Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературных данных по изучению сообществ обрастания L. 9
Глава 2. Материал и методика 28
Глава 3. Эколого-фаунистическая характеристика района исследования ІЗ 8
Глава 4. Особенности состава, структуры и формирования сообществ зоны обрастания в дагестанском прибрежном районе Каспийского моря ; \.58
Глава 5. Сукцессия сообществ обрастания на экспериментальных пластинах в условиях нефтяного загрязнения 78
5.1. Сообщество перифитонных микроорганизмов 79
5.2. Макрообрастания экспериментальных пластин
5.3. Влияние нефтяного загрязнение на состав формирование сообществ обрастания
Вывод
Библиографический список 128-
Приложения 147
- Обзор литературных данных по изучению сообществ обрастания
- Сукцессия сообществ обрастания на экспериментальных пластинах в условиях нефтяного загрязнения
- Сообщество перифитонных микроорганизмов
- Макрообрастания экспериментальных пластин
Введение к работе
/
Каспийское море — уникальный солоноватоводный естественный водоем, своеобразие- которого во многом определяется практической.*
непредсказуемостью характера динамики его гидрологического;
! і і
гидрохимического, газового и термального- режимов, что изначально определяет чрезвычайно- сложную естественную экологическую ситуацию водоема и требует постоянного наблюдения за его' состоянием (Магомедов, Абдурахманов, Абдурахманов, 2003).
Обрастание является неотъемлемой частью морских экосистем,
органически- связанной" со многими* другими сообществами. Организмы-
обрастатели образуют на* «природных» и* антропогенных субстратах по
прошествии» некоторого, относительно недолгого* времени, устойчивые
биоценозы, что делает их удобным модельным объектом для» анализа'динамики-
и структуры бентосныхсообществ. - -
Надо-отметить, что различие между ценозами» обрастаний и бентоса, в основном, характеризуется' показателями, степени количественного обилия; причем подчеркивалась, олигомикстность ценозов обрастаний. Однако литературные данные показывают, что бедность видового состава как< прикрепленных, так и подвижных форм. в обрастаниях- - это результат ограниченного подхода. Как оказалось, на субстратах различного типа формировались полимикстные ценозы с большим числом подвижных форм (Зевина, 1978, 1994; Ошурков, 1985).
Фауна обрастаний" рассматривается как разновидность бентоса, развивающегося на плотных субстратах. Несмотря на 100-летнюю историю исследования твердых субстратов до сих пор- существует несогласие относительно терминологии, используемой для представления сообществ микроорганизмов и макроорганизмов, населяющих их. Например, ряд авторов. (Резниченко и др., 1976; Брайко, 1985; Звягинцев, 1985; Clare, 1996 и др.)
4 считают, что сообщества обрастания представляют собой ассамблею организмов на искусственных субстратах и сделанных человеком структурах в отличие от естественных объектов. Другие авторы (Зевина, 1994; Target!, 1997; Раилкин, 1998) считают обрастание процессом колонизации любого субстрата, включая естественные (живые и неживые), а также результат этого процесса — сообщества, сформированные на различных субстратах.
В свете перечисленных выше современных характеристик сообществ, населяющих твердые субстраты в морской среде, их можно объединить в одну экологическую группу. Следуя исторической традиции отмечать греческим окончанием «on» большие экологические группы водных организмов (планктон, нектон, нейстон, плейстон), сообщества твердых субстратов' действительно могут быть названы «перифитон» от греческого «єцхртЗа)» (єи. (around) и фіЗсо (to grow), т.е. «grow around»). Чтобы различить сообщества, населяющие твердые субстраты, мы, в основном, используем* термин сообщества обрастания. Развитие таких сообществ будет называться какі биообрастание или просто* обрастание, а организмы их составляющие как обрастатели.
Актуальность. При всем многообразии исследований, затрагивающих взаимодействия организмов, специфика их проявления в разных условиях и при различных формах ценотической организации мало изучена. Между тем, только через анализ специфики проявления разных форм ценотических отношений в конкретных абиотических и биотических условиях можно познать механизмы организации и устойчивости сообществ. Не менее важной частью затрагиваемой проблемы являются вопросы сукцессии морских обрастаний. Изучение сукцессионных процессов всегда занимало центральное место в^ синэкологии, в которой преломляются все прочие аспекты исследования организации сообществ и экосистем, и она важна не только с позиций фундаментальной экологии (Чернов, 1990). В связи с возрастающей хозяйственной деятельностью возникает необходимость поиска эффективных, экономически и экологически обоснованных способов эксплуатации водных
5 '::'-.
