Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. МЕИОБЕНТОС: ПОНЯТИЕ, СОСТАВ И СТРУКТУРА 9
Глава 2. РАЙОН ИССЛЕДОВАНИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ 14
2.1. Краткая физико-географическая характеристика Японского моря 14
2.2. Материал 31
2.3. Основные методы сбора 33
2.3.1. Мейофауна донных осадков 33
2.3.2. Мейоэпифауна водных растений 38
2.3.3. Основные методы анализа данных 39
Глава 3. МЕИОБЕНТОС И МЕЙОЭПИФАУНА МАКРОФИТОВ ПРИБРЕЖНЫХ ВОД ЯПОНСКОГО МОРЯ 47
3.1. Количественное и качественное распределение мейобентоса 47
3.2. Мейоэпифауна макрофитов прибрежных вод юго-западной части острова Сахалин 73
Глава 4. ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СОСТАВ И РАЗНООБРАЗИЕ СВОБОДНОЖИВУЩИХ НЕМАТОД ПОБЕРЕЖЬЯ ЯПОНСКОГО МОРЯ 80
4.1. История изучения 80
4.2. Таксономический состав: краткий обзор 80
4.3. База данных свободноживущих нематод Японского моря 123
Глава 5. ВОЗДЕЙСТВИЕ ФАКТОРОВ НА КОЛИЧЕСТВЕННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ МЕЙОБЕНТОСА 127
5.1. Распределение по глубинам 127
5.2. Влияние гранулометрического состава грунта 138
5.3. Влияние солености 155
5.4. Использование функций толерантности для оценки реализованных экологических ниш свободноживущих морских нематод 158
5.5. Региональное распространение нематод в Японском море 163
Глава 6. ПРОСТРАНСТВЕННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ МЕЙОБЕНТОСА 173
6.1. Основные типы пространственного размещения организмов 173
6.2. Пространственное микрораспределение мейобентоса 177
6.2.1. Горизонтальное распределение 185
6.2.2. Вертикальное распределение 193
Глава 7. РОЛЬ МЕИОФАУНЫ В ТРАНСФОРМАЦИИ ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА В ДОННЫХ ОСАДКАХ 203
Глава 8. ОСОБЕННОСТИ ЖИЗНЕННЫХ ЦИКЛОВ СВОБОДНОЖИВУЩИХ НЕМАТОД 225
8.1. Основные типы жизненных циклов: краткий обзор литературных данных 225
8.2. Сезонная динамика численности некоторых массовых видов нематод Японского моря 232
8.3. Особенности индивидуального развития нематод Японского моря 237
Глава 9. АНТРОПОГЕННОЕ ВОЗДЕЙСТВИЕ НА СВОБОДНОЖИВУЩИХ НЕМАТОД ЯПОНСКОГО МОРЯ .251
9.1. Общая характеристика 251
9.2. Экологические последствия загрязнения донных осадков нефтепродуктами 253
9.3. Воздействие нефтеуглеводородов на донные сообщества в районах крупных портов Дальнего Востока 259
9.4. Воздействие тяжелых металлов на донные сообщества 275
Глава 10. АДАПТАЦИИ МЕИОБЕНТОСА К УСЛОВИЯМ ЖИЗНИ В МОРСКИХ
ДОННЫХ ОСАДКАХ 282
ВЫВОДЫ 296
ЛИТЕРАТУРА 300
- МЕИОБЕНТОС: ПОНЯТИЕ, СОСТАВ И СТРУКТУРА
- Краткая физико-географическая характеристика Японского моря
- Количественное и качественное распределение мейобентоса
Введение к работе
Накопление знаний об экологических системах привело к осознанию их многоуровневой иерархической организации, которая основывается на факте группировки видов в дискретные размерные блоки или классы, представляющие самостоятельные целостные единицы (Holling, 1992; Burkovsky et al. 1994; Азовский, 2003). Существование таких дискретных размерных блоков хорошо известно для бентосных сообществ - это деление на макро-, мейо- и микробентос. Макро-, мей- и микроорганизмы не являются случайными собраниями организмов, объединенных только по размерному или таксономическому принципу, а представляют естественные комплексы, по разному приспособленные к специфическим условиям существования в грунте, отличающиеся характером использовании среды обитания и пространственно-временными масштабами Действующие на них экологические факторы также отличаются пространственно-временными масштабами (Бурковский, 1992; Азовский, 2003).
