Содержание к диссертации
Введение
1. ЛЕСОВОДСТВЕННЫЕ И ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА ВСТРЕЧАЕМОСТЬ МИКОБИОТЫ В ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ) 8
2. ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА И ХАРАКТЕРИСТИКА ОБЪЕКТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ 8
2.1. Природно-климатические условия района исследования 25
2.2. Характеристика объектов исследований 27
3. МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ ВЛИЯНИЯ ЛЕСОВОДСТВЕННО - ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА ФИТОСАНИТАРНОЕ СОСТОЯНИЕ ДУБОВЫХ ДРЕВОСТОЕВ 30
3.1. Методика изучения видового состава грибов 31
3.2. Методика систематического и экологического анализа видового состава грибов 32
3.3. Методика изучения влияния типов леса и возраста древостоев на встречаемость дереворазрушающих грибов 33
3.4. Методика изучения роли патогенного фактора в распределении деревьев по категориям состояния 35
3.5. Методика изучения влияния рекреационных нагрузок на встречаемость грибов 37
3.6. Математическая обработка результатов исследований 39
4. ВЛИЯНИЕ ЛЕСОВОДСТВЕННО-ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА ВИДОВОЙ СОСТАВ И СТРУКТУРУ МИКОБИОТЫ ДУБА ЧЕРЕШЧАТОГО 43
4.1 Микобиота дуба черешчатого в лесах Ульяновской области 43
4.2. Систематический и экологический анализ видового состава и структуры микобиоты дубовых древостоев Ульяновской области 54
4.3. Влияние типа леса и возраста деревьев на встречаемость дереворазрушающих грибов в дубовых древостоях Ульяновской области 76
4.4. Роль патогенного фактора в распределение деревьев дуба по категориям состояния 84
4.4.1. Распределение дубовых древостоев по категориям состояния 84
4.4.2. Роль патогенного фактора в дифференциации дубовых древостоев по категориям состояния 92
4.5. Влияние рекреационных нагрузок на встречаемость дереворазрушающих грибов в дубовых древостоях 95
5. МАТЕМАТИЧЕСКАЯ МОДЕЛЬ ЗАВИСИМОСТИ ВСТРЕЧАЕМОСТИ ЛОЖНОГО ДУБОВОГО ТРУТОВИКА ОТ ЛЕСОВОДСТВЕННО-ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ 102
5.1. Динамика возрастной структуры дубовых древостоев 102
5.2. Математическая модель зависимости встречаемости ложного дубового трутовика от возраста древостоя 107
5.3. Математическая модель зависимости встречаемости ложного дубового трутовика от типа леса 109
5.4. Математическая модель зависимости встречаемости ложного дубового трутовика от рекреационных нагрузок 111
ВЫВОДЫ 115
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 117
ПРИЛОЖЕНИЯ 137
- ЛЕСОВОДСТВЕННЫЕ И ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА ВСТРЕЧАЕМОСТЬ МИКОБИОТЫ В ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)
- Природно-климатические условия района исследования
- Методика изучения роли патогенного фактора в распределении деревьев по категориям состояния
Введение к работе
Актуальность темы. Прогрессирующий уровень контактов общества с лесными экосистемами определяет все возрастающие приоритеты экологических проблем. Более чем вековая история деградации лесных экосистем позволяет отнести их к числу уязвимых природных формаций. Леса, с преобладанием дуба черешчатого, не являются исключением (Бугаев, Новосельцев, 1985; Калиниченко, 2002). Дуб черешчатый, являясь главной лесообразующей древесной породой в зоне произрастания широколиственных лесов, имеет важное народнохозяйственное значение и требует к себе бережного, пристального и заинтересованного отношения ученых.
Грибы являются важнейшим компонентом гетеротрофного блока лесных экосистем и выполняют значительную роль в их нормальном функционировании (Бурова, 1986; Мухин, 1993; Бондарцева, 2000). Недостаточная изученность микобиоты лесных экосистем, является причиной неадекватного к ним отношения. Глобальные экологические проблемы сместили интерес исследователей от классической лесной фитопатологии, изучающей видовой состав и биологию возбудителей болезней, в область изучения влияния на лес экологических и антропогенных факторов, в частности рекреационных нагрузок. Но как при этом эти факторы воздействуют на грибные сообщества, часто упускается из их внимания. Поэтому микологические исследования в дубовых древостоях в лесах Ульяновской области на предмет изучения закономерностей, управляющих численностью популяций грибов, их пространственной структурой и разнообразными типами взаимоотношений между ними являются актуальными.