экесистем, прогнозирования; направления. возможных изменений? в?экосистемах при; различных формах антропогенных воздействий и неизбежных инвазий чужеродных видов' в коренные экосистемы. Целые: области прикладной Л экологии, связанные с природоохранными задачами- биоповреждениями и.т.д.,, базируютсяша глубоком знании: механизмов и закономерностей сукцессионнрйх динамики; В этом плане, в силусвоей выраженной;.специфики Каспийское море представляется удобной; природной- моделью для разработки самого широкого.* круга обозначенных экологических проблем.",
ДЬ'Открытия!Вблго-Донског9*канала обрастания,в Каспийском море были>; не^очень велики, почти не:имели практического: значения*; и в* научном; плане: считались малоинтересными. Є открытием* Волго-Донского.канала, в Каспиш' буквалБнО'Хлынулй; новые переселенцы.. Только- за- последующие 1 Of лет: сюда переселилось сразу около двух; десятков* видов. Вселение их /фактически перестроило; жизнью всего водоема^ существенно? изменило; экономическую составляющую? эксплуатационных расходов. Возникла острая необходимость в. формировании' пространственно-временной системы^ организации? наблюдений! и. системы методов экологической диагностики? состояния биологических систем разных уровней организации на Каспии, прогнозирования; изменений водных экосистем Каспия.
Каспийский регион богат минеральными ресурсами, под дном? моря находятся;: богатейшие месторождения углеводородов. Добыча нефтщ, непосредственно в море началась 70 лет назад и, по оценке разных специалистов, в скором времени на Каспии; ожидается нефтегазовый; бум; В конце . 20! столетия геологоразведочные работьг распространились на всю акваторию моря. К настоящему времени число пробуренных скважин на; Северном Каспии измеряется уже десятками, а на> Среднем Каспии - пока единицами. В северной части моря открыто несколько< месторождений-введение в эксплуатацию которых планируется на ближайшие годы. В этих условиях для Каспийского моря проблема накопления загрязняющих веществ в,' результате; деятельности нефтегазовой индустрии особенно'актуальна и также1
требует постоянного контроля ее состояния. В складывающейся ситуации наибольшую остроту приобретает вопрос, как дополнительная* техногенная нагрузка отразится на состоянии экосистем, качестве водной среды и, в конечном счете, на всем биоразнообразии этого уникального водоема. При ответе на эти вопросы и, что более важно, при разработке конкретных природоохранных мероприятий, необходимо будет учитывать, что реакция* морской биоты на различные воздействия, ее восстановительный потенциал, будет во многом определяться функциональным состоянием гидробиоценозов.
Все вышесказанное говорит о том, что изучение направления сукцессии и формирования устойчивых сообществ обрастания в условиях антропогенной нагрузки, в частности, в прибрежных мелководьях дагестанского района Каспия, одного из его наиболее значимых в воспроизводстве рыбных запасов всего каспийского бассейна, представляет научный и практический интерес. Цель исследований - выявление общих закономерностей, "тенденций формирования и динамики сообществ обрастания» дагестанского прибрежья Каспийского моря в современных условиях.
Задачи: 1. Изучение состава и структуры планктонной и бентосной составляющих сообществ обрастания в дагестанском прибрежном районе Каспийского моря;
2. Исследование сукцессии сообществ обрастания на естественных
субстратах и на экспериментальных пластинах в условиях нефтяного^
загрязнения;
3. Исследование сезонной динамики, пространственного
распределения и этапов формирования сообществ обрастания от начальной
фазы до устойчивого состояния;
4. Сравнительный анализ сообществ обрастания, сформированных в
биотопах с разной степенью нефтяного загрязнения.
Научная новизна. Исследованы количественный и качественный состав, скорость и направление сукцессии сообществ обрастания в различных условиях северной зоны дагестанского прибрежья Каспийского моря.
