Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Аналитический обзор литературы по изучаемой проблеме 10
1.1. Биология и экология представителей семейства Lumbricidae 10
1.2. Роль дождевых червей в биогеоценозах 19
1.3. Биодиагностика почв 21
1.4. Вермикомпостирование как метод переработки отходов 22
1.5. Обзор современных технологий вермикомпостирования 26
1.6. Перспективы использования вермикомпоста 30
1.7. Промышленные препараты на основе вермикомпоста 35
Глава 2. Материалы и методы исследований 37
2.1. Оценка репродуктивного потенциала и коллумелярного веса люмбрицид. 43
2.2. Исследование химического состава субстратов и вермикомпостов 44
2.3. Определение общей токсичности субстратов и вермикомпостов 45
2.4,Определение структурного состава вермикомпостов 46
2.5. Оценка объема субстрата в ходе вермикомпостирования 46
2.6. Методики исследования микробиоценозов кишечника люмбрицид, исходного субстрата и вермикомпостов 47
Глава 3. Результаты исследований и их обсуждение 49
3.1. Исследование репродуктивного потенциала люмбрицид 49
3.2. Сравнительная оценка химического состава исходных субстратов 57
3.3. Сравнительная оценка химического состава вермикомпостов 61
3.3.1. Характеристика вермикомпостов E.f. andrei 61
3.3.2. Особенности вермикомпостов E.fetida 68
3.3.3. Отличительные особенности вермикомпостов/^. terrestiis 74
3.4. Оценка общей токсичности исходных субстратов 83
3.5. Оценка общей токсичности вермикомпостов 86
3.6. Оценка объемов субстрата в ходе биотрансформации 96
3.7. Исследование структурного состава вермикомпостов люмбрицид 97
3.8. Исследование микробиоценозов кишечника люмбрицид 104
3.9. Характеристика микробиоценозов вермикомпостов люмбрицид 110
Заключение 120
Библиографический список 127
Приложения 159
- Биология и экология представителей семейства Lumbricidae
- Обзор современных технологий вермикомпостирования
- Исследование репродуктивного потенциала люмбрицид
Введение к работе
Общая характеристика работы. Диссертационная работа представляет собой законченное научное исследование, содержащее результаты, полученные автором в процессе выполнения плановых научных исследований кафедры биологии, генетики, паразитологии и экологии ФГОУ ВПО «Ульяновская государственная сельскохозяйственная академия» в период с 2003 по 2007 годы.
По характеру изучаемых проблем диссертация относится к области экологии.
Актуальность темы. Ресурсы суши Земли включают в себя почвы, как главный фактор развития сельского хозяйства и благосостояния человечества (FAO, 1995; Wood et al., 2000). Итоговый документ UNCED 1992 - «Повестка дня на XXI век» - основной в области стратегии земельных ресурсов - делает акцент на реальности угрозы глобальной продовольственной безопасности в связи с недостаточным вниманием к проблемам земельных ресурсов. Экологическая Доктрина РФ в части экологической безопасности относит к числу основных приоритетов (п. 4) обеспечение населения России экологически безопасными продуктами питания. Поэтому все чаще для повышения плодородия почв вместо традиционных химических удобрений используют технологии биологического или органического земледелия (Стриганова, 1988; Вирясов, 1992; Горчаков, 2002), которые включают вермикультуру (запатентована Бар-ретом в Америке, 1959) и ЭМ-технологии (разработаны Хиго Теро в Японии, 1998).
Вермикультура прошла испытание временем и имеет широкое распространение в мировом сельском хозяйстве, в первую очередь, в европейских странах: Франции, Италии, Германии, Нидерландах, Польше, Венгрии, Великобритании; в странах востока - Японии и Китае; в США и Канаде. В США в 1979 г. был принят закон, запрещающий вывоз из страны калифорнийских червей и их коконов. Однако к этому времени технология воспроизводства вермикуль-
туры калифорнийских червей уже широко распространилась по планете и, принятый в США, закон не нанес ее развитию никакого ущерба.
