравномерном залегании. Снежный покров сходит 10-12 апреля, в отдельные годы - в конце марта или в начале мая.
По шкале Д.И. Шашко (1987) климат юга области следует отнести к среднеконтинентальному; континентальность возрастает от южной тайги к южной лесостепи.
Особенностью климата Тюменской области является повышенная продолжительность солнечного сияния. По количеству ясных дней, числу часов солнечного сияния и солнечной радиации Северное Зауралье превосходит районы европейской части бывшего СССР, расположенные в одинаковых географических широтах. Так, в Сургуте число часов солнечного сияния составляет 1511 в году, в Тюмени - 2066, в Москве - 1582, в Киеве, который расположен на 7 южнее Тюмени, - 1786.
Преобладающими по направлению ветрами в течение года являются юго-западные и западные и только в летние месяцы чаще других повторяются ветры северо-западного направления. Средние годовые скорости ветра достигают 5 м/сек.
Особенности гидротермического режима в 2000-2006 гг.
Согласно среднемноголетним данным, времена года северной лесостепи Тюменской области характеризуются суровой зимой, теплым непродолжительным летом и короткими переходными сезонами. Весна умеренно теплая и влажная, иногда бывает сухой и ветреной. Осень прохладная с обильными, иногда умеренными осадками. Среднегодовое количество осадков 348-429 мм (80-85%) выпадает весной и осенью, 50% в летние месяцы. Сумма положительных температур составляет 1755-1900С, продолжительность теплого периода 112-199 дней.
Глубина промерзания почвы 90-100 см., преобладающие ветра юго-западные, среднегодовые скорости ветра 4-5 см/сек.
Продолжительность дня в летние месяцы составляет 15-18 часов, что является благоприятным для развития сельскохозяйственных культур.
Запасы продуктивной влаги в почве к началу полевых работ составляют 70-80% от полной влагоемкости. Гидротермический коэффициент в разных агроклиматических зонах равен от 1,0 до 1,4-1,5. Метеорологические условия оказывают значительное влияние на развитие болезней растений в сельскохозяйственной зоне Тюменской области.
Основными климатическими факторами, определяющими появление, распространение и развитие болезней являются тепло- и влагосодержание среды. Чаще всего эти факторы действуют в совокупности, и в зависимости от значения одного из них, меняется реакция патогена на уровень другого. Определенное сочетание температуры и влажности обусловливает сохраняемость инфекционного начала до наступления вегетационного периода, возможность контакта паразита и хозяина, заражение растений, продолжительность инкубационного периода, плодовитость патогена, скорость рассеивания спор, степень поражения растений и проявление болезни. Остальные элементы среды (свет, ветер, атмосферное давление) в большинстве случаев лишь корректируют действие основных факторов, играя самостоятельную роль только в определенные периоды жизнедеятельности патогена (Макарова, Минкевич, 1977).
За анализируемый период (2000-2006 гг.) были изучены метеорологические условия вегетации растений с учетом основных показателей: фактические осадки, температура воздуха.
Известно, что у каждого растения во время вегетации есть периоды, когда оно особенно чувствительно к недостатку влаги, так называемые критические периоды. У зерновых культур (пшеница, рожь, овес, ячмень) такие периоды наблюдаются в фенологические фазы - выход в трубку, колошение (Васько, 2004).
Анализ количества выпавших осадков за исследуемый период показал, что распределение их по месяцам вегетации растений было неравномерным. Значительная часть осадков (около 50% от суммы за вегетационный период) приходилась на июль и август. Отклонение от средних многолетних значений наблюдалось в основном с июля по сентябрь.
Температура окружающей среды оказывает существенное влияние на взаимоотношения растений и возбудителей болезней, т.к. оптимальная температура способствует проникновению патогена внутрь растения, что, в конечном итоге, сказывается на формировании урожая культивируемых растений. Оптимальной температурой для прорастания эцидиоспор на зерновых злаках является 18-22С (Дьяков, 1984).
Под эффективными температурами понимают средние суточные температуры минус биологический минимум, установленный для данной фазы развития.
Биологический минимум - температура, ниже которой растения прекращают или заметно замедляют свой рост и развитие.
Температурный режим, по многолетним данным, наиболее благоприятным был в июле и августе; среднесуточная температура в этот период достигала максимальных значений. Отклонения от нормы в годы исследования отмечались в разные периоды вегетации растений: 2000 г. - май, сентябрь, 2001 г. — июнь, июль, 2002 г. - с мая по август, 2003 г? — июль.
Таким образом, анализируемый период характеризовался значительными отличиями как в целом по тепло- и влагообеспеченности, так и по характеру распределения тепла и осадков по месяцам вегетационного периода растений, совпадающими с теми или иными фенологическими фазами и межфазными периодами.