К настоящему времени стало очевидным, что представители различных систематических групп мейофауны играют весьма важную роль в донных экосистемах. Это определяется, прежде всего, большим таксономическим разнообразием слагающих ее групп животных, громадной плотностью поселения, которая измеряется сотнями тысяч и миллионами особей на квадратный метр морского дна, вкладом в деструкцию органического вещества и реализацию биогеохимических циклов (Heip et al., 1985; Higgins, Тієї, 1988; Гальцова, 1991; Nybakken, 1993; Riemann, Helmke, 2002).
Размеры организмов определяют характер протекания большинства биологических процессов в сообществах и экосистемах (Азовский, 2003). Как правило, с их уменьшением у организмов наблюдается возрастание энергетического обмена, увеличение плотности поселения на единице площади, сокращение сроков жизненных циклов. Рассчитано, что скорость метаболизма мейобентосных организмов на единицу массы в несколько раз выше, чем у макробентосных (Gerlach, 1971).
В процессе жизнедеятельности мейофауна влияет на химико-физические свойства и структуру осадка, участвует в минерализации органических веществ донных отложений, способна стимулировать рост бактериальной флоры, в немалой степени способствуя формированию биологической продуктивности моря. Практически только бактерии, простейшие, а также некоторые мелкие мейобентосные организмы могут использовать растворенное органическое вещество (Chia, Warwick, 1969; Tietjen, Lee, 1975; Lopez, et al. 1979; Moens et al., 1999a; Rieman, Helmke, 2002). Деструкция нерастворенного органического вещества осуществляется в основном бактериями и в меньшей степени другими гетеротрофными организмами мейо- и макробентоса, в том числе и нематодами. Потребляя огромное число бактерий, простейших и одноклеточных водорослей, круглые черви вовлекают в оборот значительную часть первичной продукции, непосредственное потребление которой либо недоступно, либо энергетически невыгодно для многих крупных донных животных.
Известны примеры и прямого употребления в пищу мейофауны, организмами макробентоса и рыбами (Lassare et al., 1976; Piatt, Warwick, 1980; Белогуров, Фадеева, 1985; Gee, 1989; Фадеева, 1991c; Иванков и др., 1999; Воробьева и др., 2004).
Поэтому игнорирование в большинстве гидробиологических работ мельчайших многоклеточных при оценке разнообразия и количественных показателей донных сообществ из-за малых размеров и индивидуальных масс большинства их представителей, по сравнению с животными макрофауны, не оправдано. Число работ, в которых рассматриваются одновременно все размерные группы бентоса (Бурковский, 1992; Smol et al., 1994; Тарасов, 1999; Удалов и др., 2004), не велико.
Воздействие различных загрязняющих веществ обнаруживается в первую очередь по изменению видового состава водных сообществ. Эти изменения возникают даже при довольно слабых концентрациях токсикантов, выявить которые с помощью химико-бактериологических методов не всегда возможно. Поэтому по "набору" обитающих в водоеме организмов можно судить о степени
6 его загрязненности. Оценка уровня загрязнения вод по структуре сообщества достаточно объективна и может быть использована при любом его виде.
В последние годы в практике мониторинга загрязнения донных осадков все шире используются разноразмерные категории бентоса (Warwick, 1988; Warwick, et al., 1990;Vincx, Heip, 1991; Погребов и др., 1995; Green, Montagna, 1996; Fadeev, Fadeeva, 1999; и др.). Изучение состояния зообентоса, участвующего в процессах биогенной миграции в водоемах и их естественного самоочищения, способствует формированию теории прогнозов при мониторинговых наблюдениях на основе изменения разнообразия и структурных характеристик морских экосистем.