Вермикомпостирование - это экологически чистый способ утилизации органических отходов различного происхождения с помощью сообщества пе-добионтов, в котором функционально доминируют дождевые черви - люмбри-циды (Морев, 1989; Tsukamoto, 1977; Appelhof, 1981; Reinecke, 1981(a), 1981(6), 1987; Vermiculture, 1982; Lofs-Holmin, 1985). Вермикомпосты представляют собой высокоценные органические удобрения, при внесении в почву они стимулируют процессы естественного восстановления плодородия (Гиляров, 1985; Игонин, 1995; Попов, 2001; Калинина, 2002).
Вермикомпостирование отходов животноводства одновременно решает три важные проблемы современной цивилизации: получение ценных удобрений, утилизации отходов животноводства и охраны природной среды в зонах крупных животноводческих комплексов (Мельник, 1990; Красовский, 1991; Игонин, 1995; Городний, 1999; Бубина, 2004).
Дождевые черви играют ключевую роль в биотическом круговороте питательных веществ в почве. В биотическом круговороте почвенные микроорганизмы и растения закрепляют химические элементы почвы в своих клетках, а дождевые черви, и другие почвенные беспозвоночные, выводят эти элементы из органического вещества растений и микробной биомассы обратно в почву и обогащают ее азотом, фосфором и калием. Органика, проходя через кишечник люмбрицид, переваривается под действием энзимов и кишечной микрофлоры, разлагается до более простых соединений, структурируется; почвенные частички обогащаются гуминовыми кислотами, кальцием, магнием, фосфорной кислотой. Многие минеральные соединения переходят в доступные для растений формы (Покровская, 1991; Tomati, 1986).
Дождевые черви выполняют оздоровительные и обеззараживающие функции, элиминируя патогенную почвенную микрофлору, поглощая и переваривая бактерии, водоросли, грибы и их споры, простейших и нематод (Зиборова, 2006). Семейство люмбрицид включает свыше 200 видов дождевых червей, ко-
торые относятся к разным морфо-экологическим группам. Наиболее распространенными являются два вида: компостные черви {Eisenia fetida) и почвенные черви (Lumbricus terrestris). Калифорнийские черви {E.f. andrei) — промышленная линия, созданная Барретом, не адаптированы к климатическим условиям центральной зоны РФ, в природной среде в зимний период погибают. Природные виды люмбрицид Средневолжского региона обладают широкой экологической валентностью, хорошо переносят зимний период, при наличии хороших технологических характеристик их можно было бы эффективно использовать для утилизации отходов животноводства.
В Российской Федерации вермикультура получила широкое распространение. Вермикультура активно развивается в Брянской, Владимирской, Самарской областях, в Татарии (Городний, 1990; Игонин, 1995; Мамеева, 2003). В ряде случаев калифорнийских червей {E.f. andrei) скрещивают с местными компостными червями {E.fetida). Перспективы использования природных почвенных червей {L. terrestris) в качестве вермикультуры ранее не исследовались.
Цель работы: Оценить перспективы использования природных видов семейства люмбрицид {Lumbricidae) для переработки органических отходов сельскохозяйственного производства.
В соответствии с этой целью решались следующие задачи:
оценить репродуктивный потенциал природных видов компостных и почвенных червей {Е. fetida, L. terrestris) Средневолжского региона;
провести сравнительные исследования вермикомпостов люмбрицид;
исследовать характеристики вермикомпостов из разных субстратов;
провести биотестирование общей токсичности исходных субстратов и вермикомпо стов;
исследовать структуру вермикомпостов;
- провести сравнительные исследования микробиоценозов кишечника
почвенных и компостных червей {L. terrestris и E.fetida);
- охарактеризовать микрофлору вермикомпостов люмбрицид.
Научная новизна. Природные виды люмбрицид обладают хорошей структурирующей способностью, но проявляют избирательность в отношении органических субстратов. Структурирующая способность калифорнийских червей по отношению к разным субстратам более выровнена; доля наиболее ценной для растений фракции в составе их вермикомпостов составляет не менее 50%.
У почвенных люмбрицид (L. terrestris) в кишечном микробиоценозе доминирует кишечная микрофлора, осуществляющая деструкцию лигно-целлюлозного комплекса. У компостных червей (Е. fetida) и калифорнийских червей (Е. f. andrei) доминирует микрофлора, осуществляющая трансформацию органических и минеральных форм азота и органических фосфатов. Микрофлора вермикомпостов люмбррщид в 5-7 раз обильнее и богаче по своему составу микрофлоры исходных субстратов.
