Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Физико-географическая характеристика ареала азиатского бекасовидного веретенника 18
Глава 2. Структура и динамика ареала азиатского бекасовидного веретенника 25
2.1. Структура гнездового ареала азиатского бекасовидного веретенника 25
2.1.1. Западно-Сибирский очаг 26
2.1.2. Котловина Больших Озер 37
2.1.3. Селенгинский очаг 42
2.1.4. Русско-Монголо-Китайский очаг 52
2.1.5. Цицикарский очаг 60
2.2. Динамика гнездового ареала азиатского бекасовидного веретенника в XX столетии 65
2.3. Структура зимовочного ареала и основные пути миграций азиатского бекасовидного веретенника 78
2.3.1. Сроки миграций и места массовых остановок на отдых 79
2.3.2. Основные направления миграционных потоков 94
2.3.3. Зимовочный ареал и особенности его динамики 101
Глава 3. Популяционная экология азиатского бекасовидного веретенника 106
3.1. Характеристика местообитаний 107
3.2. Территориально-брачное поведение 113
3.3. Общая характеристика гнездового периода 135
3.4. Демонстративное поведение 150
3.5. Успешность размножения и определяющие ее факторы 166
3.6. Питание 177
3.7. Линька 184
3.8. Динамика численности 189
Глава 4. Адаптации азиатского бекасовидного веретенника к обитанию в условиях нестабильного гидрологического режима 205
Глава 5. Организация охраны и мониторинга в пределах ареала азиатского бекасовидного веретенника 214
Выводы 223
Литература 225
- Физико-географическая характеристика ареала азиатского бекасовидного веретенника
- Западно-Сибирский очаг
- Характеристика местообитаний
Введение к работе
Не будет большим преувеличением утверждение, что уменьшение биологического разнообразия планеты - одна из основных проблем современности. В тоже время, право всех видов продолжать свое эволюционное развитие не требует специальных доказательств. Однако основная проблема современного периода заключается в том, что при существующих темпах освоения ресурсов планеты, завтра она будет менее пригодной для жизни, чем сегодня. Природная среда, необходимая для поддержания видового разнообразия на Земле быстро ухудшается из-за сокращения площади лесов, распашки, мелиорации, опустынивания, обезвоживания, сокращения видового разнообразия. Одновременно с ухудшением общего состояния и целостности естественных сообществ (экосистем), растет скорость вымирания видов. В ряде интенсивно осваиваемых регионов (тропические леса) их исчезновение происходит настолько быстро, что многие виды остались не известными для науки (Сулей, Уилкокс, 1983).
Необходимость поддержания и сохранения биологического потенциала планеты неоднократно подчеркивалась на крупных Международных совещаниях, на основе которых были разработаны, обсуждены и подписаны многими государствами, в том числе и Россией, Международные нормативные правовые акты: Конвенция ЮНЕСКО об охране всемирного культурного и природного наследия, 1972 г.; Конвенция об оценке воздействия на окружающую среду в трансграничном контексте, 1991 г. и Конвенция о биоразнообразии в Рио-де-Жанейро, 1993. Последний документ является основой для специальных действий по организации работ, связанных с изучением и сохранением угрожаемых видов, т.е. видов, находящихся под угрозой исчезновения. Угрожаемые виды -это та часть биоты, исчезновение которой наиболее вероятно в ближайшее время и сохранить которую без применения специальных мер практически невозможно. Первоначальным этапом специальных работ по видам, нуждающимся в специальных мерах охраны, является их выявление и инвентаризация (Флинт,
5 1987). Все сведения о таких видах на территории России собраны в одном документе - Красной книге Российской Федерации, последнее издание которой, специально переработанное и обновленное, вышло в свет в 2001 г.
Лучший критерий возможности быстрого вымирания вида - численность его популяций (чем она ниже, тем выше вероятность вымирания), т.е. четкий признак уязвимости вида, его редкость (Тербор, Уинтер, 1983). В связи с этим, особого внимания при определении основных направлений исследований редких видов, заслуживает изучение состояния их численности, а, нередко, и степень изученности, так как некоторые птицы включены в Красные книги разных рангов, как виды с неопределенным статусом (4 категория). Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды представляют ту часть видового разнообразия, утрата которой наиболее реальна и близка (Флинт, 1987). Поэтому их охране и изучению должно уделяться особое внимание. Очень важно знать, что состояние конкретного вида, находящегося в критическом положении, должно быть оценено на всем пространстве его ареала. Задача эта чрезвычайно трудная, поскольку он может оказаться очень обширным и мало изученным. Однако именно эта особенность изучения угрожаемых видов обычно подчеркивается всеми исследователями редких животных (Бибби и др., 2000).
Азиатский бекасовидный веретенник Limnodromus semipalmatus - крайне редкий и малоизученный вид (категория 3 в Красной книге Российской Федерации) (Мельников, 20016). Еще в начале XX столетия сведения о нем были настолько скудны, что он считался загадочной и вымирающей птицей, при чем, по мнению большинства авторов специальных сообщений, вымирание ее идет именно в настоящее время (Велижанин, 1925; Бутурлин, 1909а; Ушаков, 1908а; 19086; Залесский, 1934а; Долгушин, 1962 и др.). Несмотря на значительный прогресс в изучении данного вида, наблюдающийся в последние десятилетия, многие стороны его экологии, в том числе важные для организации специального разведения и охраны, до сих пор изучены очень слабо, либо неизвестны.
