Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 9
1.1. Общая характеристика исследованных водоемов 9
1.2. Методика изучения суточных вертикальных миграций рыб 34
1.3. Объекты изучения 49
ГЛАВА 2. СУТОЧНЫЕ МИГРАЦИИ РЫБ В ПЕЛАГИАЛИ ВНУТРЕННИХ ВОДОЕМОВ 52
2.1. Суточные вертикальные миграции рыб-планктофагов и хищных рыб пелагиали озер и водохранилищ 52
2.2. Суточные вертикальные миграции рыб-бентофагов 93
2.3. Суточное вертикальное распределение рыб в зоне влияния гидросооружений (верхний бьеф гидроэлектростанций) 107
2.4. Суточные горизонтальные миграции рыб 109
ГЛАВА 3. ЗНАЧЕНИЕ СУТОЧНЫХ ВЕРТИКАЛЬНЫХ МИГРАЦИЙ РЫБ В ЭКОСИСТЕМЕ ОЗЕР И ВОДОХРАНИЛИЩ 115
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 126
ВЫВОДЫ 129
ЛИТЕРАТУРА 130
- Общая характеристика исследованных водоемов
- Суточные вертикальные миграции рыб-планктофагов и хищных рыб пелагиали озер и водохранилищ
- ЗНАЧЕНИЕ СУТОЧНЫХ ВЕРТИКАЛЬНЫХ МИГРАЦИЙ РЫБ В ЭКОСИСТЕМЕ ОЗЕР И ВОДОХРАНИЛИЩ
Введение к работе
Ежедневные колебания плотности популяций рыб, обусловленные миграциями, не позволяют анализировать состояние и особенности развития рыбного сообщества без тщательного изучения его пространственно-временного распределения.
Миграции - важнейшая черта биологии многих морских, пресноводных и проходных рыб и других водных животных. Они различны по своей протяженности, направлению и формам проявления (пассивные и активные). Нерестовые (репродуктивные), кормовые (нагульные) и зимовальные миграции в целом составляют единый миграционный цикл, который является неотъемлемым элементом их жизненного цикла. Суточные вертикальные миграции (СВМ) -явление сложное, связанное с трофическими взаимоотношениями организмов в экосистеме. Выявление закономерностей проявления суточных вертикальных миграций гидробионтов и рыб, в том числе, во многом поможет понять функционирование экосистем озер и водохранилищ.
Знание причин и закономерностей вертикальных миграций рыб важно для исследования механизмов приспособляемости рыб к современным условиям среды, устойчивости их пространственно-временного распределения в водоемах разного типа.
Многие исследователи, изучая закономерности пространственно-временного распределения организмов в пелагиали морских и континентальных водоемов, сталкивались с регулярными вертикальными перемещениями гидробионтов (Богоров, 1938, 1941, 1946, 1948; Виноградов, 1968; Денисов, 1969; Зуссер, 1958,1971; Кожов, 1947, 1954,1955; Мантейфель 1959, 1960, 1980; Марта, 1980; Павлов, 1965; Clarke, 1930, 1934; Cushing, 1951; Dembinsky, 1971; Imbrock, Appenzeller, Eckmann, 1996; Narwer, 1970 и др.).
Изменения глубины обитания этих организмов в большинстве случаев связаны с 24-х часовым суточным циклом и описаны как суточные вертикальные миграции. У разных видов суточные вертикальные миграции имеют различный
характер. Подъем водных организмов на поверхность ночью и опускание их на глубину в дневные часы считается обычной или типичной суточной вертикальной миграцией. Существуют и обратные вертикальные миграции, при которых организмы занимают поверхностные воды в дневное время, а ночью опускаются в более глубокие слои воды, но такие перемещения встречаются не часто. Некоторые гидробионты вообще избегают значительных вертикальных перемещений. Один и тот же вид может мигрировать в одном водоеме, но совершенно не мигрировать в другом. Причем ход миграции и ее амплитуда могут не повторяться (Малинин, Базаров, 1986).
Прежде всего, говоря о причинах вертикальных миграций, следует разграничивать и отдельно рассматривать две стороны вопроса. Во-первых, это факторы, под влиянием которых осуществляется миграция, которые непосредственно стимулируют подъем и опускание животных. Во-вторых, это биологические преимущества (адаптивное значение), которые получают животные благодаря вертикальным миграциям.
До сих пор исследователи пытаются найти фактор, который был бы единственной причиной СВМ.
Принято считать, что непосредственной причиной типичной вертикальной миграции является суточный цикл изменений в интенсивности света на различной глубине. Организмы, совершающие типичную вертикальную миграцию, обнаруживают тенденцию к перемещениям по контуру постоянной интенсивности света (Blaxter, 1973).