Природные виды люмбрицид (Е. fetida и L. terrestris), как и калифорнийские черви (Е. f andrei), обладают способностью снижать содержание тяжелых металлов в вермикомпостах. Общая токсичность вермикомпостов природных видов люмбрицид не превышает токсичности вермикомпостов калифорнийских червей.
Вермикомпосты природных видов люмбрицид (Е. fetida, L. terrestris) содержат меньше гумуса, чем вермикомпосты калифорнийских червей (Е. f andrei).
Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты исследований вносят вклад в развитие эйдэкологии дождевых червей. Полученные результаты свидетельствуют о важной роли педобионтов этого семейства в процессах естественного почвообразования, и о перспективности использования природных видов (L. terrestris, E.fetida) в технологиях утилизации органических отходов цивилизации.
Природные люмбрициды - (L. terrestris, E.fetida) занимают разные экологические ниши в биогеоценозах; выявленные нами отличительные особенности
микробиоценозов их кишечника связаны с эволюционно обусловленной экологической специализацией каждого из видов.
Вермикомпосты природных видов люмбрицид (L. terrestris, Е. fetida) из органических отходов животноводства по химическому составу представляют собой ценное удобрение, незначительно уступающее вермикомпостам калифорнийских червей.
В ходе исследований разработан состав исходных субстратов, позволяющий использовать почвенных червей (L. terrestris), наравне с компостными (Е. fetida), для переработки органических отходов основных отраслей отечественного животноводства.
Основные положения, выносимые на защиту:
- вермикомпосты почвенных (L. terrestris) и компостных червей
(Е. fetida) по своим характеристикам достоверно не отличаются. Вермикомпо
сты калифорнийских червей (Е. f. andrei) содержат больше гумуса, чем верми
компосты червей природных видов (L. terrestris, Е. fetida);
природные виды люмбрицид (L. terrestris, Е. fetida) эффективно утилизируют органические отходы животноводства, обладают хорошей структурирующей способностью, уменьшают токсичность, снижают содержание тяжелых металлов в ходе биотрансформации субстратов;
природные виды люмбрицид L. terrestris и Е. fetida, по сравнению с калифорнийскими червями E.f andrei, имеют низкий репродуктивный потенциал, растянутый период инкубации и нуждаются в селекции по этим признакам.
Апробация работы и публикации. Материалы исследований были представлены и обсуждались на конференциях всех уровней, в том числе на Всероссийской научно-практической конференции молодых ученых «Региональные проблемы народного хозяйства» (Ульяновск, 2004); на Всероссийской научно-практической конференции «Современное развитие АПК: региональный опыт, проблемы, перспективы» (Ульяновск, 2005); на III Всероссийской научно-практической конференции «Проблемы экологии и охраны природы. Пути их решения» (Ульяновск, 2006); на IV Всероссийской научно-практической кон-
ференции «Проблемы экологии и охраны природы. Пути их решения» (Ульяновск, 2007); на V международной научно-практической конференции «Тати-щевские чтения: актуальные проблемы науки и практики» (Тольятти, 2008); на Международной научно-практической конференции «Актуальные вопросы аграрной науки и образования» (Ульяновск, 2008).
По материалам исследований опубликовано тринадцать работ, в т.ч. одна в издании из списка ВАК РФ.
Объем и структура работы. Диссертация изложена на 170 страницах, включает 11 таблиц, 70 рисунков и 8 фотографий. Состоит из введения, обзора литературы по изучаемой проблеме, материалов и методов исследований, результатов собственных исследований и их обсуждения, заключения, выводов, библиографического списка и приложения. Библиография включает 290 наименований, в том числе 42 на иностранных языках.
Биология и экология представителей семейства Lumbricidae
Под названием "дождевые черви", объединены виды нескольких семейств класса олигохет (малощетинковые черви). Эта группа не является таксономической единицей, а выделена, исходя из особенностей экологии и некоторых морфологических признаков^ включенных в нее семейств.