Дана детальная характеристика закономерностей сезонной динамики в зависимости от локальных особенностей биотопа, детерминированы стадии и показана специфика и роль пионерных и завершающих стадий в формировании прибрежных сообществ обрастания.
Впервые проведено исследование сукцессии сообществ обрастания на искусственных экспериментальных пластинах по глубинам в условиях нефтяного загрязнения. Прослежены все этапы формирования сообщества обрастания по различным глубинам от начальной стадии до устойчивого состояния.
Теоретическая и практическая значимость. Изучение закономерностей* формирования морских сообществ одна из актуальных проблем современной морской экологии. Эти проблемы, помимо значительного теоретического интереса, напрямую связаны с вопросами повышения биологического разнообразия и поддержания высокой* биологической продуктивности морских экосистем, что особенно актуально для изначально бедных экосистем ^ акватории Среднего Каспия.
С теоретической точки зрения многие важные проблемы экологии - от достоверной оценки продуктивности морских экосистем до .-разработки критериев оценки их состояния, реконструкции прошлого и прогнозов будущего - могут быть правильно поставлены, и решены только на основе представлений о процессах функционирования и развития морских сообществ. В связи с усиливающимися антропогенными воздействиями на водные экосистемы, естественными изменениями их режимных показателей, инвазиями новых видов возникает необходимость сохранения естественного биоразнообразия водных систем и поиска способов их оптимальной эксплуатации.
С практической точки зрения целый ряд проблем, связанных с обрастаниями судов и гидротехнических сооружений, эксплуатируемых в морской среде, требует разработки эффективных мер борьбы с обрастаниями. В то же время, в связи с проблемой повышения продуктивности каспийских
8 экосистем, формирующихся на бедных песчаных грунтах, остро стоит вопрос о создания здесь искусственных рифов, что также базируется на конкретных знаниях процессов обрастаний.
Сравнительный анализ сообществ обрастания в условиях морского порта и за его пределами в сравнительно чистых, условиях позволяет выявить специфику реакции сообщества на нефтяные загрязнения. Важна и обратная задача - оценка состояния среды- обитания, основанная на знании закономерностей формирования обрастаний в различных условиях и на разных уровнях организации биосистем.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав;
выводов, библиографического списка и приложений. Работа изложена на 153
страницах, включая приложения, и содержит 12 рисунков, 11 фотографий и 24
таблицы. Список литературы включает 213 наименований, в том числе 48' на
иностранном языке. ^
Работа выполнена в-Прикаспийском-институте-биологических ресурсов-ДНЦ РАН (дир. д.б.н., профессор, член-корреспондент РАН Магомедов М-Р.Д.) под руководством члена-корреспондента РАН Магомедова М-Р.Д. JB процессе выполнения работы, сборе полевого материала' и лабораторной1 обработке большую помощь оказали сотрудники лаборатории гидробиологии и химической экологии моря ПИБР ДНЦ РАН: зав. лаб., к.б.н Османов М.М., д.б.н., в.н.с. Зайко В.А., н.с. Абдурахманова А.А., зав. Морской биостанцией Алигаджиев М.М. Всем перечисленным лицам автор выражает свою глубокую признательность за оказанную помощь.'
Обзор литературных данных по изучению сообществ обрастания
В исследованиях морского обрастания последних лет наметилось, несколько направлений. Одно из них связано с изучением последствий» процесса обрастания и. разработкой мер защиты от обрастаний. В настоящее время известен целый ряд разработок методов борьбы с вредом, наносимым обрастаниями народному хозяйству (Зевина, 1957, 196 Г; Турпаева, 1987; Раилкин, 1998; Clare; 1996; Шадрина и др., 1996; Цукерман, Рухадзе, 1996; Targett, 1997 и др.).
Другое направление — изучение механизмов прикрепления к субстрату и стадий осаждения обрастателей, где главное внимание уделяется первичному закреплению- личинок и спор обрастателей при помощи секретируемого ими клейкого вещества. Сторонники это направления считают; что изучение физико-химических, гидродинамических и биологических проблем-осаждения. личинок может лечь в основу предотвращения этого процесса. Если не будет к оседания и закрепления, то не будет и проблемы обрастания и необходимости разработки методов борьбы с ним (Holland et al., 2004; Ista et al., 2004; Callow et al, 2000, 2002; Finlay. et al., 2002 и др.).
