Содержание к диссертации
Введение
1. Взаимоотношения фитопатогенных грибов с растениями-хозяевами и влияние на них фунгицидов и агрохимикатов 9
1.1. Особенности взаимоотношений фитопатогенных грибов с растениями-хозяевами 9
1.2. Действие фунгицидов на возбудителей болезней 13
1.3. Влияние фунгицидов на защищаемые растения 19
2. Характеристика района работ, методика и объём выполненных исследований 26
2.1. Характеристика природных условий района исследований 26
2.2. Методика исследований 32
2.2. Объём выполненных работ 37
3. Возбудители грибных болезней сосны и ели в питомниках, их видовой состав, распространение и вредоносность 39
3.1. Комплекс грибов - возбудителей болезней посадочного материала .39
3.2. Распространение и вредоносность наиболее часто встречающихся грибных болезней посадочного материала 44
4. Выбор препаратов для защиты растений в питомниках и оценка экологических последствий их применения 51
4.1. Экологические риски проводимых защитных мероприятий и возможные пути их снижения 51
4.2. Краткая характеристика отобранных для испытаний химических средств защиты растений 56
4.3. Миграция и разложение фунгицидов в почве 57
4.4. Влияние химических средств защиты растений на биологическую активность почвы 63
5. Биологическая эффективность отобранных химических средств защиты растений 76
5.1. Фунгитоксичность препаратов 76
5.2. Влияние препаратов на всхожесть и энергию прорастания семян сосны и ели в лабораторных условиях 79
5.3. Влияние препаратов на фунтовую всхожесть семян 88
5.4. Влияние препаратов на размер отпада сеянцев от инфекционного полегания 93
5.5. Влияние предпосевной обработки семян на биометрические показатели сеянцев 97
6. Применение регуляторов роста как экологически безопасный способ повышения устойчивости саженцев к неблагоприятным факторам внешней среды 109
Заключение 115
Выводы и предложения 122
Список использованных источников 126
Приложение
- Особенности взаимоотношений фитопатогенных грибов с растениями-хозяевами
- Характеристика природных условий района исследований
- Комплекс грибов - возбудителей болезней посадочного материала
Введение к работе
Актуальность темы. Грибные болезни являются одной из основных причин гибели посадочного материала в лесных питомниках. В европейской части России перечень возбудителей наиболее опасных болезней посадочного материала сосны и ели включает 19 видов, из которых 14 поражают сосну и 11 - ель. Этому способствуют высокая плотность растений при выращивании посадочного материала в питомниках, обеспечивающая быстрое распространение инфекции, пониженная устойчивость проростков, всходов и сеянцев к болезням, ограниченный ассортимент выращиваемых древесных пород, часто поражаемых одними и теми же болезнями, длительная занятость одних и тех же полей определенными культурами.
В настоящее время особую остроту приобретают проблемы, возникающие в связи с широким и длительным применением в лесных питомниках химических средств защиты растений от болезней с использованием высоких норм расхода и многократных обработок при ограниченном их ассортименте. Последствия систематического применения «привычных» фунгицидов проявляются в изменении чувствительности к ним патогенов, появлении устойчивых штаммов возбудителей болезней, что создает опасность возникновения эпифи-тотий, и к химическому загрязнению окружающей среды.
Поиск наиболее эффективных способов борьбы с грибными болезнями в питомниках невозможен без учета физиологии взаимоотношений растения-хозяина и патогена и механизмов влияния фунгицидов на возбудителей болезней и на защищаемые растения. Эффективная защита растений в питомниках должна включать в себя весь комплекс современных профилактических и активных способов и средств воздействия на систему «растение-патоген». При этом обязательным условием создания такого комплекса является одновременное снижение экологического риска и повышение эффективности способов защиты посадочного материала от болезней. Реализация этих принципов ослож-
няется узким отраслевым ассортиментом разрешенных к применению фунгицидов и недостаточной изученностью экологических последствий их применения.
Совершенствование системы защиты растений от болезней должно идти путем постоянного обновления и пополнения ассортимента химических средств за счет препаратов комплексного действия и поиска наиболее эффективных и экологически безопасных способов их использования при разработке и апробации нетрадиционных направлений повышения устойчивости растений к патогенным организмам. Поэтому необходима корректировка стратегии и тактики использования фунгицидов и агрохимикатов в лесных питомниках с учётом общей мировой тенденции развития химического метода, направленной на снижение норм расхода пестицидов, расширение спектра и избирательности их действия. Наиболее успешные результаты может дать отбор эффективных и экологически безопасных препаратов из числа применяющихся в сельском хозяйстве, новых синтетических веществ и веществ с малоизученной фунгиток-сической активностью.