В'нашей стране олигохеты представлены почти исключительно семейством настоящих дождевых червей; или люмбрицидами (Lumbricidae) (Перель, 1975, 1985). Все Lumbricidae:- сапрофаги. Черви питаются детритом: Обнаруженные различиям питании разных видов Lumbricidae дали основание разделить их на «гумусообразователей», питающихся слаборазложившимся растительным материалом, и «гумусопотребителей», которые, питаясь почвенным перегноем, включаются в процессы переработки растительных остатков на более поздних стадиях их разложениям L. terrestris способны питаться растительными остатками^ В "природных условиях они проявляют избирательность к-различным видам растительных остатков (в частности, видам опада). Люмбрициды, питающиеся содержащимся в почве перегноем, значительно энергичнее перемешивают и рыхлят почву, чем виды, для которых основной источник пищи представляют еще не подвергшиеся деструкции отмершие растительные остатки (Перель, 1979; Стриганова, 1980; Стриганова, 1989; Earthworms ecolbgi, 1983).
Органические отходы, проходя через кишечник червей; переваривается, под действием энзимов и микрофлоры кишечника. Остатки разлагаются до более простых соединений, почвенные частички обогащаются гуминовыми кислотами, кальцием, магнием, фосфорной кислотой. Многие минеральные соединения превращаются в доступные для растений формы (Tomati, 1986). Важная роль дождевых червей как фактора оструктуривания почв заключается не только в том, что они, заглатывая растительные остатки и минеральные частицы почвы и пропуская их через кишечник, склеивают их и спрессовывают в плотные зернистые экскременты, так называемые "копролиты". Существенной особенностью, определяющей более высокую водопрочность копролитов червей по сравнению со структурными отдельностями, образовавшимися под воздействием корневых систем многолетних трав, является то, что они содержат известь, выделяемую так называемыми "известковыми железками", открывающимися в переднем отделе пищеварительного тракта. Излишки извести поступают из желез в пищевод и служат для нейтрализации гуминовых кислот (Догель, 1975). Люмбрициды являются чуткими индикаторами кальция, их численность резко повышается при известковании, т.е. дождевые черви являются калькофилами (Гумусные образования почвы..., 1970; Методы почвенно-зоологических исследований ..., 1975; Гиляров, 1985). Для обеспечения максимального использования органических веществ из почвы у почвообитающих видов увеличивается всасывающая поверхность кишечника за счет тифлозоля. У видов, использующих разлагающиеся органические остатки, т.е. пищу богатую органическими веществами, тифлозоли, напротив, очень маленькие (По-вхан, 1994).
Система органов размножения у люмбрицид отличается большой сложностью, сложны и связанные с размножением поведенческие реакции. Это обусловлено наземным образом жизни и необходимостью предохранять от высыхания гаметы.
Дождевые черви - гермафродиты, в их теле расположены и мужские и женские половые системы. Яйца образуются в паре очень маленьких женских половых желез — яичниках. Яичники представляют собой комплексы развивающихся яиц. Наиболее ранние стадии развития проходят в части, прилегающей к межсегментной перегородке, где яичник состоит из мелких клеток. Наиболее крупные клетки находятся на свободном заднем конце яичника, обращенном в полость тела. Здесь яйцевые клетки достигают своих окончательных размеров около 0,1 мм в поперечнике и падают в полость тела (Чекановская, 1960; Догель, 1975).
Яйца дождевых червей сферические или слегка вытянутые. Они заканчивают созревание в так называемых яйцевых мешках, куда они попадают, оторвавшись от задней части яичника. Мужские половые железы - семенники также очень малы.
К органам, обеспечивающим размножение, относят поясок дождевых червей. У червей, достигших половой зрелости, поясок всегда заметен, но его вид зависит от сезона и упитанности. В периоды размножения поясок сильно набухает. Его функция - формирование яйцевых коконов (Чекановская, 1960).
Несмотря на наличие мужских и женских половых органов у одной особи, оплодотворение у червей обычно перекрестное. Имеются некоторые данные о возможности у них самооплодотворения. Спаривание у навозных червей совершается внутри почвы. Два червя сближаются ротовыми концами и, двигаясь навстречу друг другу, плотно соприкасаются брюшными сторонами в области передних 30-40 сегментов. Отмечены случаи, когда в половом акте принимают участие сразу три особи (Вилли, 1975). Долгое время (до 1 часа) у обоих партнеров наблюдаются скольжение вперед и назад и обильное слизеотделение. Вокруг каждого червя образуется замкнутая трубка из слизи. Затем черви плотно слипаются брюшными сторонами таким образом, что сегменты 9-й и 11-й, в которых расположены семяприемники одного партнера, располагаются против пояска другого партнера. Тогда железы, расположенные на брюшной стороне 9-го и 11-го сегментов обоих червей, начинают усиленно выделять особое густое клейкое белое вещество, обтекающее со всех сторон сегменты семяприемников одного партнера и сегменты пояска другого партнера.