Цели и задачи исследований. Целью настоящей работы является оценка влияния лесоводственно-экологических факторов на видовой состав и структуру микобиоты дуба черешчатого.
5 В соответствии с поставленной целью решались следующие задачи:
Уточнение видового состава грибов, связанных в своем развитии с дубом черешчатым.
Проведение эколого-систематического анализа патогенных грибов, развивающихся на дубе черешчатом.
Изучение встречаемости фитопатогенных грибов в дубовых древостоях в зависимости от лесоводственно-экологических факторов.
Анализ динамики распределения дубовых древостоев по категориям состояния и определение роли в этом процессе дереворазрушающих грибов.
Изучение влияния рекреационных нагрузок на встречаемость дубового и ложного дубового трутовиков в дубовых древостоях.
Разработка математической модели зависимости встречаемости ложного дубового трутовика от изучаемых факторов.
Научная новизна работы. Рассмотрено комплексное влияние лесоводственно-экологических факторов на микобиоту дубовых древостоев Ульяновской области. Изучен и расширен видовой состав микобиоты (48 видов), среди которых Nectria cinnabarina (Tode) Seav., Ophiostoma roboris Georg. et Teod , Ophiostoma valachicum Georg. et Teod до настоящего времени не отмечались в дубовых древостоях Ульяновской области. Проведен эколого-систематический анализ грибов. Установлена зависимость встречаемости ложного дубового трутовика от возраста древостоя и типа леса. Получены уравнения зависимости встречаемости дубового и ложного дубового трутовиков от стадии рекреационной дигрессии.
Предложена математическая модель зависимости встречаемости ложного дубового трутовика от лесоводственно-экологических факторов. Положения, выносимые на защиту.
1. Микобиота дубовых древостоев, развиваясь в конкретных условиях среды, приобретает соответствующую биоэкологическую структуру.
Частота встречаемости наиболее распространенных дереворазрушаю-щих грибов непосредственно связана с лесоводственно-экологическими факторами лесной экосистемы.
На естественную дифференциацию дубовых древостоев по категориям состояния оказывает влияние патогенный фактор.
Зависимость встречаемости ложного дубового трутовика от изучаемых лесоводственно-экологических факторов можно выразить математической моделью.
Практическая значимость работы. Уточнен и расширен список видов, возбудителей болезней дуба черешчатого. Проанализирована динамика категорий состояния дубовых древостоев и роль патогенного фактора в этом процессе. Полученная математическая модель дает возможность проводить учет встречаемости ложного дубового трутовика. Полученные результаты исследования встречаемости грибов позволяют дифференцированное проведение санитарных рубок и рубок ухода в зависимости от фитосанитарного состояния дубовых древостоев
Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на региональных, международных конференциях: на 4, 5, 6 международной научно-технической конференции «Математическое моделирование физических, экономических, технических и социальных систем и процессов» (Ульяновск, 2001, 2003, 2005 г.г.); на II Всероссийской научно-практической конференции (Ульяновск, 2004); на научно практической конференции молодых ученых и специалистов «Лесоводство и лесные мелиорации - 85 лет лесохозяйственно-му факультету» (Новочеркасск, 2005); на межвузовской научно-практической конференции «Проблемы и перспективы лесного комплекса» (Воронеж, 2005г); на всероссийском конкурсе инновационных проектов "Живые системы» (Киров, 2005г); на межвузовской заочной научно-практической конференции «Лесной комплекс: состояние и перспективы» (Сыктывкар, 2006)
7 Диссертация выполнена на кафедре Лесного хозяйства Ульяновского государственного университета под руководством доктора биологических наук, профессора Б.П. Чуракова.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ. Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы и приложений. Текст диссертации изложен на 170 листах, иллюстрирован 20 таблицами и 12 рисунками, содержит 30 приложений. Список литературы содержит 210 источников, в т.ч. 25 - на иностранных языках.