Исследования проводились в рамках плановой работы лаборатории защиты леса ВНИИХлесхоза по темам: «Разработать экологически безопасные системы защитных мероприятий и меры борьбы с грибными заболеваниями при лесовыращивании»; «Разработать рекомендации по организации борьбы с сорняками и болезнями в питомнике Мирновского лесхоза»; «Разработать эффективные методы выращивания сосны и ели в лесных питомниках на основе применения экологически безопасных средств химии».
Целью работы является снижение риска экологического ущерба окружающей среде и повышение эффективности зашиты посадочного материала от грибных болезней в лесных питомниках путем подбора и испытания препаратов нового поколения (фунгицидов и регуляторов роста).
В соответствии с этим были поставлены следующие задачи:
рассмотреть на основе литературных источников особенности взаимоотношений фитопатогенных грибов с растениями-хозяевами и влияние на них фунгицидов;
изучить комплекс грибных болезней сосны и ели в питомниках двух ле-сорастительных зон европейской части России и оценить степень их распространения и вредоносность;
провести поиск наиболее эффективных препаратов для профилактики развития грибных заболеваний посадочного материала сосны и ели в питомниках и дать оценку эффективности и экологических последствий их применения;
разработать и апробировать наиболее экологически безопасные способы использования новых химических фунгицидов, снижающие их отрицательное влияние на окружающую среду, и оценить их биологическую эффективность при предпосевной обработке семян;
определить возможность повышения устойчивости саженцев к неблагоприятным факторам среды за счет использования регуляторов роста.
Научная новизна. Изучены распространение и вредоносность грибных болезней сосны и ели в лесных питомниках Московской и Костромской обл. и выявлено 24 вида их возбудителей. Установлено, что наиболее распространёнными болезнями сосны и ели в питомниках являются инфекционное полегание всходов и сеянцев, обыкновенное и снежное шютте. Экспериментально доказано, что фунгициды оказывают существенное и неоднозначное (активизирующее или угнетающее) воздействие на содержащиеся в почве ферменты и микрофлору. Обоснован вывод, что для повышения экологической безопасности защиты посадочного материала от грибных болезней в питомниках при подборе и чередовании фугицидов необходимо учитывать особенности их воздействия на биологическую активность почвы. Проведены испытания биологической эффективности 12 фунгицидов, из которых 7 применяются в сельском хозяйстве и 5 новых синтезированных в России, но не прошедших апробацию, и разработан
наиболее экологически безопасный регламент их применения. Доказана перспективность применения регуляторов роста как отдельно, так и в комбинации с фунгицидами для повышения устойчивости и стимуляции роста и развития сеянцев и саженцев хвойных пород к неблагоприятным факторам среды и грибным болезням.
Практическая ценность. Проведенные исследования являются основанием для расширения отраслевого ассортимента фунгицидов и будут способствовать большей эффективности их практического использования в лесных питомниках. Материалы по испытанию препарата картоцида использованы для включения его в Список пестицидов и агрохимикатов, разрешённых к применению в лесном хозяйстве России. Для нужд лесного хозяйства разработаны методические рекомендации по повышению экологической безопасности системы защиты растений в лесных питомниках.
Апробация. Результаты исследований докладывались на научных и научно-практических конференциях: Сыктывкар - 1998, Брянск - 2001 (интернет-конференция), Петрозаводск - 2005, МГУЛ - 2004 и 2005 гг. Разработанные способы защиты посадочного материала от грибных болезней с использованием новых средств химии прошли опытно-производственную проверку в Черно-луховском опытном лесхозе Костромской области и Подольском опытном межрайонном управлении лесами Московской области.
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 11 научных работ, в том числе учебное пособие для средних специальных учебных заведений «Методы борьбы с болезнями и вредителями леса» (в соавторстве).
Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов и предложений. Работа изложена на 150 страницах компьютерного текста, включает 27 таблиц, 16 рисунков, 2 приложения. Библиография включает 202 литературных источника, в том числе 40 иностранных авторов.
Автор считает своим приятным долгом выразить глубокую признательность научному руководителю проф. Е.Г. Мозолевской за помощь в работе над диссертацией, доктору биологических наук A.M. Жукову, кандидатам биологических наук П.В. Гордиенко и Г.И. Иванюшевой за помощь в освоении научных методов исследований и совместную творческую работу.
