Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Альгологические исследования в заповедниках России 8
Глава 2. Особенности формирования альгоценозов в условиях ацидификации и гумификации водоемов 24
Глава 3. Материалы и методы исследований 34
Глава 4. Общая характеристика района исследований 40
Глава 5. Таксономический состав и эколого-флористическая характеристика водорослей исследуемых водоемов и водотоков 51
Глава 6. Особенности количественного развития фитопланктона исследованных водных объектов 72
Глава 7. Состав и динамика биомасса доминирующих видов фитопланктона исследованных водоемов и водотоков 93
Глава 8. Характеристика некоторых показателей видовой структуры фитопланктона исследуемых водных объектов 113
Выводы 133
Список литературы 135
Приложение
- Альгологические исследования в заповедниках России
- Особенности формирования альгоценозов в условиях ацидификации и гумификации водоемов
- Материалы и методы исследований
Введение к работе
Актуальность темы: Изучение структурной организации и функционирования основных элементов биоты водных экосистем является неотъемлемой частью в решении фундаментальных и прикладных вопросов современной гидроэкологии, к числу приоритетных задач которой прежде всего относится раскрытие механизмов адаптации водных сообществ к существованию в стрессовых условиях среды, рассматриваемых в экологии как нарушения.
Наряду с загрязнением и эвтрофированием водоемов, гумификацию и закисление, которые с позиции общей экологии рассматриваются как суровость среды (Бигон и др., 1989), можно считать одними из ведущих стрессовых факторов формирования видовой структуры различных водных сообществ водоемов гумидной зоны. При изучении биоты гумозно-ацидных водоемов прежде всего обращают внимание на первичнопродуцентов как начальное звено трофической сети. водных экосистем. Существующие к настоящему времени исследования структурно-функциональных особенностей фитоплан кто ценозов этих водоемов касаются в основном озерных экосистем. Реки как тип водоемов в этом отношении изучены значительно хуже. Закономерности реакции фитопланктона на уровне сообщества к существованию в условиях гумификации и ацидификации среды в сравнительном аспекте по типам водоемов не изучены вообще. Явно недостаточно исследован и видовой состав альгофлоры этих водоемов, который может служить надежным критерием для определения ее самобытности, происхождения, а также связей с другими изученными флорами и в значительной мере отражает генофонд определенного района (Воденичаров, 1986).
Особую актуальность подобные исследования приобретают в условиях фонового мониторинга в местах, где водосборы защищены от прямых источников антропогенных влияния - заповедниках. Результаты таких исследований могут быть использованы как базовые сведения для решения некоторых прикладных задач: сохранения и поддержания биоразнообразия водных эко-
систем, а также при оценке степени отклонения их свойств и функций в условиях антропогенно нарушенного ландшафта.
Государственный природный биосферный заповедник «Керженский» характеризуется богатой гидрологической сетью водно-болотного комплекса. В альгологическом отношении заповедник не был изучен и это обуславливает актуальность исследований фитопланктоценозов для мониторинга их состояния, а также выявления региональных особенностей и закономерностей изменения характеристик фитопланктона под влиянием факторов среды в водоемах разного типа.
Цель исследований: Определение особенностей видового состава и выяснение основных закономерностей формирования структурной организации фитопланктона в гумозно-ацидных водоёмах разного типа заповедника «Керженский».
Для достижения данной цели были поставлены следующие задачи:
Выявить таксономический состав, провести анализ основных флористических и экологических характеристик альгоценозов водных объектов заповедника;
Изучить сезонную и межгодовую динамику численности и биомассы фитопланктона водных объектов заповедника и выявить основные факторы, определяющие уровень количественного развития фитопланктоценозов;
Определить состав и динамику обилия структурообразующих видов фитопланктона;
Выявить особенности динамики основных биоценотических показателей структуры сообществ фитопланктона в сравнительном аспекте по типам водоемов в условиях различной цветности и рН воды.
Защищаемые положения:
1. Высокое видовое богатство альгофлоры водоемов конкретной территории и своеобразие ее состава определяется широким спектром типов водных объектов, их биотопической неоднородностью, отсутствием заметного
5 антропогенного воздействия, несмотря на негативное влияние гумификации вод в условиях болотно-лесного водосбора.