Первые сведения об этом интересном виде получены на зимовках в Индии (1848 г.), откуда он и был впервые описан (Blyth, 1848). На территории
России, Монголии и Казахстана такие материалы были получены и обобщены во второй половине XIX столетия (Тачановский, 1889; 1877; Певцов, 1883; Моллесон, 1891; 1895; 1906; Бутурлин, 1909а; Buturlin, 1909b). Они касались особенностей его распространения и указывали только на пункты находок (Монголия, Предбайкалье и Забайкалье). В ряде случаев определения были неверными, что, в последствии, было установлено на основе переопределения шкурок и тушек собранных птиц. Дальнейшие исследования в начале XX столетия на юге Западной Сибири позволили значительно уточнить эти данные и, в общих чертах, выяснить границы его ареала в России. К сожалению, собранные птицы также были определены неверно (Иоганзен, 1908; Велижанин, 1909; Бутурлин, 1908а; 19086; 1909а; 19096; Buturlin, 1909) и поэтому вид для данной территории долгое время оставался не известным.
Первые правильные определения вида принадлежат В.Е. Ушакову (1908а; 19086), после публикаций, которого были просмотрены многие архивные материалы. В результате выяснено, что вид очень давно обнаружен на данной территории, но неверно определен как малый веретенник (Limosa lapponica). С этого времени начинаются довольно интенсивные его поиски в пределах всего ареала вида. Наиболее значимые результаты получены в Приалейской степи (юг Западной Сибири), где впервые найдены его гнездовья, описаны кладки и птенцы, а также некоторые особенности поведения и биологии (Велижанин, 1909; 1913; 1926; 1927; 1928; 1930). В это же время установлен его пролет в долине р. Сыр-Дарьи (Зарудный, 1910; 1912).
Дальнейшие работы многих орнитологов, преимущественно любителей, позволили выяснить границы ареала вида в Западной Сибири и некоторые особенности его распространения и биологии в Монголии и Китае. Результаты данных исследований обобщены в нескольких крупных обзорах (Иоганзен, 1910; Ушаков, 1913; Поляков, 1915; 1916а; 19166; Хахлов, Селевин, 1928; Велижанин, Велижанин, 1929; Козлова, 1930; Залесский, Залесский, 1931; Лукаш-кин, 1934; Селевин, 1935а; 19356; Сушкин, 1938; Гладков, 1951; Долгушин,
7 1962; Conover, 1941; Pitelka, 1948). Однако все сведения по биологии этого вида базируются исключительно на материалах А.П. и Г.А. Велижаниных.
Следующий этап интенсивного изучения данного вида связан с послевоенными годами. Наибольший прогресс достигнут при подготовке первых изданий Красных книг РСФСР и СССР. Включение азиатского бекасовидного веретенника в число редких видов сильно стимулировало сборы материалов по его распространению, биологии и экологии. В это же время наметились основные подвижки этого вида, связанные с началом его выселения к северной границе ареала в результате усиления засух на основных участках гнездования Монголии и Китая, что заметно увеличило число его находок в России. Подавляющая часть материалов представлена указаниями на находки вида по разным участкам ареала. Эти сведения обобщены при подготовке Красных книг разного уровня и региональных обзоров по фауне птиц крупных регионов (Швецов, Швецова, 1967; Измайлов, Боровицкая, 1973; Гынгазов, Миловидов, 1977; Ми-тропольский, 1983; Томкович, 1984; Васильченко, Прокофьев, 1988; Рогачева, 1988; Глущенко, 1989; Юмов и др., 1989; Баранов, 1991; Болд и др., 1991; Мельников, 19936; 20016; Дурнев и др., 1996; Соколов и др., 1996; Сумъяа, Скрябин, 1989; Доржиев, Елаев, 2000; Ткаченко, 2000; Фефелов и др., 2001; Го-рошко, Кирилюк, 2003).
Вместе с тем, основные материалы по биологии и экологии данного вида, по-прежнему, были очень ограниченными. В результате специальных исследований удалось уточнить или подтвердить некоторые сведения, касающиеся особенностей его гнездования, воспроизводства (размер кладки и яиц, лимитирующие факторы, успешность размножения и др.) и морфометрической изменчивости на основных участках ареала в пределах России (Леонович, 1973; 1976; Глущенко, Шибнев, 1979; Мельников, 1979а; 19796; 1985а; 1988а; 1990а; 19906; 19916; 20016; 2003г; Мельников, Лысиков, 1983; Мельников и др., 1987; 2000; Юрлов, 1991; Шкатулова, 1979). В это же время на основе продолжительных работ в дельте р. Селенги и устье р. Ир кут, нами были собраны значительные материалы, позволившие решить многие вопросы его популяционной экологии, структуры ареала и динамики численности (Мельников, 1979а; 19796; 1981 в; 1982а; 19826; 1985а; 1986а; 19866; 1986в; 1986г; 1988а; 1990а; 19906; 1990s; 1990г; 19916; 19936; 1994; 1997г; 1998в; 2000в; 20016; 2003в; 2003г; 2004а; 20046; Мельников, Лысиков, 1983; Толчин, Мельников, 1977).
Несмотря на продолжительные исследования, информация, собранная в основном ареале вида на территории Монголии и Китая, очень ограничена. Она представлена небольшими заметками и сообщениями о находках этого вида на различных его участках. Материалы даже по основным особенностям его биологии отсюда до сих пор отсутствуют. Часть этих сведений была обобщена в специальных крупных обзорах (Болд, 1973; Болд и др., 1991; Liedel, 1982; 2001). Однако данные по Китаю, по-прежнему, крайне ограничены и не позволяют сделать однозначных выводов по особенностям его распределения на гнездовье, но вполне достаточны для выявления границ Цицикарского и Русско-Монголо-Китайского очагов.