Обзор современных технологий вермикомпостирования
Условия разложения отходов при культивировании на них червей сильно отличаются от таковых при традиционном способе компостирования. Некоторое количество отходов проходит через кишечник червей и там переваривается. При этом они подвергаются действию энзимов и микроорганизмов. К ним добавляются желудочный сок и продукты обмена червей. Остальная масса отходов испытывает воздействие червей в результате их локомоторной деятельности.
Считают, что роль червей главным образом в том, что они, измельчая отходы, увеличивают площадь их поверхности. Это активизирует микробиологическую деятельность, способствует ускорению и углублению процесса разложения отходов.
Преимущества вермикомпостирования по сравнению с обычными способами компостирования в следующем:
1. Заселенные червями отходы быстро перестают выделять неприятные запахи;
2. При вермикомпостировании происходит ускорение процесса разложения и минерализации органического вещества отходов (в 2-5 раз в зависимости от свойств исходного сырья). Ускорение связывают в основном с улучшением аэрируемости отходов;
3. Уменьшается объем отходов. При вермикомпостировании бытового мусора его объем уменьшается на 40-60% (биомасса червей при этом возрастает втрое);
4. При использовании в качестве сырья бытового мусора увеличивается выход компоста благодаря избирательности червей по отношению к источникам пищи. Установлено, что при обычном компостировании выход компоста составляет 30-40% от исходного сырья. Проведение компостирования с использованием дождевых червей увеличивает выход компоста на 15%;
5. Происходит более глубокое обеззараживание компоста. В присутствии червей создаются благоприятные условия для деятельности микроорганизмов, подавляющих развитие патогенных бактерий. По данным исследований, проведенных в Сельскохозяйственном университете в Стокгольме (Швеция), через 1 месяц после заселения осадков сточных вод червями численность сальмонелл снизилась на 99% (Покровская, 1991; Черников, 2004).
Люмбрициды, культивируемые на отходах, нуждаются в определенных условиях. Важнейшие из них температура, влажность, кислотность среды, кислородный режим, состав корма. Оптимальная температура для навозных червей -15-20 С. Как более низкие, так и более высокие температуры действуют на жизнедеятельность червей угнетающе. Влажность субстрата, в котором разводят червей, должна приближаться к состоянию полного насыщения (80-90%). Непродолжительное время черви выдерживают снижение влажности до 50% (The influence of ...,1985). Кислотность субстрата рекомендуют поддерживать на уровне рН 6-7 (Мельник, 1990; Мельник, 1991; Покровская, 1991; Игонин, 1995; Попов, 2006).
В естественных условиях виды червей, пригодных для вермикомпостиро-вания, обитают в поверхностном слое почвы, поэтому для обеспечения культивируемых червей кислородом отходы необходимо раскладывать относительно тонким слоем.
Важный фактор, влияющий на жизнедеятельность червей, состав отходов, служащих им кормом. В составе корма должны присутствовать белки (не менее 15%), углеводы, разнообразные минеральные вещества, витамины. Выявлена особая потребность червей в веществах, богатых азотом.
По результатам наблюдений, если отношение C:N в отходах составляет 15:1, то черви набирают наибольшую биомассу и могут эффективно выполнять роль организмов - трансформаторов отходов в компост.
Содержание в отходах солей должно быть не выше 5мг/г, аммиака -0,5мг/кг. Более высокие концентрации действуют на червей губительно (Мельник, 1989; Мельник, 1991; Покровская, 1991).
Соблюдение этих условий обеспечивает активное размножение верми-культуры и потребление ими большого количества пищи. Это ведет к ускорению переработки ими отходов и соответственно к увеличению выхода верми-компоста.
Вместе с тем, остается еще много неясного относительно процессов, которые происходят при компостировании отходов с участием дождевых червей. Поэтому многие исследователи работают над проблемами требований к типу субстратов и условиям среды, проводят сравнение биотических параметров. Совместное разведение нескольких видов люмбрицид (поликультура) могли бы расширить спектр перерабатываемых субстратов и глубину их переработки. Например, совместное использование, как красного калифорнийского червя E.f. andrei, так и голубого червя P. excavatus. В отличие от навозных червей P. excavatus никогда не опускается ниже поверхности субстрата. Благодаря этому обстоятельству, оба вида, не конкурируя за пищевой ресурс с большой скоростью и эффективностью, перерабатывают органические отходы (Тиунов, 2004; Криволуцкий, 2005).