Лесоводственные и экологические факторы, влияющие на встречаемость микобиоты в лесных экосистемах (обзор литературы)
Дуб (Quercus L.) относится к семейству буковых, которое состоит из нескольких родов; каждый род представлен несколькими видами. Наибольшее значение имеют три рода: бук, каштан и дуб. Род дуба включает около 600 видов, произрастающих преимущественно в умеренном и частично тропическом поясах Северного полушария. Они распространены в Европе, Северной Африке, Малой Азии, Центральной и Юго-Восточной Азии, Северной и Центральной Америке (Лосицкий, 1981).
М. Голенкин и Н. Кобранов (1931) определяют число видов дуба более 200, в Европе - около 20, на территории бывшего СССР - 12.
В равнинных лесах европейской части России растет дуб обыкновенный, или черешчатый, или летний (Q. robur L., Q. pedunculata Ehrh.). В Крыму и на Кавказе большое участие в составе лесов принимает дуб скальный, или сидячецветный (Q. petraca Liebl. L., Q. sessiliflora Salisb.). В Крыму, Молдавии, на Черноморском побережье Кавказа, в Дагестане и Азербайджане распространен дуб пушистый (Q. pubescens Will, или Q. lanuginose Thuil.). В восточной части Кавказа и в Закавказье растут дубы: грузинский (Q. iberica Stev.), крупнопыльниковый, или восточный (Q. macranthera F. et. М.), кашта-нолистный (Q. casteneifolia С.А.М.), Гартвиса, или армянский (Q. hartwissiana Stew.), длинноножковый (Q. longipes Stev.), имеритинский (Q. imeritina Stev.), каменный (Q. ilex L.). Встречаются и редкие виды, не имеющие большого хозяйственного значения (понтийский, остролистный и др.). В западных областях России и на Украине выделена боровая форма дуба черешчатого, растущая на песках. Имеет перспективность для разведения и дуб красный (Q. rubra L.) (Меницкий, 1979) Наиболее распространенным и хозяйственно-ценным из них является дуб черешчатый, поэтому в работе более подробно мы остановится именно на нем.
Дуб черешчатый - однодомное в наших условиях дерево с опадающими к зиме листьями. Высота до 30-40 (изредка до 55) м, диаметр ствола 1-1,5 м толщины, у очень старых деревьев - до нескольких метров. Крона шатрооб-разной, пирамидальной, плакучей или раскидистой формы. Листья лопастные или лопастно-зубчатые, крупные, длиной 7-15 см (у некоторых видов длина до 40 см и ширина до 30 см). Цветки раздельнополые: женские - мелкие, ветро-опыляемые, мужские - зеленоватые, в длинных свисающих сережках; женские - одиночные или по 2-3, невзрачные, сидячие или на удлиненном цветоносе. Плод - односемянный желудь, с блестящей коричневой кожурой, частично или почти полностью заключенный в плюску, различной формы, длина от не скольких мм до 5-6 см. Корневая система стержневая, достигает глубины 5 м и более, обеспечивая большую ветроустойчивость, на подзолистых и камени стых почвах - поверхностная. Продолжительностью жизни дуб превосходит многие древесные породы - до 500 лет, а некоторых до 1000 лет и более, порослевые деревья менее дол говечны. По данным А.Б. Жукова на 1949 год дуб черешчатый занимал 95% площади всех дубрав европейской части страны. По официальным данным (Лесной фонд России, 1999) за последние 32 года площадь дубрав Европейской части России уменьшилась на 30%. В 1966 году она составляла 4,4 млн. га, в 1993 - 3,7 млн. га, а в 1998 - 3,5 млн. га.
Лесоводам хорошо известна проблема усиливающегося процесса отмирания одной из основных лесообразующих пород лесостепной зоны - дуба че-решчатого (Царалунга, 2001).
На территории Европейской части России выделяется три региона, где покрытие дубовыми лесами достигает от 5 до 7% общей площади. Это Чувашия, Тульская область, а также Курская и Белгородская области в Центрально - Черноземном районе. Третий регион непосредственно переходит в дубовые леса Восточной Украины (Харьковская область). Эти три ядра окружены в целом достаточно единым поясом регионов с присутствием дубовых лесов на 3-5% площади. В него входят Башкирия, Татария, Мордовия, Ульяновская, Самарская, Пензенская, Саратовская, Орловская, Липецкая и Воронежская области. 30-40% этой территории в прошлом, вероятно, занимали дубравы.