В 80-х годах XX столетия в Юго-Восточной Азии были начаты очень интенсивные исследования зимовок куликов, в результате которых были получены чрезвычайно интересные материалы по характеру, интенсивности, срокам миграций, пунктам остановок на отдых и концентрациям на зимовках. В ходе этих работ собраны уникальные материалы по миграциям, зимовкам и численности азиатского бекасовидного веретенника. Такая информация по редкому виду чрезвычайно важна и актуальна, так как позволяет значительно уточнить его статус и принять правильные решения по организации охраны. Основная часть сведений о численности и распределении вида была представлена небольшими заметками и статьями, опубликованными в региональных изданиях трудно доступных для российских ученых. Значительная часть этой информации обобщена в обзорах, касающихся редких видов куликов (Liedel, 1982; 2001; Parish, 1984; Lane, 1987; Silvius, 1986; 1988; Silvius, Erftemeijer, 1989; Howes, Parish, 1989; Verheugt et al., 1990; Mel'nikov, 1992a; 1992b; 1997; 1998a; 1998b; 2000; 2002; Higgins, Davies, 1996; Wang, 1997; Wells, 1999; Barter, 2002). Однако многие вопросы остались до конца не решенными и требуют дополнительного
9 изучения, а также более полного и тщательного анализа, с использованием материалов по гнездовому ареалу вида.
В соответствии с решаемыми задачами нами использовались методические подходы, обеспечивающие получение материалов необходимого уровня точности и достоверности. Основная часть работ по изучению миграций, особенностей распределения по территории, учеты численности выполнялась на основе общепринятых подходов, адаптированных к местным условиям (Мельников, 1985; 1991; Мельников и др., 1997). Однако в процессе исследований нами был разработан несколько иной способ абсолютного учета гнездящихся птиц, позволяющий получать материалы по численности вида с минимально возможной ошибкой (не выше 10,0%) (Мельников, 1986в). Этот же метод использовался нами во всех случаях обследования потенциально пригодной для обитания вида территории, что обеспечивало получение сравнимых данных.
Основные работы по изучению экологии вида, выяснению лимитирующих факторов, характера местообитаний и их избирательности, воздействия антропогенных факторов и толерантности вида к ним, территориально-брачное и демонстративное поведение и многие другие вопросы, проводились нами в дельте р. Селенги (1972-1980 гг.) и устье р. Иркут (1983-1987 гг.), расположенных практически на одной широте приблизительно в 150 км друг от друга (Мельников, 1985а; 19916; 1994; 1997в; 2003г; 20046; Mel'nikov, 1992а; 1992b; 1998а). Это заболоченные, выположенные равнины среди участков реликтовых степей. На влажных лугах здесь преобладают низкотравные безжилковоосоко-вые, а по переувлажненным местам высокотравные осоково-хвощевые, хвоще-вые и осоково-пушицевые ассоциации. Кроме того, ряд наблюдений сделано в отдельных локальных гнездовых очагах данного вида, расположенных на других участках его ареала в Восточной Сибири.
Наиболее характерными особенностями участков постоянных работ являются сезонные колебания уровня воды и циклическая изменчивость увлажнения территории. В наибольшей степени сезонные колебания гидрологического режима проявляются в дельте р. Селенги, где минимальные летние уровни
10 реки превышают наименьшие зимние на 2-3 м. Кроме того, здесь в течение лета наблюдаются до 3-7 кратковременных паводков большой величины (Мельников, 19816). В устье р. Иркут озера заливаются только при сильных наводнениях. Обычный их уровень определяется летними осадками и его перепады не превышают 0,6 м. Оба района, наряду с высокой численностью наземных и пернатых хищников, отличаются значительным антропогенным воздействием (выпас скота, сенокошение и высокая рекреационная нагрузка). В целом, по характеру воздействующих природных факторов, эти участки типичны для основных местообитаний всего гнездового ареала и выводы, полученные здесь, можно экстраполировать практически на все его основные очаги.
В дельте р. Селенги постоянные наблюдения проводились в средней части, на участке 100 км2, охватывающем все типичные местообитания. Устье р. Иркут, расположенное в черте города, имеет небольшую площадь, пригодную для обитания околоводных птиц - 6 кмг, которая полностью находилась под контролем. Гнезда, взятые под контроль, метились пронумерованными колышками, выставляемыми в 2-3 м от гнезда, а яйца - стойкой несмывающейся краской (КЦ-52), которая сохраняется весь период насиживания. Методика полевых исследований достаточно подробно описана нами в предыдущих работах (Тол-чин, Мельников, 1977; Мельников, Лысиков, 1983; Мельников, 1985а; 1986г; 1987; 19916; 1994). Определение основных параметров репродуктивных циклов (сроки яйцекладки и их динамика на протяжении сезона размножения) проводилось на основе флотационного метода, позволяющего достаточно точно определять даты откладки первых яиц (Онно, 1975; Меднис, Блум, 1976; Мельников, 1985а; 19916; Westershov, 1950).
Изучение включало также картирование гнездовых участков птиц и их местообитаний. Специальные работы по исследованию территориально-брачного поведения проведены в 18 крупных и нескольких десятках мелких весенних скоплений азиатского бекасовидного веретенника. В дельте р. Селенги в трех случаях процесс занятия территории и развития территориально-брачных отношений прослежен, начиная с момента прилета стай в район гнездования. В районе протоки Тихая Галутая размер стаи, прилетевшей 20 мая 1974 г., был очень большим (около 300 особей) и включал не менее половины птиц, гнездившихся в дельте в данный период. Во время работы выполнялись зарисовки и фотографирование различных поз и деталей поведения, а также описание (на слух) издаваемых звуков. На основе этих материалов проведено описание, выделение и классификация различных элементов брачного поведения при формировании пар. Кроме того, рассмотрена взаимосвязь брачного и территориального поведения, специфика подобных демонстраций, а также показана их роль в формировании пространственной структуры вида в различных условиях и районах Восточной Сибири.
Выявление видового состава хищников проведено на основе детальных наблюдений за ними (Мельников, Лысиков, 1983; Мельников, 1985а; 1987; 19916; 1997в; Журавлев, 1986). Специальные работы в колониях Майковых птиц на местах гнездования азиатского бекасовидного веретенника, проводившиеся из укрытий, позволили детально проследить за способами охоты всех потенциальных хищников. Особое внимание обращалось на выделение наиболее характерных следов, оставляемых каждым видом при разорении гнезд, что позволяло правильно определять причины гибели кладок. На основе этих данных оценен размер гнездовых потерь от воздействия хищничества и определена степень его влияния на общую успешность размножения вида.