И, наконец, ряд работ посвящен анализу сукцессионного процесса морского и океанического обрастания. Здесь во главе угла стоят В основном биологические проблемы (Долгопольская, 1957; Турпаева, 1967, 1969, 1972, 1978; Голиков, Скарлато, 1975; Кубанин, 1977; Sutherland, Karlson, 1977; Летунов, 1987; Жирмурский- и др, 1987; Бергер и др., 1985; Menge, 1991; Underwood, Anderson, 1994; Халаман, 2005; Чаплыгина, 2006; Халаман и др., 2007, 2008 и мн. др.).
Большинство исследователей, изучавших обрастание, ограничивались анализом видового состава, количественных характеристик и пространственного распределения обрастаний, а также факторов среды, благоприятствующих его массовому развитию, таких как температура, соленость, кислород, органическое вещество и др. В данном случае сообщество обрастания рассматривалось как относительно простой модельный объект для отработки методологии и методик изучения более сложных морских экосистем.
В дальнейшем, с накоплением знаний о составе и структуре сообществ обрастания в работах стали рассматриваться и особенности формирования сообществ обрастания в разных частях Мирового океана (Долгопольская 1954, 1957; Зевина, 1963; Кузнецова, Зевина, 1967, 1978; Турпаева 1967, 1969, 1972; Голиков, Скарлато, 1975; Бергер и др., 1985; Ошурков, 1981, 1982 а, б, 1983; Звягинцев, Михайлов, 1978; Звягинцев, 1980, 1984, 1985; Горинцов, Иванов, 2000; Ильин, 2003 и мн. др.).
Г.Б. Зевиной (1972) на основании анализа списочного состава видов, составляющих обрастания, проведен сравнительный анализ этих.-сообществ, существовавших в морях СССР. Однако многие тонкие аспекты их функционирования оказались за рамками примененного автором подхода. Позже исследования сукцесспонных процессов в сообществах обрастания были проведены по Черному морю (Брайко 1973, 1974, 1985),лто Белому морю (Ошурков, Серавин, 1983; Ошурков, 1985, 1987), по шельфу Восточной Камчатки (Рудякова, 1981), по Японскому морю (Горин, 1975а, б, 1980; Горин и др., 1975).
Наблюдения за формированием сообществ обрастания, проведенные многими исследователями, показали, что этот процесс носит сукцессионныи характер (Scheer, 1945; Gaspers, 1950; Allem, 1957; Crisp, 1965; Calder, Brechmer, 1967; Zavodnik, Igic, 1968; Зевина, 1972; Брайко, 1973, 1974, 1985; Брайко, Долгопольская, 1974; Golikov, Scarlato, 1975; Alfieri, 1975; Russell, 1975; Riggio, Mazzola, 1976; Relini et al., 1976; Брайко, Кучерова, 1976; Де Палма, 1978; Сиренко и др., 1978; Chalain, Cook, 1979; Clokie, Boney, 1980). Практически все исследователи отмечают, что первопоселенцами обрастаемых поверхностей являются протесты (бактерии, диатомовые водоросли, простейшие), образуя, по Ю.А. Горбенко (1977), сообщество-перифитонных микроорганизмов (СПМ). Затем следуют закономерные смены сообществ многоклеточных организмов (фазы сукцессии макрообрастания). Б.Т. Шир (Scheer, 1945) предложил схему формирования обрастания в бореальных водах, при которой, какими бы ни были первопоселенцы, путем смены фаз сукцессии всегда возникает климаксное ссёбщество мидий.
Представление о «классическом» развитии процесса сукцессии, которое начинается с формирования сообщества перифитонных организмов и заканчивается климаксным сообществом двустворчатых моллюсков, со временем изменилось. На примере Белого моря было показано, что такая схема сукцессии справедлива лишь в определенных экологических условиях (Ошурков, Серавин, 1983; Oshurkov, 1992). После выявления различных типов обрастания ими было выдвинуто предположение, что число типов обрастания в Белом море, возможно, больше и соответствует числу водных масс в зависимости от глубины размещения экспериментальных пластин. .