Далее следует полоса, где есть от 1 до 3% дубовых лесов. Это Нижегородская, Московская, Рязанская, Калужская, Брянская, Волгоградская, Тамбовская и Ростовская области.
На периферии ареала дубравы встречаются и в других регионах европейской части России, но в совсем малых количествах. В северном направлении это Республики Удмуртия и Марий Эл, Кировская, Костромская, Ивановская, Ярославская Владимирская, Смоленская, Тверская, Новгородская, Ленинградская области. На юг - Волгоградская область и Калмыкия (Калиничен-ко, 2000).
Процесс деградации одной из основных лесообразующих пород имеет общероссийский масштаб, хотя его причины, скорее всего, имеют различный характер.
Природно-климатические условия района исследования
Ульяновская область расположена в Среднем Поволжье. Река Волга делит её на две части - Левобережье (Заволжье, 25 % площади) и Правобережье (75 % площади), которые отличаются друг от друга по природно-климатическим условиям. Общая площадь территории составляет 37,2 тыс.кв.км.
Территория области в целом представляет собой равнину, колебания высот поверхности не превосходят нескольких сот метров. Геоморфологическую основу Правобережья составляют преимущественно юрские, меловые и третичные породы, перекрытые с поверхности четвертичными отложениями. Левобережная часть территории области относится к низменному Заволжью и представляет собой древнюю долину р. Волги. Основой геологического строения левобережной части области служат супесчаные, суглинистые и глинистые древнеаллювиальные отложения р. Волги. (Розов, 1939).
Территория Ульяновской области входит в состав восточной части лесостепной зоны (Кожевников, 1939). Для региона характерна ранняя форма дуба черешчатого. Преобладают дубравы порослевого происхождения, которые составляют около 85% общей площади дубовых древостоев. Начиная с 60-х гг. площадь дубрав на территории области резко сократилась. На долю молодняков в высокоствольных дубравах приходится около 91.5% площади насаждений. Иная картина наблюдается для низкоствольных дубрав. Среди них молодняки I класса возраста составляют небольшой удельный вес около 9,6%. Распределение насаждений по классам возраста неравномерное, что является результатом нерационального лесопользования в прошлом (Суслова, 1988).
Климат региона континентальный, о чем свидетельствуют годовые и суточные колебания почти всех метеорологических элементов. Начало и конец вегетационного периода проходят при среднесуточных температурах в пределах+5С. Продолжительность вегетационного периода 172-176 дней. На дубовые насаждения оказывают отрицательное влияние поздние весенние заморозки, сильные морозы в зимний период, а также засушливые периоды летом, связанные с действием устойчивых антициклонов.
Почвы. Область расположена в переходной полосе от зоны подзолистых почв к зоне чернозёмов. В лесах области встречаются все типы почв лесостепной, частично лесной и степной зон. Наибольшее распространение имеют серые лесные (75,3 %) и дерново-подзолистые почвы (21,6 %). Менее распространены пойменные (1,9 %), болотные (0,8 %) дерново-карбонатные (0,3 %), оподзоленные и выщелоченные чернозёмы (0,1 %) (Кублик, Кублик, 2004). Светло-серые лесные почвы приурочены к повышенным участкам и верхним частям склонов. На средних частях склонов и на ровных плато обычно встречаются серые лесные почвы. В пониженных местах расположены тёмно-серые лесные почвы (Молчанов, 1994; Третьяков и др., 2003).
К почвенным условиям дуб черешчатый достаточно требователен, хотя и может расти в широком диапазоне лесорастительных условий. В лесостепной зоне лучшего роста и высокой продуктивности дуб черешчатый достигает на глубоких легко-среднесуглинистых серых почвах, подстилаемых лессом, при достаточных запасах усвояемой влаги в почве, на свежих и влажных серых супесчаных почвах при наличии на корнедоступных глубинах суглинистой прослойки. Производительность дуба тесно связана с почвенными условиями. По мере увеличения в почве хлористых и сернокислых солей натрия, магния и даже кальция снижается устойчивость и продуктивность дуба черешчатого. К повышенной кислотности почвы дуб черешчатый чувствителен. Лучше всего он произрастает на нейтральных или даже слабощелочных почвах. Произрастая на глинах, суглинках и песках, дуб требует известного богатства почвенного субстрата питательными веществами (Ткаченко, 1939; Лосицкий, 1981)
Лесорастительные условия дубрав Ульяновской области неоднородны. Большого различия в основных таксационных показателях в целом не имеется. В лесном фонде значительное место занимают дубравные условия местопроизрастания (20,3%). Бонитет преобладающих насаждений изменяется соответственно изменению почвенно-гидрологических условий. Наиболее благоприятные условия для произрастания дуба черешчатого складываются в насаждениях на лесных темно-серых почвах при достаточном увлажнении. В этих условиях формируются древостой дуба Н-Ш классов бонитета. Средняя полнота дубовых древостоев 0,69.