Основу мейобентоса по численности составляют свободноживущие нематоды, которые характеризуются высоким таксономическим разнообразием в морских экосистемах. Они представляют несомненный научный интерес с самых разных точек зрения. В теоретическом плане нематоды привлекают к себе пристальное внимание при изучении ключевых вопросов генетики, клеточной дифференцировки, механизмов старения и генетических болезней. Почвенные нематоды Caenorhabditis elegans, например, используются как модельные животные для решения фундаментальных вопросов биологии и медицины.
Современные свободноживущие нематоды - космополитная группа, наиболее многочисленная по плотности населения среди животных, освоившая все среды обитания и находящаяся на стадии бурного биологического прогресса (Парамонов, 1962). Число известных видов морских нематод уже превышает 4000, однако возможное число оценивают между 80 000 и 10 млн (Boucher, Lambshead, 1995; Адрианов, 2004). Сложность использования этих организмов для биомониторинга водной среды связана именно с высоким разнообразием этой группы и ее слабой таксономической изученностью.
Специфика биоты Японского моря, расположенного на стыке нескольких природных зон, определяется историей происхождения и развития в широком спектре разнообразных абиотических условий среды. За более чем полувековой период изучения Японского моря описано около 200 видов морских нематод. Например, для хорошо изученного в отношении свободноживущих нематод Северного моря число выявленных видов достигает 740, для Белого моря - 450 (устное сообщение А.В. Чесунова). Не только для дальневосточных морей, но и для морей России не пройден еще даже первый этап фаунистических исследований -инвентаризация видового состава представителей этого класса.
Актуальность темы определяется важной ролью мейобентоса и его доминирующей группы - свободноживущих нематод - в функционировании донных экосистем Японского моря. Данные обо всех размерных блоках бентоса, участвующих в процессах создания и перераспределения энергии, а также биогенной миграции в водоемах, являются фундаментальной основой для формирования как теории экологических систем, так и решения прикладных вопросов экологического прогнозирования.
Долгое время изучение морского мейобентоса Японского моря оставалось вне внимания исследователей. Причина этого, прежде всего, малые размеры животных, для изучения которых требуются особые методические подходы и большие временные затраты при обработке материала.
Специальных монографических исследований, посвященных систематике морских нематод морей России, за исключением работ И. Н. Филипьева (1918-22), Т. А. Платоновой (1976) и О.И. Белогурова и Л.С. Белогуровой (1992), в отечественной литературе нет. Между тем за последние десятилетия накопились новые данные, касающиеся почти всех аспектов изучения этой группы мейобентосных животных. Назрела необходимость в обобщении не только разрозненных описаний отдельных видов, как собственных, так и литературных, но накопившихся современных сведений по биологии и экологии морских нематод.
Нематоды в Японском море являются одной из самых массовых групп мейобентоса, встречаются практически во всех биотопах, что и определило выбор этой группы в качестве модельной для изучения ряда теоретически вопросов. Актуальны исследования закономерностей структурной организации мейобентоса и таксоценов нематод, характера их динамики в условиях природных циклических колебаний гидрологического режима и разного рода антропогенного влияния.
Целью исследования является анализ закономерностей распределения мейобентоса и его доминирующих групп и оценка роли свободноживущих нематод в донных экосистемах шельфа Японского моря. В соответствии с этим предстояло решить следующие задачи:
Описать состав и пространственное распределение сублиторальной мейофауны российской зоны Японского моря.
Получить данные о сезонном распределении доминирующих групп мейофауны в различных биотопах.
Изучить закономерности изменения видовой и пространственной структуры нематод в зависимости от факторов среды.
Выделить особенности структурирования многовидовых ансамблей нематод в региональном масштабе.