Исследование репродуктивного потенциала люмбрицид
Исследование биологии дождевых червей начинали с оценки и сравнительного анализа их репродуктивного потенциала. Исследовались показатели репродуктивного потенциала у червей трех видов E.f andrei, Е. fetida и L. terrestris. Оценка репродуктивного потенциала осуществлялась по количеству коконов, продуцируемых парой половозрелых червей в неделю и по количеству личинок в них. Исследовалась продолжительность инкубационного периода и влияние температурного режима на выход личинок из коконов.
Для определения числа коконов в пластмассовые контейнеры объемом. 250 см помещали субстрат скомпонованный из навоза крупного рогатого скота и сена, куда заселяли по два половозрелых червя. Продолжительность опыта составляла три месяца. Было проведено три серии опытов в десятикратной повторносте для каждого из видов червей. Субстрат регулярно увлажняли до 75-80% и проверяли кислотность, чтобы она соответствовала уровню - рН=7,0-7,2. При культивировании использовали разные температурные режимы от 15С до 23С. Отбор и подсчет коконов происходил еженедельно. Определяли массу и длину коконов.
Согласно полученным результатам, в среднем парой червей вида Е. fetida было отложено 3,6±0,2 коконов в неделю. Червями вида E.f. andrei в среднем было отложено 4,6±0,3 коконов в неделю. Парой червей вида L. terrestris было продуцировано в среднем 3,0±0,2 коконов в неделю. Разница между исследуемыми видами люмбрицид по количеству коконов, отложенных парой червей в неделю статистически достоверна (Р<0,05) (рис. 7).
Варьирование режимами культивирования показало, что температурный фактор существенно влиял на количество продуцируемых коконов. У E.f andrei наибольшее количество коконов, отложенных парой червей за неделю, составило - 9. Наименьшее количество коконов E.f. andrei, отложенных парой червей за неделю - 2.
Наибольшее количество коконов Е. fetida - 6 было отложено парой за неделю при температуре 22С. Наименьшее количество коконов (1) было отложено парой Е. fetida за неделю при температуре 15С.
Коэффициент вариации количества коконов наиболее высоким был у представителей вида E.f andrei - 36±0,6%. У червей вида Е. fetida коэффициент вариации составил 32±0,8%, у представителей вида у L. terrestris он не превышал 25±0,4 %.
У червей вида E.f andrei 2 кокона в неделю от пары червей было в 9% случаев, 3 кокона - в 15% случаев, 4 кокона - в 29% случаев, 5 коконов - в 21% случаев, 6 коконов - в 17% случаев, 8 коконов - в 6% случаев, 9 коконов - в 3% случаев.
У червей вида Е. fetida 1 кокон в неделю от пары червей наблюдался в 4% случаях, 2 кокона - в 12% случаях, 3 кокона — в 29% случаях, 4 кокона - в 35% случаях, 5 коконов в 16% случаев, б коконов - в 4% случаев.
Представители вида L. terrestris в 30% случаев продуцировали 2 кокона в неделю от пары червей, в 48% случаев - 3 кокона, в 15% случаев - 4 кокона, в 7% случаев - 5 коконов.
На следующем этапе мы оценивали репродуктивный потенциал червей по количеству личинок в 1 коконе. Для эксперимента было отобрано по 100 коконов червей каждого вида. В чашки Петри, на увлажненной вате, были разложены коконы червей одного срока кладки. Результаты снимали через день. Количество и выход жизнеспособных личинок являлся вторым показателем репродуктивного потенциала и приспособленности популяции к конкретным условиям среды разведения. Основными требованиями при культивировании личинок являлись температура и влажность культуральной среды: температура - 22С, влажность - 85%.
У червей вида E.f. andrei в одном коконе содержалось в среднем - 3,4±0,1 личинок. У Е. fetida в среднем выход личинок из одного кокона составил 2,3±0,1 личинок. У L. terrestris в коконе содержалось в среднем - 1,4±0,1 личинок.