2. Влияние низких значений рН водных масс на фитопланктон приводит к заметному упрощению структуры ценоза, которое четче проявляется в озерных экосистемах по сравнению с речными.
Научная повита: Работа является первым полным альгологическим исследованием водных объектов заповедника «Керженский». Впервые обобщены сведения по видовому составу фитопланктона, приведен таксономический список водорослей и проведен их эколого-географический анализ. Проведён сравнительно-флористический анализ водоемов заповедника «Керженский» и озер, расположенных в условиях урбанизированного ландшафта (г. Нижний Новгород), а также исследуемых водных объектов и водоемов некоторых заповедников Европейской части России. Впервые исследованы сезонная и межгодовая динамика численности и биомассы фитопланктона водных объектов заповедника в связи с особенностями их морфометрического и гидрохимического статусов, выявлены структурообразующие виды фитопланктона. Впервые в сравнительном аспекте по типам водоемов рассмотрены основные закономерности изменения показателей видовой структуры (видовое богатство, видовое разнообразие, выровненность, степень доминирования, размерная характеристика) фитопланктоценозов водоемов и водотоков на комплекс абиотических факторов среды с преобладанием цветности и активной реакции воды.
Практическая значимость работы:
Проведенные исследования вносят существенный вклад в изучение биоразнообразия водных экосистем заповедника и Нижегородской области в целом. Полученные результаты учтены при инвентаризации флоры заповедника, включены в «Летопись природы» и планируются к использованию при составлении региональных конспектов альгофлоры. Определение основных характеристик структуры фитопланктон пых сообществ является частью эко-
логического мониторинга водных объектов заповедника, представляя собой базу для дальнейшего изучения существования планктонных альгоценозов в фоновых условиях окружающей среды, и могут служить контролем при изучении характеристик фитопланктона в условиях локального антропогенного воздействия на нарушенных территориях. Полученные результаты используются в учебном процессе биологического факультета ННГУ.
Публикации и апробация результатов исследований: По теме диссертации опубликовано 10 работ. Основные результаты работы доложены на Международной научной конференции «Новые технологии в решении проблем сохранения биоразнообразия в водных экосистемах», посвященной 250-летию Московского госуниверситета им. М.В.Ломоносова (Москва, 2002), I Научно-практической конференции "Проблемы регионального экологического мониторинга" (Нижний Новгород, 2002), Международной конференции по экологической ботанике, посвященной 25-летию каф. ботаники Сыктывкарского госуниверситета (Сыктывкар, 2002), VIII школе диатомологов России и стран СНГ "Морфология, экология и биогеография диатомовых водорослей" (Борок, 2002), II Всероссийской альгологи ческой конференции (Санкт-Петербург, 2002), III Международной конференции «Актуальные проблемы современной альгологии» (Харьков, 2005), IX школе диатомологов России и стран СНГ «Морфология, систематика, онтогенез, экология и биогеография диатомовых водорослей» (Борок, 2005).
Благодарности: Автор выражает глубокую признательность к.б.н. Н.Г. Баянову (Нижегородская лаборатория ГосНИОРХ) и Г.А. Скобелевой (лаборатория заповедника) - за помощь в отборе и транспортировке проб; к.б.н. Л.Г. Корневой (Институт биологии внутренних вод РАН) - за помощь в определении таксономической принадлежности некоторых видов водорослей; к.б.н. Г.АЛОловой (ННГУ) - за предоставленные для обобщения материалы по альгофлоре заповедника «Керженский»; к.б.н. О.В.Анисимовой (МГУ) и сотрудникам Института биологии Коми научного центра Уральского отделе-
7 ния РАН к.б.н. Е.Н. Патовой, к.б.н. А.Г. Стениной - за предоставленные материалы по Центрально-Черноземному и Ненецкому заповедникам.
Структура и объём диссертации: Работа изложена на 165 страницах и состоит из введения, 8 глав, выводов, списка литературы и приложения. В работе приведено 31 рисунок и 21 таблица. Список использованной литературы содержит 299 источников, в том числе 97 на иностранных языках.