Оценить роль морских свободноживущих нематод как компонента мейобентосного сообщества и биоиндикатора состояния среды обитания.
Автор выражает искреннюю признательность научному консультанту д. б. н., проф. Н. К. Христофоровой за всестороннюю помощь и поддержку в работе, а также коллегам: профессору университета преф. Каназава Казуе Тазаки (Япония); к.б.н., зав. лабораторией В.И. Фадееву, к.б.н., с.н.с. СИ. Кияшко (ИБМ РАН); к.б.н., с.н.с. Л. Т. Ковековдовой (ТИНРО-центр); сотрудникам ДВГУ: д.б.н., проф. В.Н. Иванкову, к.б.н. В.В. Андреевой, к.б.н. О. И. Дащенко и к.б.н. И.П. Безвербной за предоставленную возможность использования необходимого научного оборудования и творческое сотрудничество.
Меиобентос: понятие, состав и структура
Изучение биологических систем - центральная задача экологии. Экологические системы, как и сообщества организмов, входящие в них, отличаются крайней сложностью и состоят из огромного количества элементов. Представление о дискретных уровнях пространственной, временной, размерной, трофической, видовой структур сообществ опирается на факт группировки видов в дискретные размерные блоки или классы, которые рассматриваются как самостоятельные целостные единицы (Holling, 1992; Burkovsky et al., 1994). Размерный спектр организмов, входящих в состав сообществ, охватывает 6 порядков - от бактерий до крупных животных и растений (Зенкевич, 1970; Бурковский, 1992).
Размер организмов связан с уровнем метаболизма (Шмидт-Ниельсен, 1987). Многие морфологические, экологические и биоэнергетические функции особей и популяций коррелируют с размерами организмов. Некоторые зависимости являются известными экологическими правилами: между размерами организмов и скоростью размножения (Fenchel, 1978), размерами тела и периодом популяционных циклов или размерами и продолжительностью жизни (Гиляров, 1944; Бигон и др., 1989); размерами и биогеохимической ролью в биосфере (Вернадский, 1978).
Существование дискретных размерных блоков хорошо известно для бентосных сообществ - это деление на макро-, мейо- и микробентос. М. Мэр (Маге, 1942) первая предложила первоначально чисто в методических целях выделить группу мелких донных организмов длиной от 100 до 1000 мкм и назвать ее мейобентосом, чтобы облегчить сбор и разборку материала. Беспозвоночные, которые проходят через ячею сита в 1 мм, относят к мейобентосу, которые остаются на сите - к макробентосу. Микробентос не задерживается ячеёй 0.1 мм, наннобентос оседает на бактериальном фильтре с ячеёй 2 мкм. В дальнейшем некоторые авторы завышали верхнюю размерную границу мейобентоса до 2 - 3 мм (Соколова и др., 1982), а нижний линейный предел отодвигали до 0.063, 0.04 или 0.032 мм (Higgins, Thiel, 1988; Soltwedel, 2000).
Предлагались и некоторые другие критерии при выделении структурных единиц бентоса. Так, A.M. Шереметьевский (1987) считает, что при выделении мейобентоса объемно-весовые различия животных играют большую роль, чем линейные размеры. Весовые границы индивидуальной средней массы особи мейобентоса этот автор определил от 0.1 до 1000 мкг. По данным других авторов верхней границей является 8-13 мкг сырой массы (Гальцова, 1991; Удалов, Бурковский, 2002). Уорвик рассчитал границы индивидуальной средней сухой массы мейобентоса в диапазоне 0.64 мкг-3.2 мг (Warwick, 1984).
В.Е. Стрельцов с соавторами (1974) предлагали для выделения мейобентоса критерий численности организмов. Согласно этим авторам, к мейобентосу относятся животные, создающие в донных сообществах плотности поселений более 3 тыс. экз /м2, и имеющие верхний предел сырой массы особи 4 мг. По мнению В.В. Гальцовой (1991), эту структурную бентосную единицу, следует выделять на основании экологического критерия - способности животных существовать в минимальном для данного грунта поровом пространстве.