Особенности взаимоотношений фитопатогенных грибов с растениями-хозяевами
Одной из основных проблем, возникающих при выращивании посадочного материала в лесных питомниках, являются грибные болезни [Ванин, 1955; Ведерников, Яковлев, 1972; Крутов, 1989; Семенкова, Соколова, 2003]. Высокая численность посадочного материала на единице площади (до 2-3 млн. экз./га) [Новосельцева, Смирнов, 1983] и низкая устойчивость, особенно на стадиях проростков, всходов и не одревесневших сеянцев, к воздействию неблагоприятных факторов внешней среды определяют восприимчивость посадочного материала к патогенным микроорганизмам. У заражённых растений происходит нарушение обмена веществ, приводящее к задержке роста и даже к их гибели [Реуцкая, 1969; Серова и др., 1971; Сабиров, 1975; Аксёнова, Брынза, 1976; Карташова, Золотухина, 1976].
Распространению грибных болезней посадочного материала способствует своеобразие агротехники его выращивания, когда каждое поле питомника занято одной и той же культурой в течение нескольких (от 2-х до 4-х, а иногда и более) лет. Более того, в них культивируется ограниченный ассортимент древесных пород, сходных по своей биологии и экологическим требованиям и часто поражающимися одними и теми же болезнями. По существу выращивание посадочного материала в лесных питомниках может быть приравнено к монокультурному растениеводству. Севообороты здесь играют в значительной степени условную роль, так как в большинстве случаев они не способны в полной мере решить вопросы оздоровления фитопатологической обстановки. В связи с этим в питомниках, особенно функционирующих длительное время, происходит накопление грибной инфекции и отмечается значительное распространение опасных грибных заболеваний [Крутов, 1996; Нечаева, Краснобаева, 1996, Семенкова, Соколова, 2003]. Общее число их составляет свыше 40, а в качестве возбудителей выступают более 75 видов фитопатогенных грибов.
Грибы являются постоянным и необходимым компонентом экосистем, в том числе и искусственных, таких как питомники. Их участие во многом определяет благополучие и сбалансированность экосистемы [Гарибова, Лекомцева 2005]. При этом любое искусственное вмешательство, вызывающее изменение видового состава и численности грибов, приводит к тому, что освободившуюся нишу могут заполнить более агрессивные виды [Великанов, Сидорова, 1988; Фомина, 2006].
По способу питания грибы относятся к гетеротрофам, им необходимы готовые органические соединения. По образу жизни они могут быть сапротрофа-ми, паразитами или симбиотрофами [Гарибова, Лекомцева 2005]. При этом в зависимости от фазы развития или условий внешней среды, отдельные виды могут менять свой образ жизни: паразит может продолжить свое развитие на погибшем растении-хозяине как сапротроф, а гриб-микоризообразователь при ухудшении условий внешней среды может перейти от симбиотрофии к паразитизму [Билай, 1977; Великанов, 1997].
Паразитические грибы распространяются по воздуху, с семенами, через почву или при непосредственном контакте больных растений со здоровыми. Независимо от способов переноса, они проходят ряд последовательных этапов (стадий) развития: появление в среде, прорастание и рост, отделение и рассеивание инокулюма в среде, окружающей здоровые растения; внедрение в ткань растения-хозяина, сопровождающееся ростом и размножением патогена [Ячев-ский, 1933; Тарр, 1975].
Попав в соответствующие условия и место, они инициируют процесс заражения (инокуляцию) своего хозяина, в течение которого наблюдаются очень незначительные поверхностные изменения. Затем наступает специфический период развития патогена внутри хозяина [Гойман, 1954]. Внедрившись в ткани, грибы образуют репродуктивные органы, предназначенные для распространения и размножения на других растениях. Для фитопатогенов, распространяющимися воздушным путём или с семенами, такими органами являются споры и конидии, а возбудители болезней, передающиеся через почву, находятся в ней в виде мицелия, простых гиф, ризоморф, склероциев или мицелиальных тканей [Билай, 1977; Тарр, 1975; Кузмичёв и др., 1996].
Каждая фаза требует для своего завершения определённого комплекса внешних условий. Если отделение и рассеивание регулируются главным образом погодными и почвенными условиями, то внедрение, рост и размножение патогена зависят, кроме этого, от восприимчивости к нему тканей растения-хозяина [Тарр, 1975; Ван дер Планк, 1981].