В разное время были выдвинуты разные гипотезы, объясняющие адаптивное значение вертикальных миграций:
Способ саморегулирования популяции (Wynne-Edwards, 1962);
Способ предотвращения сверхэксплуатации жертвы (Hardy, 1958);
Механизм максимизации скорости генетического обмена (David, 1961);
Способ избежать вредной солнечной радиации (Hairston, 1976);
Способ поддержания относительно постоянного поступления пищи в течение года (Kerfoot, 1970);
Реакция на токсичность фитопланктона (Hardy, Gunther, 1935);
Эффективный способ достижения горизонтального смещения (Mackintosh, 1937);
Реакция на движение жертвы или неоднородность распределения (Hardy, 1958);
Способ минимизации эффектов конкуренции (Dumont, 1972; Lane, 1975);
Способ избежать хищника (Zaret, Suffern, 1967);
Реакция на физические условия, не имеющая прямого биологического значения (Hardy, 1953);
Способ достижения оптимального изменения температуры (Moor, Corwin, 1956);
13. Адаптация к биоэнергетическим потребностям (McLaren, 1974).
Многие гипотезы действительно имеют отношение к приспособленности
особей, но не способны предсказать организацию во времени вертикальных миграций (Enright, 1977). Согласно этим гипотезам, интенсивность света сама по себе слабо связана с адаптивной значимостью вертикальной миграции, но действует как ориентирующий сигнал.
Вероятно, что изменение освещенности во время восхода и захода солнца является основным сигнальным фактором, синхронизирующим и запускающим вертикальные миграции гидробионтов и рыб в том числе (Зуссер, 1971). Однако существуют данные о том, что начало вертикальной миграции происходит немногим ранее существенного для ориентации гидробионтов изменения освещенности в толще воды, что связывают с суточными ритмами поляризации водных масс магнитосферой Земли (Александров, Кутикова, 1985).
Ненормальные световые условия, являющиеся, например, результатом сильного тумана или облачности, солнечного затмения, яркого лунного света или искусственного освещения, часто изменяют нормальные типы миграции (Петипа, 1955 и др.).
Другие абиотические факторы (температура, прозрачность воды, скорость течений, содержание кислорода и т.п.) влияют не на проявление вертикальных
6 миграций, а только на их параметры: скорость, диапазон, массовость проявления (Малинин, Базаров, 1987; Поддубный, Малинин, 1988).
Ни один из исследованных учеными факторов, регулирующих вертикальную миграцию, не может в полной мере объяснить не только широчайшее распространение вертикальных миграций практически среди всех групп пелагических животных и во всех водоемах, но и самый факт их существования. Выработку вертикальных миграций и их закрепление в процессе эволюции обусловили те биологические преимущества, которые получают пелагические животные благодаря регулярным вертикальным перемещениям (Виноградов, 1968).
По мнению Б.П. Мантейфеля (1961) «всякие повторяющиеся миграции животных следует рассматривать как наследственно закрепленную адаптацию, направленную на процветание вида ...». Закрепление генетически такой сложной цепи этолого-физиологических реакций планктонных организмов возможно лишь путем стабилизирующего отбора, который в свою очередь определяется только реально существующей и постоянно действующей «причиной». Следовательно, «причина» миграций планктонных организмов реально существует в большинстве пелагических экосистем.
Точки зрения современных исследователей, по-видимому, сходятся на объяснениях, связанных с балансом между возможными скоростями кормления и опасностью хищничества (многие гидробионты являются одновременно и хищниками и жертвами), зависящими от интенсивности света. (Зуссер, 1971; Мантейфель, 1980; Cerri, 1983; Clark, Levy, 1988; Gliwicz, 1986a, 1986b; Hall, Werner, Gilliam, 1979; Iwasa, 1982; Woodhead, 1965; Wurtsbaugh, Li, 1985; Zaret, 1980).
Установлено, что во многих случаях суточные вертикальные миграции рыб определяются оборонительными (снижение пресса хищников) и (или) пищевыми (улучшение условий питания) мотивациями (Мантейфель, 1961, 1980; Зуссер, 1971, и др.).
Большинство работ посвящено вертикальным миграциям морских организмов разных трофических уровней (Виноградов, 1968; Зуссер, 1971; Мантейфель, 1980). Сведения о суточных вертикальных миграциях рыб континентальных водоемов не столь многочисленны (Денисов, 1978; Bohl, 1980; Dembinsky, 1971; Imbrock, Apenzeller, Eckman, 1996; Levy, 1991; Narwer, 1970; Takahashi, 1981). А суточные вертикальные перемещения рыб озер и водохранилищ малоизученны.