В то же время существовало мнение, что эта классификация «условна и группировки не имеют биологического смысла» (Парсонс и др., 1982). В дальнейшем, однако, была показана объективность выделения макро-, мейо- и микробентоса (Schwinghamer, 1981; Warwick et al., 1986). Все большее распространение получает представление, что указанные группы бентосных организмов являются обособленными эколого-эволюционными единицами, между которыми существуют глубокие и принципиальные экологические различия. Наличие планктонных личинок и небольшое число видов с прямым развитием вызывают разделение бентосного сообщества на обособленные размерные блоки (Удалов, Бурковский, 2002). Различный пространственно-временной масштаб восприятия среды этими организмами определяет степень и механизмы интеграции сообществ, их пространственную (хорологическую) и трофическую структуру, механизмы сезонной динамики (Warwick, 1984; Warwick et al., 1986; Гальцова, 1991; Бурковский, 1992; Burkovsky et al., 1994).
Краткая физико-географическая характеристика Японского моря
Японское море - окраинный бассейн, который расположен в зоне перехода от евроазиатского материка к Тихому океану, его северная граница проходит по 5146 с.ш., а южная - по 33ЗГ с.ш (рис. 1). Площадь Японского моря по данным разных авторов составляет от 1007 до 1062 тыс. км2, объем вод - от 1360 до 1700 тыс. км3 (Лихт и др., 1983). Наибольшая длина моря 2220 км, ширина между зал. Посьета и м. Осима - 895 км (Лихт и др., 1983).
Японское море представляет собой единую геосинклинально-депрессионную зону, главными элементами которой являются Цусимский прогиб, Цусимская котловина, Центральная котловина и Татарский прогиб, ограниченную с востока материковой Сахалино-Японской островной дугой (Васильковский, Деркачев, 1978).
Деление дна Японского моря основано на фактических различиях в глубинах и рельефе дна в разных районах моря. По морфометрическим данным оно подразделяется на три части - северную, расположенную к северу от 44 с.ш., центральную - между 40 и 44 с.ш. и южную - к югу от 40 с.ш. (Зенкевич, 1961). Северная часть представляет собой большой желоб, заходящий в Татарский пролив. Этот желоб образует три ступени с уступами. Северная ступень относительно плавно сливается с шельфом, а южная уступом переходит в центральную котловину. Центральная часть занята глубоководной котловиной, которую на западе и востоке отграничивает крутой свал глубин Корейского полуострова и Приморья, Хонсю и Хоккайдо. С юга котловину оконтуривают подводные хребты Ямато. В южной части моря наблюдается мозаичное чередование многочисленных подводных возвышенностей и хребтов, разделенных желобами и котловинами.
Японское море окружают в основном гористые берега, геологически молодые. В западной части моря преобладают слабо измененные морем абразионные берега, в восточной - аккумулятивные. Для этого водоема характерен ограниченный реч-ной сток (около 210 км в год), который составляет всего 0,4 % общего водного баланса моря. Отношение площади водосбора к площади моря здесь самое низкое среди дальневосточных морей - 0.35 (Лихт и др., 1983).
Японское море по характеру гидрологического режима резко отличается от соседних дальневосточных и от других окраинных морей умеренного климатического пояса (Юрасов, Яричин, 1991). Оно является глубоководным, расположено в переходной зоне от материка к ложу океана и имеет в целом узкий шельф, на долю которого приходится всего около 279 тыс. км2, или 26.3 % площади (Лихт и др., 1983).