Большинство грибных болезней приурочено к определённым видам растений и их органам [Гойман, 1954; Эванс, 1971; Лихачёв, 1999]. Это наглядно иллюстрирует пример с грибными болезнями хвойных пород. По литературным данным [Ванин, 1955, Журавлёв и др., 1974; Наставление по защите растений..., 1984, Рябинков, 2004], перечень наиболее опасных болезней включает в себя 19 видов, из которых 14 болезней поражают сосну и 11 - ель. На этом фоне фитопатологическое состояние реже культивируемого посадочного материала лиственницы, кедра и пихты представляется более благополучным: для них описано всего 6, 5 и 4 вида болезней, соответственно. Большинство грибных болезней развивается на хвое (17 видов), часть из них (выпревание сеянцев, снежное шютте, побеговый рак и склерофомоз сосны) дополнительно повреждают и верхушечные почки, а некоторые - кору и камбий.
Характеристика природных условий района исследований
Полевые исследования проводились в лесных питомниках Московской (ОЛХ «Русский лес», Подольский и Сергиево-Посадский лесхозы) и Костромской (Чернолуховский лесхоз) областей.
По лесорастительному районированию Московская область относится к зоне хвойно-широколиственных лесов, а Костромская — к южной подзоне тайги [Курнаев, 1982].
Московская область расположена в центральной части Русской равнины. Рельеф области равнинно-увалистый с постепенной сменой высот. В северной части встречаются остатки моренных форм, которые к югу сменяются глубоко расчленённым рельефом - долинной и балочной сетью эрозионного характера. Наиболее полно моренный характер выражен Клинско-Дмитровской грядой, простирающейся с юго-запада на северо-восток и имеющей плоско-волнистую поверхность с заболоченными понижениями.
Климат Московской области умеренно-континентальный [Агроклиматический справочник ..., 1967].
Средняя температура самого теплого месяца (июль) - +17,5, а самого холодного (январь) - -10,5. Количество дней с температурой выше +10 - 130 дней (обычно с 10 мая по 15 сентября), при этом сумма температур достигает 1850. Распределение температуры воздуха различается в зависимости от времени года: в зимние месяцы она возрастает с востока на запад, с марта по сентябрь - с северо-запада на юго-восток, в октябре - с севера на юг.
Вегетационный период с температурой выше +5 составляет 170-180 дней, начинаясь с середины апреля и до середины октября. В этот период наблюдаются поздние весенние (средина мая) и ранние осенние (средина третьей декады сентября) заморозки.
Среднегодовое количество осадков колеблется от 500 до 600 мм, убывая с северо-запада на юго-восток. Наибольшее их количество (до 360 мм) выпадает в тёплый период.
Средняя годовая относительная влажность воздуха (в 13часов) - 72%, в вегетационный период она близка к этой величине (75%) при постоянном понижении в мае до 54%.
Почвенный покров Московской области представлен в основном дерново-подзолистыми почвами разной степени (от сильной до слабой) оподзоленно-сти.
Дерново-сильноподзолистые почвы имеют гумусовый горизонт светлосерого цвета мощностью около 10 см с количеством гумуса до 2% и значительной кислотностью (рН около 4), ниже идёт подзолистый белёсый горизонт (около 15 см), обеднённый питательными элементами. Глубже располагается уплотнённый бурый аллювиальный горизонт вымывания. По своему механическому составу эти почвы весьма разнообразны. Супесчаные и песчаные почвы по сравнению с суглинистыми разновидностями обладают меньшим количеством гумуса, минимальной влагоёмкостью и высокой воздухопроницаемостью.
Дерново-среднеподзолистые почвы характеризуются лучшими лесорас-тительными свойствами. Они отличаются от сильноподзолистых большей мощностью гумусового горизонта (около 15 см), меньшей кислотностью (рН около 5), меньшей мощностью подзолистого слоя и плотностью иллювиального горизонта. По своему механическому составу они ещё более разнообразны.
Дерново-слабоподзолистые почвы характеризуются отсутствием сплошного подзолистого горизонта. По механическому составу они относятся к группе лёгких почв. Их суглинистые разновидности встречаются небольшими пятнами. Дерново-слабоподзолистые почвы супесчаного и песчаного механического состава характеризуются слабокислой реакцией и меньшим количеством гумуса, чем в суглинистых разновидностях.
Лесная растительность Московской области по своему составу довольно разнообразна. На севере и северо-западе основными породами являются сосна и ель, широколиственные и мелколиственные породы здесь встречаются главным образом в виде примеси. К югу от Москвы часто встречаются представители широколиственных пород, преимущественно липа и дуб и небольшими группами - ясень и вяз. Из мелколиственных пород наиболее распространёнными на территории области являются берёза и осина.