Демонстративное поведение (поведение направленное на отвлечение хищников от своего гнезда и птенцов) изучалось нами на основе методических подходов, предложенных В.Е. Флинтом (1974; 1977). За единицу наблюдений принимался однократный подход к гнезду. Детально описывались все особенности поведения птиц, а также биотоп, состояние погоды и определялась степень насиженности яиц. Выделение простейших элементов отвлекающих демонстраций проведено на основе комбинаторного принципа (Панов, 1983а). Характер реакции оценивался в первые две-три минуты после обнаружения птицей опасности. Учитывалось, что реакция существенно отличается при появлении человека и крупных наземных хищников типа лисицы обыкновенной
12 {VuJpes vulpes) и собаки {Canis familiaris). Данных хищников птицы подпускали значительно ближе, что, безусловно, связано с их размерами. Это подтверждается тем, что мелкие, часто факультативные, хищники могут перемещаться по гнездовой территории, оставаясь незамеченными. Всего было сделано 1294 подхода к 625 гнездам.
Питание и кормовое поведение данного вида также являются чрезвычайно интересным и важным аспектом его экологии. Сложность изучения питания обусловлена невозможностью применения стандартных методов, связанных с отстрелом птиц и выяснением состава пищи в желудке и пищеводе. В связи с этим нами были использованы бескровные методы его изучения. В основу исследований положены непосредственные наблюдения в природе, во время которых отмечались наиболее предпочитаемые кормовые участки. Затем на этих местах, с использованием дночерпателя 10x10 см, отбирались пробы сразу по прилету птиц и после того, как они покидались птицами, перемещающимися на другие, более кормные, участки. На влажных лугах пробы отбирались с использованием заборчика из жесткого полиэтилена, ограничивающего площадь в 1,0 м2 и быстро устанавливаемого на выбранном месте. Разбор и определение потенциальных кормовых объектов проводились в лабораторных условиях. Это позволило получить достаточно полное представление о составе, обилии и предпочтении определенных кормовых объектов данным видом. Кроме того, на основе сравнения продуктивности участков, используемых азиатским бекасо-видным веретенником для кормежки, с продуктивностью соседних территорий выяснена степень и причины избирательности определенных кормовых мест.
Успешность размножения данного вида определена на основе постоянных наблюдений за найденными и помеченными гнездами. Учетные площадки, используемые для поиска гнезд, закладывались таким образом, чтобы охватить все разнообразие местообитаний данного вида примерно в том соотношении, в каком они используют их для гнездования. При повторных посещениях учитывали как погибшие, так и вновь отложенные яйца, при этом выясняли причины гибели кладок. Отдельно фиксировались гнезда, в которых прошло успешное
13 вылупление птенцов. Контрольные учеты проводили через один-три дня, но иногда, в неблагоприятную погоду, интервал увеличивался до пяти дней. В последующем определялись места концентрации нелетных выводков и учитывались поднявшиеся на крыло птенцы. Летные выводки покидают птенцовые стации и концентрируются на ближайших мелководьях и отмелях. Это позволяет достаточно точно выяснить количество птенцов, поднявшихся на крыло в районе работ. Расчет успешности размножения проводился на основе метода Мей-филда (Mayfield, 1961; 1975), модифицированного В.А. Паевским (1982). Всего за время работ прослежено за судьбой 625 кладок азиатского бекасовидного веретенника (в дельте р. Селенги - 531, устье р. Иркут - 94 гнезда).
Первичная обработка фенологических данных проведена с учетом рекомендаций Т.Н. Буториной (1986). Везде, где это необходимо использовалась статистическая обработка материала (Урбах, 1964; Плохинский, 1970; Закс, 1976). Применение разных справочных изданий по биометрии и статистике было обусловлено необходимостью составления специальных программ для автоматизации расчетов с использованием компьютерной техники. В таком случае разные издания хорошо дополняют друг друга, предоставляя возможность выбора наиболее оптимального алгоритма рассчетов, удобного для разработки той или иной программы.
К настоящему времени, по-прежнему, очень плохо известны основные вопросы популяционной экологии азиатского бекасовидного веретенника, особенно касающиеся таких важных проблем как лимитирующие факторы и их количественная характеристика, успешность размножения, демонстративное и территориально-брачные отношения, без решения которых невозможно разработать правильные рекомендации по охране и мониторингу вида. Сведения по структуре и динамике ареала, а также основных причинах его высокой динамичности очень фрагментарны и часто неточны, что также является сдерживающим фактором при принятии обоснованных решений по сохранению вида. В связи с этим, предпринятое нами исследование данных вопросов его экологии интересно, актуально и представляет практический интерес.
Основной целью работы являлось изучение специальных вопросов по-пуляционной экологии азиатского бекасовидного веретенника, определяющих основные причины его редкости и малочисленности (а также возможностей устранения таких факторов), на том уровне точности и детальности, которые позволяют решать вопросы организации его охраны, восстановления численности, а при необходимости и искусственного разведения.
В ходе достижения поставленной цели решались следующие задачи: выяснить современную численность и основные причины ее изменений на территории России и сопредельных территорий; изучить структуру ареала (как гнездового, так и зимнего) и особенности ее динамики на протяжении XX столетия; детально изучить местообитания, как основу, обеспечивающую выживание вида; детально изучить репродуктивный процесс; изучить территориально-брачные отношения и демонстративное поведение (поведение, направленное на отвлечение хищников от своего гнезда и птенцов) вида; изучить особенности питания и кормового поведения; изучить влияние антропогенных факторов на успешность размножения, реакцию птиц на трансформацию местообитаний, особенности размещения вида на трансформированных человеком территориях в пределах гнездового и зимовочного ареалов, а также определить его реакцию на прямое беспокойство и преследование человеком; изучить особенности миграций и выявить основные пункты остановок на отдых на путях пролета.