Характерной особенностью этого водоема является отсутствие активного водообмена с глубинными водами Тихого океана. Через пять мелководных проливов Японское море обменивается водами с сопредельными бассейнами (рис. 1). Проливы, соединяющие Японское море с соседними бассейнами, различны по своим морфометрическим характеристикам и, следовательно, по величине объема вод, переносимых через их сечение. Наибольшее значение в водообмене имеют Корейский, Сангарский проливы и Лаперуза. Два остальных пролива - Невельского и Симоносекский, - через которые происходит обмен водами между Японским и соответственно Охотским и Внутренним Японским морями, в силу незначительных размеров вносят вклад на уровне 1 % от величины общего водного баланса моря в целом (Шунтов, 2001). Изолированность Японского моря от океана связана в первую очередь не с узостью проливов, а с их мелководностью, поэтому в него поступают только поверхностные тихоокеанские водные массы (Радзиховская, 1961).
Береговая линия Японского моря в целом слабо изрезана, в нем мало далеко вдающихся в сушу заливов и бухт, а также островов, особенно за пределами мелководий. Залив Петра Великого простирается от устья реки Туманной (130.7 в.д.) на западе до м. Поворотного (133.0 в.д.) на востоке.
Количественное и качественное распределение мейобентоса
Залив Петра Великого. Как показали наши наблюдения, в районе от устья реки Туманной до о. Фуругельма плотность поселения мейобентоса изменялась от 185 тыс. до 10 млн экз/ м . Высокие значения плотности мейобентоса отмечены на полихетных матах (Spiophanes bombyx, Polydora sp.) в районе о. Фуругельма. Вблизи устья реки Туманной на гл. 30 м была зарегистрирована максимальная плотность поселения нематод в Японском море - 9 млн 600 тыс. экз/м . В донных осадках большинства участков доминируют свободноживущие нематоды (79 - 95%). Среди остальных групп мейобентоса были найдены гарпактициды (10 тыс. экз/м2), поли-хеты (47 тыс. экз/м ), олигохеты (1 тыс. экз/м ) и ракообразные (3 тыс. экз/м ).
Полученные нами значения значительно выше количественных характеристик мейобентоса (4 тыс. - 87 тыс. экз/м2), указанных О.Н. Павлюк (2001). Согласно данным этого автора средняя плотность поселения в прибрежной зоне вблизи устья реки Туманной составляет лишь 38 926 ± 9 578 экз/ м (Павлюк, 2001).
Видовой состав, доля (%) от общей численности, трофическая группа и показатели разнообразия сообществ свободноживущих нематод западной части залива Петра Великого приведены в табл. (приложение 1).
Бухта Славянка. Мейобентос изучали в течение летних месяцев с июня по сентябрь. Донные осадки в бухте формируются в условиях пониженной гидродинамической активности, поэтому в них наблюдается высокое содержание пелито-вой фракции.
Плотность поселения мейобентоса в прибрежной зоне бухты (до 5 м) менялась от 4.5 до 1160.4 тыс. экз/м . Средние значения приведены в табл. 1. Доля эвмейо-бентоса колебалась в течение летне-осеннего периода от 98 до 74%, по сравнению с псевдомейобентосом, на долю которого приходилось от 1 до 26%. Псевдомейобен-тос был представлен осевшими личинками полихет и олигохет. Самыми массовыми группами среди мейобентосных организмов в б. Славянка были Nematoda и Turbel-laria. При этом плотность поселения нематод в августе достигала 86% (от общей плотности поселений мейобентоса). Нематоды имели 100%-ую встречаемость на всех станциях и доминировали по плотности поселения среди других мейобентосных таксонов. Вторым доминирующим таксоном эвмейобентоса были турбеллярии, которые встречались с очень высокой плотностью поселения почти по всему изученному району в июне-сентябре. Их средняя плотность поселения изменялась в пределах от 11 до 261.5 тыс. экз/м . В эвмейобентосе также были массовыми гарпактициды, их плотность поселения в проливе менялась от 0.8 до 216 тыс. экз/м2 (табл. 1). Среди представителей псевдомейобентоса выделялись полихеты и олиго-хеты, на долю которых в некоторые месяцы приходилось до 14% и 18% численности соответственно.