Цель работы: выявить закономерности проявления суточных вертикальных миграций рыб в пресных водоемах (водохранилищах и озерах) во время нагула.
Задачи:
1. Установить особенности суточных вертикальных миграций у рыб
разных экологических групп (планктофагов, бентофагов и хищников) и
охарактеризовать их биологическое значение.
Определить диапазон суточных вертикальных миграций планктофагов, бентофагов и хищников.
Выяснить роль внешних факторов и биологического состояния особей в формировании суточных вертикальных перемещений рыб.
Защищаемые положения. В различных типах исследованных озер и водохранилищ для всех экологических групп рыб свойственны суточные вертикальные миграции.
Характер и диапазон вертикальных миграций рыб планктофагов, бентофагов и хищников определяется условиями нагула.
Тип миграции во многом зависит от лимитирующих факторов среды, к которым относятся температура, содержание кислорода, волнение на поверхности воды.
Научная новизна работы.
Впервые на большом фактическом материале проведен анализ и выявлены основные закономерности суточных вертикальных миграций рыб в озерах и водохранилищах в нагульный период. Показано, что в исследованных водоемах суточные вертикальные миграции, как правило, зависят от биотических условий
Научная новизна работы.
Впервые на большом фактическом материале проведен анализ и выявлены основные закономерности суточных вертикальных миграций рыб в озерах и водохранилищах в нагульный период. Показано, что в исследованных водоемах суточные вертикальные миграции, как правило, зависят от биотических условий нагула. У представителей различных экологических групп (планктофагов, бентофагов и хищников) изучены диапазон вертикальных перемещений, динамика и массовость их проявления. Обнаружены суточные вертикальные миграции у донных рыб волжских водохранилищ, ранее считавшихся типичными обитателями нижних слоев воды. Впервые при анализе суточного вертикального распределения рыб оз. Таймыр обнаружены суточные вертикальные миграции рыб-бентофагов -чира и муксуна. Подтверждено, что температура воды, волнение на поверхности воды и освещенность - одни из основных факторов влияющих на характер СВМ в водоемах. Показано, что накормленность рыб в основном определяет массовость вертикальных миграций рыб в течение суток.
Практическая значимость работы
Полученные данные использованы в разработке методов экологического прогнозирования поведения рыб в зонах гидросооружений, а также для определения норм общего допустимого улова (ОДУ) для рыбодобывающих организаций в целях сохранения и увеличения рыбных запасов.
Благодарности
Автор выражает глубокую признательность своим научным руководителям: доктору биологических наук Г.И. Маркевичу и кандидату биологических наук Ю.В. Герасимову. Кроме того, хочется выразить благодарность кандидату биологических наук Л.К. Малинину (посмертно) за постоянное внимание, помощь, оказанную при сборе материала и обсуждении различных частей данной работы; командам э/с «Ареал», «Академик Вавилов», «Борок», «Академик Топчиев» за помощь в проведении полевых работ; Н.А. Халько за помощь в камеральной обработке проб по питанию рыб и проб зоопланктона.
Общая характеристика исследованных водоемов
Исследования структуры пространственного распределения рыбных сообществ внутренних водоемов проводятся лабораторией Экологии рыб ИБВВ РАН давно. Особую актуальность они получили в связи с оценкой плотности, распределения и численности рыб в водоемах с высокой антропогенной (промысловой в том числе) нагрузкой. Работы по изучению закономерностей пространственно-временного распределения рыбных скоплений с помощью гидроакустической техники, начатые с 1970 года В.В. Половковым и И.Е. Пермитиным (1976) на Рыбинском водохранилище, были продолжены нами. С развитием гидроакустической техники, особенно специализированной для работы во внутренних водоемах, не остались без внимания водохранилища и озера разных широт.
Внутренние водоемы характеризуются очень широким разнообразием условий для жизни гидробионтов. Различная степень прозрачности определяет разные световые условия под водой. В одних водоемах вода летом прогревается на всю толщу. Например, в Волжских водохранилищах даже на русловых участках, где глубины более 15 м, в придонных слоях температура воды всего лишь на 2-4С меньше, чем у поверхности. Глубоководные озера характеризуются термостратификацией. Термоградиент в слое скачка достигает 3-4 градуса на метр, при разнице температур у дна и поверхности 12-15С. В этих водоемах летом может образовываться дефицит кислорода. Отмечается неоднородность в вертикальном распределении планктонных организмов, основных кормовых объектов рыб-планктофагов. Кроме того, в разных водоемах разная степень плотности хищных рыб, потребителей планктофагов.