Научная новизна. На основе личных 35-летних исследований, с использованием доступной литературы, нами детально проанализированы материалы по структуре ареала азиатского бекасовидного веретенника и особенностям распределения по местообитаниям, позволившие впервые дать полную динамику его границ на протяжении последних 150 лет (фактически с момента описа-
15 ния вида). Впервые выявлены причины и периодичность пульсации ареала. На основе многолетних исследований впервые приведено достаточно полное описание экологии этого вида.
Практическая значимость. Полученные сведения по экологии этого вида используются в вузах Байкальского региона во время проведения занятий по охране природы. Результаты исследований позволили уточнить статус вида в последнем издании Красной книги России (Мельников, 2001), а также представить более полные и аргументированные обоснования по его охране. Кроме того, они использованы при подготовке перечней Перечней животных, отнесенных к объектам охоты на территории Иркутской, Читинской областей и Республики Бурятия. В совокупности, все материалы по экологии вида позволяют решить ряд практических задач по организации его охраны и мониторинга.
Основные положения, выносимые на защиту:
На территории России расположен только один постоянный гнездовой очаг азиатского бекасовидного веретенника из пяти существующих - Западно-Сибирский.
Массовое появление вида на территории России в восточной части ареала связано с кго выселением к северной границе в результате оченб обширных и продолжительных засух в Монголии и Китае, свероятностью их повторения - один pax в 100-600 лет.
Основные особенности популяционной экологии вида связаны м освоением крайне динамичных и неустойчивых по условиям обводнения озер степной зоны, именно этим обусловлены его высокая стенотопность и стенофа-гия, а также пятнистое распределение в пределах всего ареала.
Среди лимитирующих факторов на северной границе ареала в гнездовой период основное влияние на общую успешность размножения вида оказывает прямое или косвенное воздействие человека, в результате которого успешность репродукции снижается почти в два раза.
Кормовое, территориально-брачное и десонстративное поведение вида отличаются специфичными особенностями, носящими явные черты приспособ- ления к обитанию в крайне динамичных и непредсказуемых условиях прибрежных биоценозов.
Выживание вида в очень неустойчивых условиях повышенной динамики гидрологического режима обеспечивается работой комплекса взаимодополняющих адаптации: достройка гнезд по мере подъема уровня воды, повторное размножение и динамичная пространственная структура.
Осноным лимитирующим фактором на зимовках является воздействие человека, связанное с охотой, а также разрушением и уничтожением основных зимовочных стаций вида - мангровых лесов Юго-Восточной Суматры.
Апробация работы. Основные результаты исследований по экологии, охране и мониторингу азиатского бекасовидного веретенника были доложены и обсуждены на: Всесоюзном совещании "Современное состояние и перспективы научных исследований в заповедниках Сибири" (г. Новосибирск, 1986); 10-й Всесоюзной орнитологической конференции (Белоруссия, г. Витебск, 1991); Международном совещании по куликам (Украина, г. Одесса, 1992); 9-м Международном симпозиуме по экологии водно-болотных птиц (Венгрия, На-jduszoboszlo, 1992; 23-м конгрессе биологов-охотоведов (Франция, г. Лион, 1997); I и II Международных конференциях "Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии" (г. Улан-Удэ, 2000, 2003); Международной конференции "Птицы мира - глобальное обобщение охраны, управления и исследований основных миграционных путей" (Англия, г. Эдинбург, 2004): Международной конференции "Научные основы сохранения водосборных бассейнов; междисциплинарные подходы к управлению природными ресурсами" (г. Улан-Удэ, 2004), а также многих других Всесоюзных, Всероссийских и региональных конференциях, проходивших ранее на территории СССР и постсовет-сткого пространства.
Публикации: по теме диссертации опубликовано 102 работы, из них 12 в зарубежных изданиях (на английском языке).
Структура и объем диссертации: диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов и списка литературы. Общий объем рукописи 275 страниц маши-
17 нописного текста. Работа содержит 23 рисунка и 14 таблиц. Список использованной литературы включает 563 источника, в том числе 174 на иностранных языках.
Вся совокупность лично собранных и обработанных материалов по азиатскому бекасовидному веретеннику, а также анализ практически всей доступной литературы, позволяют дать первую полную и достаточно детальную характеристику популяционной экологии, структуры и динамики ареала этого вида. На основе этих сведений можно разработать обоснованные рекомендации по необходимым мерам для его охраны и мониторинга.
Благодарности. В процессе выполнения работы мне нероднократно приходилось обращаться за помощью и консультациями по выполнению отдельных исследований и поиску литературы к д.б.н. П.С. Томковичу, и д.б.н. В.К. Рябицеву, многочисленным работникам библиотечных фондов (особенно по межбиблиотечному абонементу), а также к разработчикам специальных программ в периоды освоения компьютерной техники. Особенно большая помощь была получена мною при сборе полевых материалов от сотрудников Селенгин-ского отряда НИИ биологии при Иркутском госуниверситете В.А. Подковыро-ва, А.В. Шинкаренко, В.Е. Журавлева, И.И. Тупицына, И.Г. Фефелова, а также студентов факультета охотоведения ИСХИ и биолого-почвенного факультета ИГУ во время учебных практик СТ. Коневина, С.К. Захарова, Н.И. Мельниковой, Н.И. Клименко, В.В. Пронкевича, А.И. Таничева и В.А. Жарова.
Подготовка этой работы начата по совету ныне покойного академика, профессора, д.б.н. В.Е. Флинта, помогавшего мне все последние годы, а завершение ее было бы невозможным без поддержки заведующего кафедрой зоологии Бурятского госуниверситета и руководителя работы д.б.н., профессора Ц.. Доржиева. Всем, помогавшим мне в работе, выражаю свою искреннюю признательность.