Все вышесказанное позволяет заключить, что в целом почвенно-грунтовые и климатические условия Ульяновской области вполне благоприятные для произрастания дуба черешчатого.
Методика изучения роли патогенного фактора в распределении деревьев по категориям состояния
В ходе исследований изучалось влияние рекреационных нагрузок на встречаемость грибов в дубовых древостоях. В качестве объекта исследований использовали дубовые древостой порослевого происхождения, на которых встречались дубовый и ложный дубовый трутовики.
Рекреационные нагрузки в лесах вызывают дигрессию, которая проходит 5 стадий (Казанская, Ланина, Марфенин, 1977). С.А. Генсирук (1987) при определении стадии использовал коэффициент рекреации (Кр), определяющий отношение уплотненной и вытоптанной поверхности к общей площади участка, которое выражается в долях единицы до сотых. В соответствии с этим мы дополнили классификацию Н.С. Казанской с соавторами коэффициентом рекреации. Стадии рекреационной дигрессии стали иметь следующий вид:
1 стадия (коэффициент рекреации (Кр) - 0,05) характеризуется ненарушенной, пружинящей под ногами подстилкой, полным набором травянистых видов растений, многочисленным разновозрастным подростом.
2 стадия (Кр-0,1) - намечаются тропинки, которые занимают ещё не более 5% площади. Начинается вытаптывание подстилки и проникновение опушечных видов под полог леса.
3 стадия (Кр 0,2-0,3) - выбитые участки занимают до 10-15% площади. Мощность подстилки значительно уменьшена. Происходит внедрение луговых и даже сорных видов под полог леса. Почти нет всходов ценозообразую-щих пород.
4 стадия (Кр 0,4-0,6) - лесной биоценоз приобретает своеобразную структуру, заключающуюся в чередовании куртин подроста, отграниченных полянами и тропинками. Выбитые участки занимают 15-20%. Разрастаются луговые травы, происходит задернение почвы.
5 стадия (Кр 0,6 и более) - значительная часть площади лишена растительности, сохраняются лишь фрагменты сорняков. Выбитая площадь увеличивается до 60-100%. Подрост почти полностью отсутствует. Все сохранившиеся растения - больные или с механическими повреждениями, у значительной их части корни обнажены и выступают на поверхность.
Для определения стадий рекреационной дигрессии использовались следующие показатели: процент вытаптывания почвы до минерального слоя; полнота древостоя; процент поврежденного подроста и подлеска; изреживание насаждений; исчезновение лесных видов трав; снижение проективного покрытия.
С целью изучения влияния рекреационных нагрузок на встречаемость дубового и ложного дубового трутовиков на территории Кузоватовского лесхоза в каждом из четырех типах леса (дубняке разнотравном, снытьево-ясменниковом, снытьево-осоковом и осоко-снытьевом) в каждой стадии дигрессии закладывались по 6 пробных площадей по 100 деревьев в каждой для каждого гриба (192 пробных площади). На пробных площадях в каждой стадии дигрессии проводили учет встречаемости дубового и ложного дубового трутовиков.
На основании полученных данных о встречаемости рассматриваемых трутовых грибов был проведен регрессионный анализ и рассчитаны линейные уравнения регрессии, позволяющие методом линейной интерполяции рассчитать встречаемость изучаемых трутовиков в зависимости от рекреационной дигрессии.
Обработка полученных результатов осуществлялась с использованием методов математической статистики, с вычислением среднего арифметического х, дисперсии дискретного ряда распределения s2, ошибки среднего арифметического 5- (Гмурман, 2006)