Заселение свободной поверхности антропогенных субстратов имеет свои особенности. По мнению ряда исследователей, оно всегда происходит не по законам биотической сукцессии, а носит больше случайный характер (Sutherland, Karlson, 1973, 1977; Sutherland, 1975; Сатерленд, 1978). Однако, этот вывод основан лишь на данных, полученных при изучении обрастания в субтропических и нижнебореальных водах, где формирование сообществ обрастания на верхних горизонтах имеет ряд специфических особенностей.
В целом же, построение теории обрастания невозможно без выявления типов обрастания и выявления общих и специфических закономерностей процесса их формирования в различных условиях водной среды. В настоящее время накоплены данные о разных типах морских и пресноводных обрастаний. Однако существуют трудности в их классификации (Зевина, 1994; Oshurkov, 1992; Звягинцев, 1984, 1985; Ильин; 2003 и мн. др.) Даже: после проведения тщательного исследования обрастаний остается неясным, все ли типы, обрастания исследованных районов выявлены и описаны.
Сукцессия сообществ обрастания на экспериментальных пластинах в условиях нефтяного загрязнения
Общепризнано, что обрастание в своем развитии проходит три этапа или фазы: 1) формирование сообщества перифитонных микроорганизмов (СПМ); 2) сообщество быстрорастущих организмов; 3) климаксное сообщество двустворчатых моллюсков (Scheer, 1945; Caspers, 1950; Долгопольская, 1954; Зевина, 1972; Резниченко и др., 1976; Рудякова, 1958, 1981). Многие авторы считают, что для оседания спор водорослей, личинок многих видов мшанок, балянусов, полихет вовсе не обязательно наличие СПМ (Crisp, Ryland, 1960; Crisp,, Meadows, 1962, 1963; Grisp; 1965; Кучерова; 1975; Кучерова, Горбенко, 1963; Брайко,. Кучерова, 1978)., Но, так как микроорганизмы появляются на субстратах раньше, чем личинки? обрастателей, GF1M всегда является первым этапом любой сукцессии, независимо от того, какова его роль в процессе формирования; макрообрастания. Взаимодействие микроорганизмов с твердыми поверхностями, способствующее началу биологического обрастания освещено в одноименной монографии Д.Г. Звягинцева (1973). Первая стадия прикрепления контролируется главным образом физическими механизмами, поэтому ее вполне справедливо считают адгезией. На второй (необратимой) стадии бактерии выделяют экстраклеточные полимеры, адгезия которых к поверхности обеспечивает им более прочное прикрепление. Заключительный этап биологического обрастания,, рост микроорганизмов, является тем процессом; который приводит к увеличению численности и биомассы осевших и прикрепившихся микроорганизмов. На скорость их питания и размножения оказывают влияние различные факторы среды, среди которых особенно большое значение имеют температура, концентрация питательных веществ и течение воды.
Как мы уже отмечали, экспериментальные пластины были установлены на Судоремонтном заводе г. Махачкалы на различных горизонтах до 5-метровых глубин. Результаты наших исследований формирования сообщества обрастания показали, что на этот процесс в определенной степени влияют температура морской воды, длительность светового дня и связанная с ними суточная активность организмов, которые зависят от климатических условий района исследования, а также от локальных условий экотопа.
Для развития морских организмов важным фактором является прозрачность воды и глубина расположения субстрата. На распределение и развитие организмов по горизонтам влияют также гидродинамические процессы - волновое воздействие, взмученность придонного слоя и, соответственно, распределение солнечной радиации.
Весной и ранним летом начинается интенсивное развитие микроорганизмов и накопление органического вещества в результате фотосинтетической деятельности. На первом этапе на всех горизонтах, кроме придонного (5 м), на экспериментальных пластинах образуется заметный налет детрита. В состав детрита входят бактерии, простейшие и диатомовые микроводоросли, которые появляются на субстрате раньше, чем личинки обрастателей.
В исследованных нами пробах обрастаний были обнаружены бактерии — кокки, палочки стеры и инфузории туфельки. При предварительном рассмотрении под микроскопом в поле зрения попадались крупные нитчатые бактерии Gallionella-m, развитие которых носит характер массовых обрастаний (биопленки). Кроме того, в пробах были обнаружены в большом количестве грамположительные и грамотрицательные микроорганизмы разной морфологии. Путем культивирования на различных элективных средах удалось идентифицировать виды рода Rhodococcus: R. maris, R. erythropolis, R. aquosis, R. terrae и R. coprosilus. Все эти микроорганизмы хорошо усваивают непредельные алканы и являются деструкторами нефти. Кроме того, выделены такие микроорганизмы, как палочковидные микобактерии Mycobactrium marinum, кишечные палочки Escherichia coli, а также Alteromonas haloplanktis, Flavobacteriun, Pseudomonas и Vibrio (не патогенные формы).