Физико-географическая характеристика ареала азиатского бекасовидного веретенника
Ареал азиатского бекасовидного веретенника связан с континентальной засушливой зоной Азии, которая включает Казахстан, Среднюю Азию, юг Западной Сибири, Предбайкалье, Забайкалье (южнее 57с.ш.), Монголию и север Китая (Вереснева, 1988). Макроклимат этой территории определяется значительным несоответствием между приходящим теплом и поступающей влагой, которое увеличивается к крайнеаридньш пустыням Китая и Монголии (Вереснева, 1988). Засушливая зона Азии занята степными и пустынными типами растительности. Общими чертами растительного покрова является ксерофитизм, который проявляется в способности организамов экономно и эффективно расходовать влагу. Вся зона разделяется на две широтных макрополосы: степную семиаридную с индексом сухости 1,5-2,5 и пустынную аридную, где он превышает 2,5. Характер общей циркуляции атмосферы, обуславливающий особенности влагооборота над континентальной частью Азии, определяет деление данного региона (по степени неравномерности выпадения осадков) на три долготных сектора (климатические области). Из них в ареал вида входят восточный муссонный и центральный переходный секторы (Вереснева, 1988).
В пределах северной границы ареала вида зональные степи хорошо выражены только на юге Западной Сибри и в Северном Казахстане. Далее на восток они носят островной характер: юг Красноярского края (Хакасия), Предбайкалье, Забайкалье и Приханкайская равнина. Однако на юге этих крупных регионов выклиниваются достаточно большие участки зональных степей. В Туве это северные окраины Убсунурской котловины, в Юго-Западном Забайкалье они расположены по долине р. Селенги и низовьям ее крупных притоков (реки Джида, Чикой, Хилок), в Юго-Восточном Забайкалье - Даурские степи.
Зональные и пустынные степи Центральной Азии, сменяя друг друга, простираются в широтном направлении почти на 1000 км: от степей Центральной Монголии, через Гобийскую, Алашаньскую пустыни и Цайдам до Тибетского нагорья. Зона настоящих степей наиболее широко развита в северовосточной части, в основном в пределах Монголии. К югу она простирается от хребтов Хэнтэя и долины р. Керулен до Гобийской Долины Озер, к западу прослеживается до гор Хангая, а к востоку почти до Хингана. В Синьцзяне зональных степей нет. Они здесь полностью связаны с вертикальными поясами горных хребтов (Мурзаев, 1952; Козлова, 1975).
Основной очаг азиатского бекасовидного веретенника расположен в степной зоне Монголии и, отчасти, Северо-Восточного Китая. Степи Монголии лежат в среднем на высотах 800-1000 м над уровнем моря. Самые низкие их части на крайнем северо-востоке страны в районе оз. Буйр-нор достигают всего лишь 500 м, а самые высокие (в области гранитного массива Чойр) - 1700 м. Рельеф степей в основном волнистый увалистый, реже равнинный. Во многих местах степи пересекают низкие горные гряды со скалистыми выходами и останцами, свидетельствующими о развитии здесь мощных процессов денудации.
Гидрографическая сеть степей Центральной Азии очень бедна. По северной окраине их протекает лишь три реки: в центре Тола (бассейна р. Селенги и Байкала), на востоке - Курулен, берущая начало в Восточном Хэнтэе и впадающая в оз. Далайнор (Северо-Восточный Китай), у восточной границы Монголии протекает небольшая река Халхин-гол, впадающая в оз. Буйр-нор. Западную часть степной зоны обводняет лишь одна крупная р. Онгийн-гол, берущая начало в Хангае и исчезающая в сухих степях в районе небольшого горного массива Дельгер-Хангай. Для большей части р. Селенги и ее крупных притоков характерна горная степь (лесостепь) (Мурзаев, 1952; Козлова, 1975), а Котловина Больших озер, один из самостоятельных очагов обитания азиатского бекасовидного веретенника, входит в зону пустынных степей (Мурзаев, 1952).
Климат степной зоны Центральной Азии резко континентальный с сильными колебаниями сезонных и суточных температур. Средние годовые температуры в Гоби от -6,6С до +3,9С. Зимою (январь) температура нередко опускается до -30,0С, а иногда и до -48,0-52,0С. Летние температуры там же достигают +40,0С. Средние температуры июля в степной зоне +10,0С, а в полупустыне +25,0С (Мурзаев, 1952). На более северных участках островных степей Предбайкалья и Забайкалья отмечается несколько меньшая континенталь-ность климата. Он здесь более сответсвует умеренно континентальному и лишь на отдельных участках Забайкалья резко континентальному климату (Жуков, 1965). Однако в связи с антициклональним режимом погод в большей части долин и котловин Предбайкалья и в, особенности, Забайкалья (здесь расположены локальные участки степи) средние темпаратуры января повсеместно ниже -20,0С. На днищах глубоких слабопродуваемых котловин они достигают -37,0С. В весенний период характерны частые возвраты холодов, вызываемых затоками арктического воздуха. Весна и начало лета, в целом, засушливы. Переход к лету совпадает с установлением максимальных дневных температур. В июле в слабо продуваемых котловинах максимум температуры приближается к +36,0-38,0С и даже +40,0С, а в Даурии они могут и превышать эту температуру (Жуков, 1965; Карту шин, 1969).