Альгологические исследования в заповедниках России
Основным разделом научной деятельности заповедников является инвентаризация объектов живой и неживой природы, результаты которой необходимы для осуществления важнейшей задачи всех охраняемых территорий - сохранения биологического и ландшафтного разнообразия (Проблемы..., 1988). По состоянию на 27 декабря 2000 г. на территории России действуют 100 государственных природных заповедников общей площадью 337091,84 км2 во всех природных зонах от полярных пустынь до субтропиков в 69 субъектах Российской Федерации.
Специальные альгологические исследования с последующей публикацией аннотированных списков видов проводилось в относительно небольшом числе заповедников. Данные об альгофлоре ряда заповедников имеются в материалах по более обширным акваториям, и иногда получены еще до их организации.
Наиболее подробное изучение альгофлоры проводилось на Дальнем Востоке в заповедниках «Кедровая падь» (Кухаренко, 1972; Журкина, Кухаренко, 1974; Кухаренко, 1989), Уссурийском (Кухаренко, Медведева, 1981; Кухаренко, 1989), Сихотэ-Алинском (Медведева, 1982, 1986а,б,1987а,б, 1997; Медведева и др., 1986; Баринова, Медведева, 1987), Ханкайском (Журкина, 1959; Щур и др., 1995), Хинганском (Кухаренко, 1997а), Лазовском (Андреева, Чаплыгина, 1989; Догадина, Кухаренко, 1990; Костиков, 1995), Больше-хехцирском (Кухаренко и др., 1986), Комсомольском (Баринова, 1987; Баринова, Медведева, 1989); в Сибири — Баргузинском (Бочка, 1995), Алтайском (Анисимова, 1997, 1998, 2000), Олекминском (Рожкова, 1998), Ильменском (Снитько, 2004); в Европейской части России — Дарвинском (Корнева, 1994, 2000а), Волжско-Камском (Унковская и др., 1996; Палагушкина и др., 2002; Палагушкина и др., 2004), «Большая Кокшага» (Палагушкина, 2001), Центрально-Черноземном (Штина, 1965; Носкова, 1981; Анисимова, 2001; Анисимова, Кезля, 2002а,б; Танченко, Анисимова, 2004), Ненег ком (Стенина и др., 2000; Патова, 2001а,б; Stenina et al., 2000), «Нургуш» (Кондакова и др., 2000; Летопись природы..., 2003), «Галичья Гора» (Платонова, 1982, 1987), Хоперском (Платонова, 1986; Анциферова, 1989).
Основное направление большинства альгологииеских работ в заповедниках - флористико-систематическое, проводимое в рамках инвентаризации либо всей альгофлоры, либо отдельных систематических групп водорослей. Наибольшее внимание альгологов было обращено на изучение водорослей водоемов - фитопланктона, фитобентоса, обрастаний с точки зрения их видового состава; реже - почвенной альгофлоры. Параллельно велись наблюдения за биологией и экологией массовых видов, указывались различные характеристики обилия, регистрировались редкие для изучаемого региона и страны в целом представители.
Так, дальневосточными альгологами отмечалось достаточно высокое разнообразие и уникальность растительной планктонной флоры (Журкина, 1959; Кухаренко, 1972, 1989, 1997а; Кухаренко, Медведева, 1981; Медведева, 1982, 1997; Кухаренко и др., 1986; Медведева и др., 1986; Баринова, 1987; Баринова, Медведева, 1989; Догадина, Кухаренко, 1990; Щур и др., 1995). По видовому богатству преобладали представители зеленых, диатомовых и си-незеленых. Наиболее богатый видовой состав отмечен в Сихотэ-Алинском заповеднике (847 видовых и внутривидовых таксона), на втором месте находился Комсомольский (639), на третьем - Лазовский (601). Остальные заповедники («Кедровая падь», Большехихцирский, Уссурийский, Ханкайский, Хинганский) имели менее богатые видовые списки, содержащие чуть более 300 видов. Как одной из характерных черт планктонной флоры заповедников Дальнего Востока авторами указывалось наличие редких, эндемичных и реликтовых видов (Журкина, 1959; Кухаренко, Медведева, 1981; Кухаренко и др., 1986; Баринова, 1987; Кухаренко, 1989; Догадина, Кухаренко, 1990; Медведева, 1997). Своеобразие отмечалось в присутствии представителей вос-точноазйатских и американских видов, а также элементов южного происхождения. Сапробиологический анализ показал преобладание в водотоках заповедников ксено- и олигосапробионтов, что позволяло отнести воды к олигосапробной зоне, II классу чистоты. В чистых ручьях и реках происходило постепенное нарастание видового разнообразия и численности водорослей от истока к устью (Медведева и др., 1986; Баринова, Медведева, 1987; Кухаренко, 1988).