В настоящее время известно, что микрофлора Каспийского моря играет важную роль в его продуктивности, участвует в процессах биодеградации нефти и является важным кормовым объектом для организмов-фильтратов, т.к. по современным представлениям микроорганизмы являются основным компонентом водных экосистем, которые способны утилизировать нефтеуглероды. Распределение численности нефтеокисляющих бактерий на искусственных субстратах не менялось по сезонам, и варьировало в пределах от 130 до 4310 тыс. клеток/м . Общая численность бактерий на керамических пластинах составляла 1920 - 2260 млрд. клеток/м , а биомасса 260 - 340 мг/м . Экспериментальные пластины на нижних горизонтах были более населены микроорганизмами, чем на верхних.
Одним из следствий роста микроорганизмов является увеличение площади твердой поверхности, создаваемой самими обрастателями, на поверхности появляются обрастатели второго, третьего и более высоких порядков. В результате прогрессирующей колонизации поверхности на ней формируются сообщества со сложной многоярусной структурой, благодаря чему возрастает пространственная гетерогенность и, соответственно этому, число потенциальных экологических ниш.
Фитопланктон в обрастаниях экспериментальных пластин был представлен четырьмя отделами: диатомовые, синезеленые, зеленые и пирофитовые. В исследуемом сообществе было обнаружено 72 вида и разновидности микроводорослей, относящихся к 48 родам. По числу видов в период исследований преобладали диатомовые микроводоросли. Для остальных отделов было установлено относительно невысокое видовое разнообразие. Наименьшее таксономическое разнообразие установлено для пирофитовых микроводорослей (табл. 15, 16).
Сообщество перифитонных микроорганизмов
По сравнению с естественными прибрежными сообществами обрастаний в обрастаниях экспериментальных пластин отмечено большее видовое разнообразие фитопланктона, обусловленное, в том числе, и большим числом родов. Таксономический состав был пополнен за счет таких родов, как Amphiprora, Cocconeis, Hyalodiscus, Rhopalodia для диатомовых и Actinastrum, Scenedesmns, Glosteriwn, Pediastrum - для зеленых. Видовой состав синезеленых водорослей прибрежных обрастаний и экспериментальных пластин сильно различался. Общими для исследуемых сообществ были только такие роды этого отдела, как Nodularia, Oscillatoria и Spirulina.
Ведущая роль в формировании биомассы на пластинах принадлежала, также как и в прибрежных сообществах, диатомовым водорослям. В то же время, хотя пирофитовые микроводоросли были представлены всего 3 видами в обрастаниях, по показателям численности и биомассы Exuviaella cordata конкурировала с некоторыми массовыми видами диатомовых водорослей, что отразилось на средних показателях численности и биомассы (табл. 17).