Осадки на равнинах Монголии, как летом, так и в особенности зимой, крайне незначительны. В частности, в Заалтайской Гоби годовое количество осадков около 50,0 мм, а в некоторые годы еще меньше - до 25,0 мм. При этом они выпадают чаще всего в летние месяцы, а весной и осенью господствуют ясные дни и ночи. Снега бывает очень мало: он сдувается ветрами и испаряется на солнце. Однако в степной зоне на юге Западной Сибири и в Северном Казахстане обилие осадков значительно выше - до 350 мм в год. Примерно такое же годовое количество осадков характерно и для островных степей Хакасии, Предбайкалья, Забайкалья и окрестностей оз. Ханка - 250-350 мм (Жуков, 1965; Шнитников и др., 1982; Обязов, 1996; 1999), а также прилежащих к ним районов Монголии (горная лесостепь) и Китая
Западно-Сибирский очаг
Самая южная точка обнаружения азиатского бекасовидного веретенника в это время была расположена под г. Семипалатинском (3), где птица была добыта около 1893 г. и определена как малый веретенник. Ошибку обнаружил в 1909 году С.А. Бутурлин (1909а). Он приложил огромные усилия, но так и не смог найти этот вид даже на тех местах, откуда птица была известна по находкам А.П. Велижанина (1909). Опрос охотников показал, что этот вид знаком им под именем "малой евдошки" как очень редкая птица юго-западной части Томской губернии, часто меняющая места гнездовий (Бутурлин, 1909а; Селевин, 1928а).
В районе г. Барнаула (4) этот вид впервые добыт 17.06.1897 г. на узкой незатопленной гриве приобских лугов, где он держался в стае самцов турухтана Phylomahus pugnax (Велижанин, 1909). На заливных лугах р. Алей (5) близ с. Локоть, Змеиногорского уезда, Томской губернии 22.06.1900 г. добыто еще 6-7 птиц. Судя по поведению, они здесь гнездились и численность их была довольно высока. Во всяком случае, по определению автора, они были здесь обычными птицами по мелким озеркам и болотникам. Отпрепарированы и определены птицы добровольным коллектором препаратора в экспедиции профессора И.О. Кащенко, студентом А.П. Велижаниным, как европейский малый веретенник (Велижанин, 1909) и переопределены по тушкам, впоследствии приобретенным профессором Г.Э. Иоганзеном, как азиатский малый веретенник (Иоганзен, 1908). Точное определение принадлежит самому А.П. Велижанину (1909), к тому времени уже работавшему участковым врачом, и сделано по синоптическим таблицам С.А. Бутурлина (1901), спустя почти 10 лет после находки вида.
Еще три азиатских бекасовидных веретенника отстреляны 14.06.1902 г. в окрестностях д. Плотниково (6) под г. Камень-на-Оби Г.Э. Иоганзеном (1908) и определены как азиатский малый веретенник. Он был обычен на гнездовье около степных озер Кулундинской степи. У добытой самки найдены очень крупные фолликулы, но наседные пятна были еще не развиты. Ошибка исправлена А.П. Велижаниным (1909) и признана автором находки в письме к В.Е. Ушакову (1909). Кроме того, данный вид добыт 02.06.1903 г. на оз. Чистом (7) близ с. Крестинского, Покровской волости, Тюкалинского уезда, Тобольской губернии и определен Д.Я. Вардроппером как малый веретенник (Лапин, 1907). Впоследствии тушка птицы переопределена академиком П.П. Сушкиным как азиатский бекасовидный веретенник (Шухов, 1928).
При наблюдениях за весенним пролетом птиц в окрестностях с. Новенькое, Рубцовского района, Алтайского края, в списках, как редкая пролетная птица, приводится малый веретенник (Аверин, Лавров, 1911), который никем в данном крае не отмечался. Во всех последующих работах псаломщик А.И. Лавров приводит данные только по азиатскому бекасовидному веретеннику и нигде, даже в обзорах, нет сведений по малому веретеннику (Иоганзен, 1910; Лавров, 1913; Селевин, 1929). Очевидно, это неточное определение вида, исправленное авторами, так как к этому времени уже появились статьи, указывающие на ошибки при работе с данным видом.
Азиатский бекасовидный веретенник отмечен здесь 09.05.1910 г. (8), пара самцов добыта 02.06.1911 г. (9) и одна птица встречена 15.05.1911 г. (10) (Лавров, 1913; Селевин, 1929). В Приалейской степи на р. Золотухе (11) по окраине Западного Алтая стайка из 10 особей азиатского бекасовидного веретенника встречена 16.05.1912 г. (Селевин, 1929). В июне 1919 г. на озерке у с. Калмыцкие Мысы (12) стайку азиатских бекасовидных веретенников наблюдал консерватор Семипалатинского музея А.Н. Белослюдов (Селевин, 19286). Кроме того, пара птиц отмечена 26.05.1930 г. у с. Киприно (13) (Велижанин, 1930; Залес-ский, 1934а). Данный вид 29.06.1924 г. повторно отмечен у г. Тары. На берегу р. Степановки (14) найдено гнездо с двумя яйцами, из которых вылуплялись птенцы (Ушаков, 1924).
В последствии, 13-15.06.1913 г. в 7-9 верстах на восток от с. Плотниково на оз. Даурском (15) обнаружено место гнездования данного вида и найдено пять гнезд по 2 яйца в каждом (Велижанин, 1913). Подробные сведения об этой находке опубликованы 13 лет спустя (Велижанин, 1926). В этой же местности 20.06.1913 г. очень большое количество его гнезд обнаружено на оз. Телеут-ском (16) близ деревни того же названия (Велижанин, 1926). И, наконец, здесь же (17), на солонцевато-болотистой низине с лужицами воды, поросшими красноватой солянкой, 11.06.1914 г. найдены две колонии бекасовидного веретенника (Велижанин, 1926). В восьми верстах от с. Зимино на северном берегу оз. Большие Ракиты (18), среди болотистого луга с топкой почвой и маленькими озерками с пологими берегами, гнездовья птиц этого вида обнаружены 25.06.1923 г. При специальных поисках 26.06.1923 г. здесь впервые был пойман пуховичок азиатского бекасовидного веретенника (Велижанин, 1926; 1927). При посещении этого озера в июне-июле 1925 г. (19) установлено, что птицы еще гнездились на нем в небольшом количестве (Велижанин, 1928).