Изучение суточных вертикальных миграций - один из элементов макромасштабного исследования пространственно-временного распределения рыб.
Мы постарались охватить все аспекты суточного вертикального распределения рыб в исследованных водоемах. Остановимся на тех водоемах (табл. 1), где полученные данные наиболее полно отображают картину этого явления.
Рыбинское водохранилище - один из крупнейших искусственных водоемов в мире, расположенный на территории трех областей: Ярославской, Вологодской и Тверской. Площадь зеркала водохранилища при НПУ составляет 4550 км2, объем 25,4 км3. В результате зимней сработки уровня площадь его сокращается на 48%, а объем на 67%. Наибольшая длина - 250 км, длина озеровидной части 150 км, наибольшая ширина 70 км.
Суточные вертикальные миграции рыб-планктофагов и хищных рыб пелагиали озер и водохранилищ
Наиболее наглядно вертикальные миграции можно проследить у массовых видов планктоноядных рыб обитающих как в озерах, так и в водохранилищах.
Летом распределение рыб представлено в виде отдельных стай и скоплений. Разделение одновидовых скоплений происходит не только в горизонтальном плане, но и по вертикали. В ряде случаев можно выделить 5-6 слоев сосредоточения рыб, при этом в каждом горизонте доминирует 1-2 вида. В Цимлянском водохранилище при глубине 15 м днем выделяются верхний слой скоплений тюльки, затем слой судака, синца, чехони, в придонном горизонте обитают крупные особи леща, судака.
Величина слоя, занимаемого рыбами одного вида, варьирует от 1-2 до 8-10 м. Например, в Цимлянском водохранилище в наиболее плотных скоплениях тюлька в массе встречалась как в 2-3 м, так и в 9-Ю м от поверхности. В менее плотных скоплениях тюлька занимала слой всего лишь 2-3 м. В Куйбышевском водохранилище слой нахождения тюльки обычен в 4-7 м от поверхности, но в ряде случаев нами отмечено, что этот вид опускается и в нижние слои воды вплоть до глубины 10 м. Снеток в Рыбинском водохранилище в года низкой численности распределялся сравнительно узкой полосой в слое воды 4-6 м, летом 1983 г., когда его численность резко возросла и достигла промысловых величин, нами отмечались мощные скопления снетка, занимающие слой воды по вертикали от 3-4 до 9-Ю м. Все это говорит о том, что при возрастании численности массовые виды пелагических рыб могут значительно расширять зону своего обитания не только в горизонтальном, но в вертикальном направлениях.
Гидроакустические съемки наглядно показывают, что во внутренних водоемах вертикальное распределение рыб в светлое время суток характеризуется слоистостью. Как отмечает Л.И. Денисов (1978), в Цимлянском и Каховском водохранилищах в отдельные периоды можно по эхограммам проследить 5 горизонтов концентрации рыб. В каждом горизонте доминирует один, реже 2 вида рыб: в придонных слоях держится ерш, лещ, затем берш, густера, плотва, судак, синец и, наконец, в верхнем слое - тюлька. Слоистость распределения рыб зависит от рельефа дна, однако, на мелководных участках количество горизонтов концентрации рыб меньше, чем в глубоководных местах.
В Рыбинском водохранилище летом в яркие солнечные дни (при освещенности на поверхности воды 84-85 тыс. Лк) оказалось возможным выделить 4 слоя рыб. В нижнем горизонте держится лещ, затем синец, чуть выше слой тюльки (корюшки), в котором держится и молодь судака, в поверхностных горизонтах нагуливается разновидовая молодь рыб. Высота слоя каждого вида составляет 2-5 м при расстоянии между ними 0-3 м. В безоблачные теплые дни скопления массовых планктоноядных рыб (синца и снетка) располагаются в очень узком слое, высотой менее 3 м. Этот слой строго параллелен поверхности воды и его положение не зависит от рельефа дна (рис. 12). Однако наибольшая плотность рыб в этом слое приурочена к русловым участкам. В пасмурные дни, когда освещенность на поверхности воды в десятки раз меньше, чем в солнечное время, горизонты обитания рыб менее обособлены друг от друга.
Послойное распределение рыб особенно четко проявляется у близкородственных видов. Так, шесть из семи видов рыб рода Notropis в р. Блэк-Крик (бассейн р. Миссисипи) пространственно распределены именно по горизонту нахождения (Baker, Ross, 1981). Такое пространственное разделение скоплений наиболее массовых видов определяется особенностями экологии рыб, спецификой их питания. Оно в значительной мере способствует наиболее полному освоению кормовых запасов в сравнительно небольших глубинах внутренних водоемов и снижает пищевую конкуренцию рыб.