Вертикальное распределение фитопланктона в обрастаниях экспериментальных пластин. Как уже отмечалось, состав и развитие фитопланктона зависят от температуры, освещенности воды и, следовательно, от глубины расположения субстрата. Важным фактором, влияющим на вертикальное распределение фитопланктона в сообществе обрастания, помимо перечисленных выше, является прозрачность воды. В районах расположения экспериментальных пластин прозрачность воды (по диску Секки) в период наших исследования колебалась в пределах 2,3-3,5 м. Таксономическое разнообразие, показатели численности и биомассы микроводорослей существенно различались на разных глубинах. Максимальные величины этих показателей отмечены в поверхностном горизонте (0-1 м), минимальные - на глубине 5 м, что соответствовало придонному слою. Нет сомнений, что оседающие на дне ил и нефтепродукты оказывали неблагоприятное воздействие на развитие фитопланктона. В сезонном аспекте, весной в поверхностном слое воды (0-1 м) средняя численность и биомасса сообщества фитопланктона значительно превышали эти показатели на субстратах, расположенных ниже этого слоя (рис. 1). Летом вертикальное распределение водорослей было более равномерным, и средние показатели постепенно снижались с глубиной. К осени градиентность вертикального распределения фитопланктона на исследуемых горизонтах несколько возросла по сравнению с летней в связи с новым пиком развития диатомовых в поверхностном слое (0-1 м). Средняя осенняя численность и биомасса превышали эти показатели на пластинках, расположенных на нижних горизонтах почти в 2 раза (табл. 17, рис. 87
Сезонная динамика фитопланктона в сообществе обрастания экспериментальных пластин. Сезонные наблюдения за составляющими сообщества обрастания позволяют выявить состав и структуру, а также особенности их формирования во времени. Как было отмечено ранее, микроорганизмы появляются на субстратах раньше, чем личинки обрастателей. Фитопланктон в период наших исследований на экспериментальных пластинах претерпевал сезонные изменения. Зимой и ранней весной, при низких показателях температуры воды (от 0 до +2С), в сообществе встречались холодолюбивые диатомовые водоросли, преимущественно - Navicula tuscula, Diatoma anceps, Thalassionema nitzchioides, Synedra ulna, Pseudosolenia calcar avis. С повышением температуры воды и увеличением светового дня возрастало видовое разнообразие фитопланктона в сообществе обрастания. Уже к концу марта качественный состав фитопланктона пополнился видами других отделов: синезелеными,-зелеными и пирофитовыми водорослями. По числу видов, по численности и биомассе в этот период продолжали доминировать диатомовые. При этом только одна диатомея Navicula tuscula составляла 25 % от общей численности и 27 % от общей биомассы фитопланктона. Єубдоминантом являлась синезеленая Merismopedia punctata. Численность и биомасса этих водорослей в это время составляли: для Navicula tuscula — 201,6 тыс. экз./м" и 0,1 г/м" и для Merismopedia punctata — 115,2 тыс. экз./м" и 0,01 г/м , соответственно.
В начале июня картина несколько изменилась. В это время нами было уже обнаружено более 20 видов фитопланктона, среди которых наиболее массовыми были также диатомовые — Melosira granulata, Fragillaria capucina, Nitzchia acicularis, Navicida radiosa var. radiosa и пирофитовая — Exuviaella cordata.
В середине июня на пластинах началось оседание личинок балянуса. Известно, что пищей балянуса являются фитопланктон, инфузории, коловратки, личинки моллюсков и детрит (Державин, 1956). В спектре питания балянуса значительное место занимают водоросли, из которых доминирующими являются диатомовые (69 %) и пирофитовая Exuviaella cordata (19,6 %). По-видимому, избирательная способность балянуса является пассивной, обусловленной работой фильтрующего аппарата (Алигаджиев, 1989). Появление в сообществе обрастания балянусов привело к изменению качественного и количественного состава фитопланктона на субстратах в сторону снижения видового разнообразия. Однако, этот процесс носил временный характер. К середине июля видовой состав восстановился до прежних показателей, а к концу месяца заметно возрос. В этот же период наблюдалось увеличение вегетации теплолюбивых водорослей: диатомовых - Actinocyclus ehrenbergii, Pinnularia gracillima, Nitzchia acicularis, Navicula radiosa; синезеленых — Anabaena spiroides, Microcystis aeruginosa, Gloeocapsa minima, зеленых - Pediastrum simplex, Scenedesmns guadricauda. Пирофрітовьіе были неизменно представлены аборигеном Каспия, Exuviaella cordata, который обычно встречается в пробах морской-воды круглый год. В поверхностном горизонте (0-1 м), при температуре воды +27С, Exuviaella cordata составляла 18 % от общего числа фитопланктона.
Макрообрастания экспериментальных пластин
Вначале нам хотелось бы дать некоторые пояснения о зоопланктоне в обрастаниях. Как показывают наши исследования, зоопланктон биоценозов обрастаний, в основном состоит из личинок донных организмов - балянусов, нематод, моллюсков и крабов. Поэтому качественный состав зоопланктона в обрастаниях несколько беднее по сравнению с открытыми участками моря. В биоценозах обрастаний встречаются, в- основном, случайно занесенные подвижные формы. Конкретно в исследуемом сообществе обрастания были найдены Nauplii Balanus, Cypris Balanus, Acartia clausi. Существуют и определенные методические трудности с учетом представителей зоопланктона в обрастаниях, так как с момента оседания на поверхность личинки начинают превращаться во взрослую особь. Так, по данным А.Н. Горина (1970), уже через несколько часов после прикрепления циприсовидной личинки происходит ее превращение во взрослую форму с постепенным последующим обызвествлением домика.