Характеристика местообитаний
Ареал азиатского бекасовидного веретенника представляет узкую полосу в лесостепи, степи и полупустыни от юга Западной Сибири, через Предбайка-лье с Забайкальем, Монголию и Китай до Приморья (Мельников, 20016; 2003г). В пределах ареала птицы занимают чрезвычайно нестабильные озерно-болотные биогеоценозы, выбирая для гнездования обширные заболоченные луга и озерные поймы рек. Для этих территорий характерна очень сложная динамика уровня воды. Нередко даже в течение одного сезона, наблюдаются неоднократные его подъемы (для дельты р. Селенги от 3 до 7 раз). Это, во многом, определяет динамику пространственной структуры вида и общую успешность его размножения.
Многолетние исследования биологии вида, а также особенностей его распределения по территории позволили выявить предпочитаемые им основные местообитания. При высоком уровне воды он выбирает для гнездования заболоченные, выположенные низкотравные луга с большим количеством мелководных временных водоемов, а при низком ее уровне мелководья и грязевые отмели обсыхающих озерных систем степной зоны. Все его основные встречи за ее пределами на северной границе ареала связаны с реликтовыми участками степей или их аналогов. В полной мере, судя по литературным данным (Певцов, 1883; Козлова, 1930), это относится и к южной его границе.
Имеющаяся в литературе характеристика гнездовых местообитаний азиатского бекасовидного веретенника довольно поверхностна и дает только самые общие представления о типичных его биотопах. В Западной Сибири он гнездится по солонцевато-болотистым низинам, поросшим красноватой солянкой, с очень топкими берегами небольших озер. Нередко он селится здесь по обширным залитым водой болотистым лугам. Пологие берега небольших плесов поросли здесь солянками и очень низкими злаками. В воде растет осока {Carex sp.), среди которой довольно много триостренника приморского (Trighchin maritima) и отдельные куртины тростника {Phragmites communis). Кроме того, этот вид встречается по обширным грязевым участкам берегов различных по размерам озер, примыкающих к переувлажненным разнотравным лугам (Велижанин, 1926; 1930; Иоганзен, 1908; Ушаков, 1908а; 19086; І924).
Последующие характеристики стаций этого вида на юге Западно-Сибирской равнины (Иванов, 1980; Юрлов, 1981; Кучин, Чекчеев, 1987; Ки-сельман и др., 1995; Бобков, Торопов, 1997; Бойко и др., 1999; Синицын, Вилков, 2003; Капитонов и др., 2004; Тарасов и др., 2004), соответствуют ранее сделанным описаниям. Однако видовой состав растительности гнездовых биотопов более разнообразен. В частности, при высоком уровне воды, когда птицы сконцентрировались в долинах рек Чулым и Каргат, они занимали обширные залитые водой вейниковые займища, не усыхающие до начала августа (Юрлов, 1981). В принципе, в таких же биотопах этот вид отмечался в Туве и Хакасии (Прокофьев, 1983; Прокофьев, Кустов, 1988; Савченко, Емельянов, 1984; Савченко, Чугуев, 1986; Савченко и др., 1986). Эти авторы также подчеркивают предпочтение им заболоченных территорий с топкой почвой.
Такая же характеристика стаций приводится для Забайкалья, Приморья, Монголии и Манчьжурии, Повсеместно птицы занимают обширные выполо-женные залитые водой вейниковые и осоковые луга, нередко расположенные вблизи кочкарников. Они гнездятся по берегам озер (нередко очень маленьких) с топкими берегами и отдельными куртинами тростников и камышей, а иногда и полностью лишенных растительности (Тачановский, 1873; Певцов, 1883; Моллесон, 1891; 1895; Козлова, 1930; Лукашкин, 1934; Леонович, 1973; 1976; Шкатулова, 1973; 19766; 1979; Толчин, Мельников, 1974; Осипова, 1986; Осипова, Голову шкин, 1986; Скрябин, Сумъяа, 1980; Сумъяа, Скрябин, 1989; Тка-ченко, 2000; Kleinstauber, Succow, 1978; Fibig, Jander, 1985). В некоторых случаях подчеркивается очень хорошее (даже пышное) развитие травостоя (Шка-тулова, 19766; 1979). В тоже время, птицы нередко занимают участки полностью вытоптанные скотом (Леоновим, 1973; 1976; Шкатулова, 19766; 1979). В отдельных работах указывается на гнездование по осоково-разнотравным и осоково-моховым сплавинам (Толчин и др., 1979; Толчин, 1983а; 19836; Саф-ронов, 1984), а также в плавнях осоковых болот (Глущенко, Шиюнев, 1979). Подробный видовой состав растительности, как правило, не приводится.
Значительно разнообразнее растительность местообитаний (при общем их физиономическом сходстве) в устье р. Ир кут (Мельников, 19916) и дельте р. Селенги (Мельников, 1985а). Это, несомненно, связано с более детальным и длительным изучением экологии вида в данных регионах. В дельте р. Селенги все его основные концентрации расположены в районах крупных пятен седиментации. Как правило, это устья проток второго и третьего порядков, впадающих в крупные внутрикалтусные озера. Здесь формируются обширные мелководья, а при падении уровня воды, рыхлые грязевые отмели по береговой кромке озер. Нередко пятна седиментации образуются на участках крутых (почти под прямым углом) поворотов проток. Здесь, во время перелива паводковых вод через береговую бровку, отмечается повышенное отложение взвешенного материала. Кроме того, пятна седиментации образуются на лугах в годы высоких паводков. За счет распластывания паводковой волны после выхода ее на равнину, заливаются обширные пространства выположенных заболоченных лугов. Здесь, в результате резкого снижения скорости течения, происходит опорожнение паводковых вод и на отдельных участках (обычно в устьях мелких проток) формируются крупные пятна седиментации плохо отсортированного взвешенного материала (Власова, 1983; Мельников, 2004а).