При снижении освещенности слоистость распределения рыб нарушается, большая часть рыб совершает вертикальные миграции, поднимаясь в средние и верхние горизонты воды.
Дневные скопления рыб состоят из стай и косяков (Месяцев, 1937). В эхозаписях плотных скоплений трудно выделить отдельные стаи рыб. В более разреженных - расстояние между стаями составляет единицы-десятки метров. При вечернем снижении освещенности стаи распадаются и рыбы держатся ночью дисперсно в верхних слоях воды. Длительность вечернего распада и утреннего образования стай зависит от условий освещенности. В безоблачное солнечное утро дисперсное распределение рыб переходит в стайное, буквально за 3-5 минут, когда освещенность на поверхности достигает величины 1-3 Лк.
На рисунке 13 представлена типичная запись образования стай тюльки и молоди сельди в Волгоградском водохранилище, произведенная нами в августе 1982 г. В пасмурные дни длительность распада и образования стай затягивается, иногда до 50-60 минут. В осенние дни длительность утреннего стаеобразования и вечернего распада стай обычно в 2-3 раза больше, чем летом. Утренние вертикальные миграции рыб происходят или одновременно с процессами стаеобразования или несколько опережают их, то есть сначала отмечается опускание вглубь дисперсно рассредоточенных рыб, а затем образование стай.
Значение суточных вертикальных миграций рыб в экосистеме озер и водохранилищ
Итак, мы рассмотрели особенности суточных короткопериодных миграций рыб. Из приведенных примеров можно увидеть, что суточные миграции (вертикальные и горизонтальные) в пресноводных водоемах также широко распространены, как и в морях и океанах. В зависимости от экологии вида, внешних условий отмечается большое разнообразие в диапазонах и характере этих миграций, массовости их проявления.
В стратифицированных водоемах наиболее сильное влияние на суточные миграции имеют температурное расслоение вод и содержание кислорода. Теплолюбивые виды (многие карповые), как правило, постоянно придерживаются наиболее прогреваемого верхнего слоя воды (эпилимниона) с высоким содержанием кислорода. Диапазон вертикальных миграций этих рыб определяется мощностью эпилимниона, обычно составляя 5-Ю м. Холодолюбивые виды рыб сиговые, лососевые по-разному реагируют на слой температурного скачка. При достаточном количестве кормовых объектов вертикальные миграции этих рыб охватывают только гиполимнион. Более того, не наблюдается и массового проявления миграций.
Вполне допустимо, что вертикальные подъемы в верхний горизонт гиполимниона холодолюбивые виды совершают один раз в 2-3 суток, что объясняется сравнительно низким обменом веществ, т.е. малой энергетической потребностью рыб в условиях холодноводного гиполимниона.
При дефиците кислорода холодолюбивые рыбы вынуждены перейти в более кормные, но более теплые верхние слои воды. На примере ряпушки оз. Плещеево было показано, что это приводит к уменьшению диапазона вертикальных миграций и их инверсии, когда при наступлении сумерек рыба не поднимается вверх, а наоборот, опускается к слою скачка.
В условиях низкой обеспеченности пищей, даже при хорошем кислородном режиме, холодолюбивые рыбы используют для нагула и верхние более кормные хорошо прогреваемые слои воды. Диапазон вертикальных миграций этих рыб подчас превышает 15-20 м.
В местах с резко выраженным реоградиентом диапазон вертикальных миграций рыб лимитируется еще одним показателем - скоростью течения. Это хорошо подтверждается наблюдениями под плотинами гидроузлов.
Подавляющее большинство пресноводных рыб вертикальные миграции совершают по одному типу: вечерний подъем вверх, ночное пребывание в верхних и средних слоях воды и утреннее опускание обратно вглубь (рис. 35).
У исследованных нами рыб-бентофагов вертикальные перемещения в течение суток осуществляются не всем скоплением (рис. 36), как правило, младшевозрастными особями. Вероятно, это связано с изменением кормовых условий на участке откорма рыбы. Для младшевозрастных рыб существенным дополнением к питанию донными пищевыми организмами служит зоопланктон, в массе встречающийся в средних и верхних горизонтах воды (Житенева, 1958; Максимова, 1974). Старшевозрастные лещи из номадной группы мигрируют с одного кормового участка на другой, поднимаясь в средние слои воды