Выбранные для полевых исследований лесные питомники расположены в разных частях Московской области: северной - Сергиево-Посадский лесхоз, центральной - Подольский лесхоз и южной - ОЛХ «Русский лес». Кроме географического расположения они различаются и агротехникой выращивания посадочного материала.
Комплекс грибов - возбудителей болезней посадочного материала
Основой рационального использования фунгицидов при разработке мероприятий по профилактике грибных болезней, как справедливо отмечает А.Н.Лихачёв [Лихачёв, 1999], является изучение фитопатологического состояния объектов. С этой целью проведено изучение комплекса фитопатогеиов в посевных и школьных отделениях постоянных и временных питомников, расположенных в разных лесорастительных зонах европейской части России: южной тайги (Костромская область) и хвойно-широколиственных лесов (Московская область).
В результате рекогносцировочного и детального фитопатологического обследования лесных питомников собрано 64 образца с признаками грибных заболеваний всходов и сеянцев сосны и 47 — ели. Их микологический анализ позволил выявить основной спектр патогенных грибов, встречающихся на сеянцах и саженцах сосны и ели в обследованных питомниках, насчитывающий 24 вида (табл. 2).
Систематический список обнаруженных видов грибов дан в таблице 3. Все 24 вида принадлежат к царству Fungi (Mycota), отделам Ascomycota, Basidiomycota, Deuteromycota. В списке представлено 4 класса, 8 порядков, 11 семейств и 19 родов.
Из общего числа фитопатогенных грибов 12 видов обнаружено на сеянцах и саженцах обеих пород. Из них 4 вида (Alternaria tenuis, Fusarium sp., Verticillium sp, Trichoderma sp) обнаружены на всходах, 1 вид (Botrytis cinerea) обнаружен и на всходах и на хвое 1-2-х летних сеянцев, 6 видов (Cladosporium olivaceum, Herpotrichia nigra, Leptostroma sp., Pestalotia hartigii, Phoma acicola, 4 Stagonospora sp.) - только на хвое, 1 вид (Sclerotinia graminearum) - на хвое и верхушечных почках.
Остальные 12 видов фитопатогенных грибов обнаружены только на одном из видов растения-хозяина: 6 видов (Cladosporium herbarum, Coleosporium sp., Lophodermium seditiosum, Lophodermium pinastri, Lophodermium conigenum и Phacidium infestans) - на хвое сосны, 1 вид (Typhula graminearum,) - на хвое и верхушечных почках, 3 вида (Chrysomyxa ledi, Coniothyrium conorum, Lophodermium abietis) - на хвое и 2 вида (Gloeosporium sp., Phoma sp.) - на коре и камбии сеянцев ели.
Обнаруженные виды грибов в обследованных лесных питомниках являются причиной 11 болезней всходов, сеянцев и саженцев, из которых 7 повреждают обе породы, две (обыкновенное шютте сосны и ржавчина хвои сосны) -только сосну и две (низинное шютте ели и ржавчина хвои ели) - только ель.
Кроме этого, в процессе наблюдений за фитопатологическим состоянием посадочного материала нами выделен ряд менее известных грибов-патогенов сеянцев и саженцев ели. Так, на отдельных сеянцах ели-двухлетки отмечалось усыхание осевого побега, который впоследствии замещался боковыми побегами. Таких сеянцев в Дмитровском лесопитомнике насчитывалось до 2%. Микологический анализ выявил на стволиках больных растений плодоношения несовершенного гриба Phoma sp. Гриб образует характерные, многочисленные, густо расположенные черные пикниды, частично погруженные в ткань. Из части больных сеянцев выделены характерные споры несовершенного патогенного гриба Gloeosporium sp. Конидиеносцы этого вида возникают на сплетении гиф (ложе), погруженном в ткань субстрата, впоследствии прорываются наружу.
В школьном отделении, созданном из этих сеянцев, и в посевах ели-трехлетки отмечалась гибель до 20% сеянцев от несовершенного гриба Pestalotia hartigii. Усыхание наблюдалось как единично, так и очагами протяженностью до 1 м. У пораженных сеянцев хвоя приобретает характерный фиолетовый оттенок, затем желтеет, буреет и отмирает. Мицелий гриба развивается в толще коры стволиков, вызывая ее отмирание, закупорку трахеид и усыхание растений. Плодовые тела формируются в толще коры, затем прорываются через покровные ткани.