Степень изученности альгофлоры других дальневосточных заповедников была намного слабее. В Кроноцком заповеднике проводились исследования водорослей горячих источников из Долины Гейзеров и кальдеры вулкана Узон, где обнаружено свыше 120 видов и разновидностей только диатомовых водорослей. Синезеленые водоросли минеральных и термальных источников заповедника с широким спектром температур, рН и химизма воды насчитывали 72 вида и формы. Почвенная альгофлора была более скудной, причем наиболее богаты списки видов почв с термальными проявлениями и горнотундровых сообществ (Нухимовская, 1998). Сведения о морских водорослях заповедника приводятся в списках видов юго-восточной Камчатки, в том числе Кроноцкого залива (его прибрежная полоса частично заповедована в 1982 г.).
Особенности формирования альгоценозов в условиях ацидификации и гумификации водоемов
Особенностью территории бореальной (гумидной) зоны России можно отметить наличие большого количества водоемов с высокой цветностью и низкими значениями рН воды (Салазкин, 1976; Абросов, 1982). С точки зрения водопользования эти водоемы малодоступны, однако, являясь важным компонентом природного ландшафта, они по-своему уникальны и представляют несомненный интерес для изучения состава населяющих их сообществ.
Из известных на сегодняшний день причин закислення водных объектов прежде всего выделяют: антропогенное загрязнение кислотными атмосферными осадками; заболачивание дренируемого бассейна; вымывание соединений серы из отвалов горных выработок или из подстилающих пород на водосборах; занос морских солей и ионообменные процессы в почвах на водосборе; интенсивные вырубки и уничтожение растительного покрова (Комов и др., 1997; Nixdorf et al., 2003).
Экологической проблеме последствий антропогенного закислення водных объектов в последнее время в мире уделяется все большее внимание, особенно в странах Северной Европы и Америки (США, Канада), где проводится мониторинг крупных районов по изучению влияния кислотных дождей на водоемы, почву и леса (Schindler et al., 1985; Surface Water..., 1988; Keithan et al., 1988; Kerekes, Freedman, 1989; Acidification ..., 1990; Dalziel et al., 1992; Battarbee et al., 1997; Lepisto, Rosenstrom, 1998; Romo, 1998; Reynolds et al., 1998; Hornstrom, 1999; Snucins et al., 2001; Tipping et al., 2002). В России первые сведения о повышенном содержании соединений серы в атмосфере, представляющих угрозу закислення для водоемов, отмечались в начале прошлого столетия. Этот период и следует, вероятно, принимать за точку отсчета потенциального закислення озер европейской части страны (Комов, Лазарева, 1994). В настоящее время проблема закислення озерных вод наиболее остро обозначилась в Северном и Северо-Западном регионах, где антропогенная природа ацидификации уже считается доказанной (Абакумов и др., 1990; Комов, Лазарева, 1994).
Первые сравнительно-лимнологические исследования болотных озер с разным уровнем рН воды были проведены в России в начале 1930-х годов сотрудниками Звенигородской гидрофизиологической станции под руководством С.Н. Скадовского (Скадовский и др., 1933). В качестве характерных черт закисленных водоемов указывались низкое содержание кальция, полное или почти полное отсутствие гидрокарбонатов и сульфатный класс вод. Отмечались изменение видового состава и уменьшение разнообразия фауны и флоры, которые ассоциировались с токсическим действием высокой концентрации ионов водорода. В дальнейшем изучение биоты ацидных и гумифицированных водоемов проводилось главным образом на озерах Карелии, Ленинградской и Вологодской областей (Харкевич, 1960; Андроникова, 1973; Лаврентьева, 1981, 1982, 1986; Никулина, 1993, 1997; Корнева, 1994, 1995, 1996а, б, 2000а, б, в, 2001; Минеева, 1994; Лаптева, Гаврилова, 1994; Иванов, 1995; Ильяшук, 1995; Заботкина , 1995; Иванова и др., 1996; Бульон, 1997; Лазарева, 1998; Чекрыжева, 2000; Korneva, 1996). Эти работы были ориентированы в основном на выявление биологических последствий закислення водоемов, отражающиеся на структуре и функционировании различных сообществ: фито-, зоопланктона, зообентоса и рыб.
