Введение к работе
Актуальность исследования. Видовое разнообразие многих широко распространенных групп беспозвоночных животных (сенокосцев, слизней, многоножек, дождевых червей, муравьев и других) в лесной зоне значительно снижается к востоку (кроме юга Дальнего Востока) от европейской части России. Удобным модельным объектом для изучения феномена подобного обеднения фаун служат дождевые черви, число видов которых уменьшается в Северной Евразии (не считая фауны Урала и гор Южной Сибири) примерно с 22 в Северной Европе до одного вида в бассейнах Индигирки и Колымы (Всеволодова-Перель, 1997).
С начала XX века характер распространения дождевых червей принято связывать с плейстоценовыми оледенениями (Michaelsen, 1903; Cernosvitov, Wilcke, 1955 цит. по Перель, 1979; Gates, 1970). Считается, что после таяния ледников прошло недостаточно времени для восстановления фауны дождевых червей, мигрирующих из южных районов. Но даже виды-космополиты, расселяющиеся относительно быстро и освоившие пространство, занятое в позднем плейстоцене Европейским ледником, не колонизовали большую часть Сибири, в том числе те ее регионы, которые в плейстоцене не были покрыты льдом. Сопоставление северной и восточной границ ареалов дождевых червей на равнинах Северной Евразии с положением зимних изотерм воздуха позволяет предположить связь между ними, но этот аспект, к сожалению, не обсуждается в литературе. Поэтому в диссертационной работе рассматривается возможная роль в распространении дождевых червей Северной Евразии их эколого-физиологических возможностей, в частности - холодоустойчивости.
К началу наших работ были выполнены немногие исследования по холодоустойчивости дождевых червей как эколого-физиологической характеристики, связанной с зимовкой в промерзающих почвах (Шмидт, Щепкина, 1917; Хухта, 1980; Колеватова, 1983). Холодоустойчивость экспериментально изучалась лишь у коконов немногих видов червей и в условиях, далеких от природных (Holmstrap, 1992, 1994, 1995, 1996; Holmstrup et al., 1990, 1994, 1995). Таким образом, отношение дождевых червей к отрицательным температурам промерзающих почв, свойственным большей части территории России, было едва затронуто исследованиями. Это обстоятельство определило актуальность избранной темы.
Цель работы - изучение холодоустойчивости наиболее распространенных в Северной Евразии видов дождевых червей и выявление связи их холодоустойчивости с распространением.
В рамках поставленной цели сформулировано 2 блока задач:
Определить холодоустойчивость обеих онтогенетических стадий массовых и наиболее распространенных в Северной Евразии видов дождевых червей, максимально далеко проникающих на восток европейской части России и в Сибирь (A. rosea, A. caliginosa, D. octaedra, D. rubidus tenuis, E. fetida, E. tetraedra, L. castaneus, L. rubellus, L. terrestris, O. lacteum), а так же некоторых азиатских видов (Е. nordenskioldi nordenskioldi, Е. nordenskioldi pallida, Е. sibirica, D. ghilarovi).
Выяснить зависимость географического распространения дождевых червей от холодоустойчивости и условий зимовки.
Научная новизна. Получены характеристики холодоустойчивости 13 видов и 2 подвидов дождевых червей, распространенных в Северной Евразии. Впервые сформулирована предварительная классификация устойчивости дождевых червей к отрицательным температурам; показано, что географическое распространение групп видов предложенной классификации отчасти или полностью ограничено недостаточной резистентностью к холоду фазы червя. Выяснена причина обеднения фауны дождевых червей от центральной части Европейской России к северу и востоку страны.
Основные положения, выносимые на защиту. 1. Дождевые черви по резистентности к отрицательным температурам подразделяются на три группы: а) устойчивы обе онтогенетические фазы; б) устойчивы только коконы; в) не устойчивы обе онтогенетические фазы.
Географическое распространение дождевых червей (кроме Е. nordenskioldi nordenskioldi) отчасти или полностью ограничено недостаточной резистентностью фазы червя к отрицательным температурам. Значительная холодоустойчивость коконов большинства видов не адаптивна, так как жизненный цикл "от яйца до яйца" обычно не завершается за один сезон (т.е. выплодившиеся весной черви не успевают до морозов отложить коконы).
Обеднение фауны дождевых червей Северной Евразии (не считая фауны Урала и гор Южной Сибири) от центральной части Европейской России к северу и востоку определяется их недостаточной холодоустойчивостью относительно температур зимовки и усилением дефицита климатического тепла в почвах из-за вечной мерзлоты.
Теоретическая и практическая и значимость. Выяснение причин, определяющих границы ареала, имеет большое значение, поскольку связано с изучением потенциальных возможностей к расселению организмов, независимо от их таксономической принадлежности. Результаты изучения холодоустойчивости дождевых червей как одной из причин, влияющих на
формирование ареалов, могут быть использованы при анализе распространения других групп беспозвоночных животных, способствуя лучшему пониманию общих принципов формирования ареалов на территориях без выраженных рубежей. В практическом отношении выяснение причин, ограничивающих географическое распространение дождевых червей, важно, поскольку касается животных, играющих ключевую роль в лесных экосистемах многих регионов, в частности - в процессах почвообразования.
Апробация работы. Основные результаты диссертационной работы были представлены на II Всероссийском совещании по почвенной зоологии "Биоразнообразие и жизнь почвенной системы" (Москва, 1999); "IV European Workshop of Invertebrate Ecophysiology" (St. Petersburg, Russia, 2001); III (XIII) Всероссийском совещании по почвенной зоологии "Разнообразие и функционирование почвенных сообществ" (Йошкар-Ола, 2002); IV (XIV) Всероссийском совещании по почвенной зоологии "Экологическое разнообразие почвенной биоты и биопродуктивность почв" (Тюмень, 2005); Международной конференции "Проблемы популяционной экологии животных" (Томск, 2006); Чтениях памяти академика К.В. Симакова (Магадан, 2007, 2009) и Второй Всероссийской конференции "Биогеография почв" (Москва, 2009).
Вклад автора. Автор принимал участие в разработке методик экспериментов, анализе и интерпретации результатов, собрал большую часть материала, осуществил всю экспериментальную работу по определению холодоустойчивости.
Публикации. По результатам диссертации опубликовано 18 работ, 8 из них -в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов и списка литературы, включающего 96 источника, 36 из них на иностранных языках. Работа изложена на 163 страницах, содержит 45 рисунков, 21 таблицу.
Благодарности
Автор признателен научному руководителю д.б.н., профессору Д.И. Берману, курировавшему работу на всех её этапах; д.б.н. Т.С. Всеволоводой-Перель за консультации по определению видовой принадлежности дождевых червей; к.б.н. А.Н. Лейрих и к.г.н. А.В. Алфимову за методические разработки и обсуждение результатов; А.А. Поплоухину, А.П. Бельгер, Г.В. Кузьминых - за техническую помощь и моральную поддержку; к.б.н. Н.А. Булаховой - за участие в полевых работах и долготерпение при редактировании рукописи; А.Ж. Барне, к.б.н. А.П. Гераськиной и к.б.н. Д.К. Куренщикову - за помощь в сборе животных.