Сопоставление видового состава сообществ обрастания сформировавшихся в период наших исследований и личинок донных беспозвоночных, доминирующих в планктоне, также показало их полное соответствие. Таким образом, зная качественный состав и характер пространственного распределения личинок обрастателей, можно с большей или меньшей степенью вероятности предсказать, как пойдет процесс сукцессии обрастания, по крайней мере, на протяжении нескольких лет.
Выяснено, что в формировании макрообрастания на экспериментальных пластинах участвовало до 8 видов гидробионтов, наиболее массовыми из которых являлись 2 вида прикрепленных организмов - усоногий рачок Balanus improvisiis и моллюск Mytilaster lineatus. Подвижные формы были представлены морскими червями (полихетой Nereis diversicolor и олигохетой Stylodrilus parvus), ракообразными (декаподой Rhithropanopeus harrisii и амфиподами Pandorites podoceroides, Niphargoides robustoides). В пробах также попадались единичные экземпляры пиявок Archaeobdella esmonti.
В. improvisiis и М. lineatus - это жизненные формы, которые являются обитателями жестких грунтов, поэтому керамические пластинки оказались удобным субстратом для прикрепления их личинок. Характер прикрепления у рачков и моллюсков различный: для рачков балянусов свойственно сплошное прирастание к поверхности, а для моллюсков митилястеров при помощи нитей биссуса. Балянус отдает большее предпочтение шероховатым поверхностям, чем гладким, поэтому прикрепление организмов было отмечено на нижней, шероховатой, стороне пластинок раньше, чем на верхней гладкой. Выбор моллюском субстрата связан не только с состоянием грунта (подвижностью, твердостью), но и с его положением в море. В Каспийском море митилястеры, живущие возле уреза воды, предпочитают селиться на шероховатых поверхностях. Г.Б. Зевина (1972) отмечает, что на шероховатой поверхности этим моллюскам легче удерживаться при волнении, чем на гладкой поверхности. С увеличением глубины влияние характера поверхности сказывается меньше. Неприхотливый к экологическим условиям среды, высокоэвригалинный Balanus improvisus доминировал в сообществе весь период исследований, заняв большую часть поверхности субстрата. По сравнению с другими организмами балянусы меньше страдают от плотного поселения, поскольку наличие у них перекрестного оплодотворения предполагает компактное поселение, как одно из условий, необходимых для сохранения вида. (Брайко, 1974). По характеру питания балянусы и митилястеры являются экологически близкими видами-фильтраторами, которые активно поглощают взвешенные питательные вещества. Митилястеры создают сильный поток воды и, в отличие от балянусов, фильтруют более верхний из доступных им слоев воды. Пищей для Balanus improvisus являются фитопланктон, инфузории, коловратки, личинки моллюсков, детрит (Державин, 1956). Известно также, что митилястеры употребляют более мелкие пищевые частицы, а балянусы - более крупные (Свешников, Алигаджиев, 1989). В целом, эти два организма используют наибольший процент взвеси, включающий фито и зоопланктон, а также органическую взвесь и удовлетворяют свои пищевые потребности без особой конкуренции.
Полихета Nereis diversicolor и олигохеты в естественных биотопах являются характерными организмами в биоценозе Mytilaster lirteatiis. Эти черви приурочены к илистым грунтам, по характеру питания относятся к глотающим организмам, питающимся отмершими клетками одноклеточных водорослей и организмами фито- и зоо- микробентоса из поверхностного слоя осадка. В этом смысле они не являются топическими и трофическими конкурентами балянусов и митилястеров. По-видимому, в новом сообществе, возникшем на экспериментальных пластинах, не было значимой пищевой конкуренции. На это указывает анализ функционирования основных пищевых группировок, характерных для каспийский прибрежных сообществ. Основные группы потребляют пищевые вещества из разных придонных слоев воды и разных слоев грунта, создавая ярусность и снижая при этом конкурентную напряженность.