О значении водородного показателя (рН) как одного из важных экологических факторов регуляции основных физиолого-биохимических процессов в клетках водорослей известно достаточно давно (Трухин, 1960; Минеева, 1962; Таха, 1963; Hantke, Meizer, 1993). При изменении кислотности среды происходит нарушение метаболических процессов, что оказывает существенное влияние на рост, размножение и адаптацию водорослей.
Помимо прямого влияния закислення среды на жизнедеятельность водорослей на клеточном уровне; также происходит трансформация состава сообществ фитопланктона (Сиренко, Паршикова, 1993). По мере увеличения ацидности вод большинством авторов отмечается снижение видового и внутривидового богатства, ценотического разнообразия, возрастание степени монодоминирования, упрощение размерной структуры сообществ с уклоном в сторону увеличения доли крупноклеточных видов (k-стратегов), а также видов-стенобионтов с узким диапазоном адаптации (Havens, Decosta, 1987а; Keithan et al., 1988; Pillsbury, Kingston, 1990; Никулина, 1993; Корнева, 1995, 2000 а,б, 2001; Steinberg et al., 1998; Lepisto, Rosenstrom, 1998; Lesssmann et al., 1999; Nixdorf et al, 2003; Findlay, 2003).
Чувствительность различных представителей альгофлоры к рН более подробно исследована на примере диатомовых и золотистых водорослей. Это широко используется в палеолимнологических исследованиях для восстановления параметров рН и получения расчетных данных по его характеристикам в колонках фунтов и донных осадках (Gibson et al., 1987; Siver, 1988; Charles, Smol, 1988; Baterbee et al., 1997; Weckstrom et all., 1997; Корнева,1997; Bradshaw et al., 2000; Yoshikawa et al., 2000; Dixit et al, 2002).
Основой индикации по рН показателю является система Хустедта (Hustedt, 1939), которая предусматривает строгое соотношение между распределением экологических категорий водорослей и рН воды: алкалибионты присутствуют при рН 7, алкалифилы - при рН около 7 с широким распространением при рН 7, индифференты - одинаково при рН 7 и рН 7, ацидофилы - при рН около 7 с широким распространением при рН 7, ацидобионты - при рН 7 с широким распространением при рН = 5.5 и ниже.
Материалы и методы исследований
Для инвентаризации видового состава планктонных водорослей заповедника «Керженский» в период 1994-2002 гг. было обследовано 30 водоемов разного типа (озера, реки, пруды, болота). Для изучения структуры и динамики более детально фитопланктон изучали в 6 реках (р. Керженец и его притоки - Вишня, Черная, Большая Черная, Пугай и Рустайчик), а также 6 озерах - пойменные озера Нижнее Рустайское, Круглое, Калачик, Сиротинное и расположенные в охранной зоне озера Черное и Пустынное (рис. 1).
Сезонная периодичность альгоценозов рассматривалась на примере более частых сборов материала: в 1995 г. - оз. Сиротинное, реки Керженец, Рустайчик; 1997, 2000-2002 гг. - оз. Круглое, Калачик, pp. Керженец и Вишня; 2000-2002 гг. - оз. Нижнее Рустайское; 2002 г. - оз. Черное, Пустынное и р. Черная. Отбор проб осуществлялся в основном ежемесячно с мая по ноябрь. Для выявления зимнего и ранневесеннего фитопланктона были взяты пробы в январе 1998 г. в озерах Черное и Пустынное, а также в декабре - апреле 2001-2002 гг. в оз. Нижнее Рустайское, Круглое, Калачик, реках Керженец и Вишня. Структурные показатели растительного планктона притоков Керженца (реки Пугай, Черная, Большая Черная, Рустайчик) изучались по результатам съемок в 1994 (сентябрь-ноябрь), 1997 (май) и 2000 (июнь-июль). Данные за период 1994-1998 гг. для обобщения результатов были любезно предоставлены доцентом кафедры ботаники Нижегородского государственного университета им. Н.И. Лобачевского Г.А. Юловой в соавторстве с которой написаны соответствующие публикации и которой автор выражает искреннюю благодарность.
Количественные пробы для определения состава, численности и биомассы водорослей отбирались и определялись по общепринятым гидробиологическим методикам (Методика..., 1975; Фёдоров, 1979; Лаврентьева, Бульон, 1981). Пробы фитопланктона концентрировались методом фильтрации с применением отечественных мембранных фильтров № 5 и 6 с диаметром пор 1,5 и 2,5 мкм соответственно и фильтров марки «Сынпор» № 2 (диаметр пор 2,5 мкм). Фиксацию отобранного материала производили 40% раствором формалина. Всего за период исследования было отобрано и проанализировано около 400 проб фитопланктона.
Идентификация водорослей, определение их размерных характеристик и подсчет клеток осуществлялись в камере Нажотта объёмом 0,01 мл с использованием микроскопов МБ - ЗОБ (Польша), Lomo АУ-12 (Россия) при 600-кратном увеличении. Подсчёт числа клеток водорослей в счётной камере, расчёты биомассы отдельных видов водорослей и всего фитопланктона в целом осуществляли аналогично процедуре, описанной в работе Л.Г. Корневой (1993). Для более полного учёта видового состава фитопланктона, после подсчёта численности дополнительно просматривали одну - две камеры. Для определения видов диатомовых изготовлялись постоянные препараты для световой и электронной микроскопии по стандартной методике (Методика..., 1975). Процесс расчета количественных показателей фитопланктона был автоматизирован с помощью табличного процессора Excel.
При определении видового состава использовались следующие руководства: "Определитель пресноводных водорослей СССР" (Забелина и др., 1951; Голлербах и др., 1953; Киселёв, 1954; Матвиенко, 1954; Попова, 1955; Дедусенко-Щёголева и др., 1959; Дедусенко-Щёголева, Голлербах, 1962; Виноградова и др., 1980; Паламарь-Мордвинцева, 1982; Мошкова, Голлербах, 1986), "Флора споровых растений СССР" (Косинская, 1952, 1960; Попова, 1966; Попова, Сафонова, 1976), определители водорослей Украины (Коршиков, 1953; Матвиенко, Литвиненко, 1977; Матвиенко, Догадина, 1978; Асаул, 1975; Мошкова, 1979; Паламарь-Мордвинцева, 1986; Ветрова, 1986; Царенко, 1990), "Диатомовые водоросли СССР" (1988, 1992). Наименование таксонов диатомовых водорослей в основном приводится по работам Краммера и Ланге-Берталота (Krammer, Lange-Bertalot, 1986, 1988, 1991 а, б). Для определения отдельных таксонов и групп водорослей использовались также следующие руководства: Huber-Pestalozzi, 1942; Cleve-Euler, 1951, 1952, 1953 а, б; 1955; Patrik, Reimer, 1966; Starmach, 1968; 1983; 1985; Hindak, 1977,1980, 1984; Ettl, 1983; Komarek, Fott, 1983; Popovsky, Pfiester, 1990.
При эколого-географической характеристике придерживались наиболее разработанных систем, принятых в биогеографии и экологии водорослей. По отношению к местообитанию приведены сведения о нахождении водорослей в какой-либо естественной экологической группировке (планктон, бентос и т. д.). Галобность указана по системе Кольбе, предложенной для диатомовых водорослей А.И. Прошкиной-Лавренко (1953). Для оценки отношения видов к рН среды использовали шкалу, разработанную для диатомовых водорослей Хустедтом в понимании Н.Н. Давыдовой (1985). Индикаторное значение сапробности отдельных видов брали из "Унифицированных методов исследования..." (1975, 1977), а также работ V. Sladecek (1963, 1973; 1986), L. Kalbe (1973), R. Wegl (1983).
