Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы 8
1.1. Содержание азота, фосфора, калия в почве и растении 8
1.2. Механизмы поступления элементов минерального питания в растения 12
1.2.1. Поглощение азота, фосфора, калия 12
1.2.2. Преодоление мембранного барьера 14
1.2.3. Радиальный транспорт 16
1.2.4. Ассимиляция азота, фосфора, калия 19
1.2.5. Ксилемный транспорт 22
1.2.6. Флоэмный транспорт 24
1.3. Соотношение N:P:K в растении 26
1.3.1. Количественные изменения N, Р, К в онтогенезе 27
1.3.2. Влияние факторов среды на соотношение N:P:K 30
1.4. Питательные смеси . 41
Глава 2. Объекты и методы исследования 45
2.1. Объекты исследования 45
2.1.1. Эколого-биологические особенности ели европейской (Picea abies (L.)Karst.) 45
2.1.2. Эколого-биологические особенности ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) 47
2.1.3. Эколого-биологические особенности сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) 48
2.2. Условия выращивания растений 50
2.3. Схемы проведения экспериментов 53
2.4. Исследуемые показатели и методы их определения 55
Глава 3. Соотношение основных элементов минерального питания в среде и сеянцах сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) 60
3.1. Содержание и соотношение NPK в среде и растении 60
3.2. Содержание и соотношение NPK в разных органах сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) 64
3.3. Структура растения и соотношение N:P:K в среде 69
3.4. Определение хозяйственного и биологического оптимума N:P:K 71
Глава 4. Содержание и соотношение NPK у сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) и ели европейской (Picea abies L.) в разных экологических условиях 87
4.1. Содержание и соотношение NPK у сосны обыкновенной и ели европейской в течение вегетации 87
4.2. Содержание и соотношение NPK у сосны обыкновенной и ели европейской в разных типах леса 101
4.3. Содержание и соотношение NPK у сосны обыкновенной и ели европейской в разных географических районах 108
Глава 5. Содержание и соотношение NPK у сосны обыкновенной (Pe4us sylvestris L.) и ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) в условиях загрязнения 113
5.1. Зависимость содержания и соотношения NPK от возраста хвои сосны обыкновенной и ели сибирской при различном уровне воздействия токсикантов 113
5.2. Зависимость содержания и соотношения NPK в хвое сосны обыкновенной и ели сибирской от категории состояния дерева 119
5.3. Зависимость содержания и соотношения NPK в хвое сосны обыкновенной и ели сибирской от расстояния до источника загрязнения 124
Заключение 129
Выводы 135
Список литературы 136
- Содержание азота, фосфора, калия в почве и растении
- Питательные смеси
- Определение хозяйственного и биологического оптимума N:P:K
- Зависимость содержания и соотношения NPK в хвое сосны обыкновенной и ели сибирской от расстояния до источника загрязнения
Содержание азота, фосфора, калия в почве и растении
Множество исследований посвящено роли макроэлементов в метаболических процессах растений (Оканенко, Берштейн, 1969; Кретович, 1972; Курсанов, 1976; Судачкова, 1977; Куперман, 1984; Брей, 1986; Измайлов, 1986; Габукова, 1989; и др.). Еще Д.А.Сабинин (1955) отмечал большое физиологическое значение циркуляции по растительному организму соединений азота, фосфора и калия, обладающих высокой физиологической активностью. Из всех макроэлементов именно азот, фосфор и калий являются лимитирующими элементами минерального питания, накапливаются в растениях преимущественно для продуцирования органического вещества, а не для длительного закрепления в растительных тканях, обладают наибольшей скоростью обращения во внутригодичных циклах биологического круговорота и наиболее сильно вымываются из живых тканей растений атмосферными осадками (Манаков, Никонов, 1981; Вахмистров, 1991; и др.). Кроме того, круговое движение этих соединений обеспечивает поддержание единства растения как целого, делает возможным столь важные явления корреляции в развитии и жизнедеятельности различных органов (Сабинин, 1955). По этим причинам наиболее важными как с агрохимической, так и с биологической точки зрения принято считать азот, фосфор и калий (NPK).
В почвах основные элементы минерального питания присутствуют в различных физико-химических формах (Аринушкина, 1962; Ильин, 1991; Морозова, Федорец, 1992; Карпачевский, 1997; и др.). Общее процентное содержание N, Р и К в почве не всегда характеризует обеспеченность ими растений, так как из этих валовых запасов лишь небольшая часть доступна растениям (Минеев, 1990). Подвижные соединения азота (минеральный и гидролизуемый) составляют незначительную часть азотного фонда лесных почв (около 10 %), а преобладающей фракцией является негидролизуемый азот (около 90 %), представленный устойчивыми органическими соединениями, недоступными для растений. Основная масса фосфора лесных подстилок и торфяных горизонтов находится в недоступной для питания растений негидролизуемой форме. В минеральных горизонтах преобладают слабодоступные для растений фосфаты алюминия и железа. Наиболее доступные для растений водорастворимые формы фосфатов образуются в процессе минерализации растительных остатков и разрушения первичных и вторичных минералов и содержатся в почвах в очень незначительном количестве. Калий в почве содержится в гораздо больших количествах, чем другие элементы, и находится в почве в составе первичных минералов (слюды, калиевые полевые шпаты), вторичных минералов (гидрослюды), водорастворимых минеральных солей и в поглощенном состоянии (обменные формы). Количество водорастворимых форм калия не превышает 1 % в лесной подстилке и 0,1 % в минеральных горизонтах от общего содержания его в почве. Наибольшее влияние на содержание подвижных соединений N, Р, К в почвах оказывает реакция среды (рН), окислительно-восстановительные условия, наличие тонкодисперсных частиц, количество и качественный состав гумуса, аэрация и гидротермический режим почв, содержание других элементов, вид растений, фаза их развития (Татевосян, Вальдес, 1974; Федорец, 1979; Синькевич, 1982; Морозова, Федорец, 1992; и др.).
В пределах лесного биогеоценоза распределение питательных веществ в почве неравномерное и характеризуется значительной пространственной и временной изменчивостью. Пространственное варьирование содержания NPK перекрывает амплитуду их динамики во времени. Сезонная динамика содержания доступных для растений соединений N, Р, К определяется следующими процессами: трансформацией органического вещества, включая поступление растительных остатков, гумификацию, минерализацию и консервацию органического вещества; миграцией водорастворимого органического вещества; вымыванием элементов из живых растений и почв атмосферными осадками; поглощением элементов растениями (Морозова, Федорец, 1992; Карпачевский, 1997; Лукина, Никонов, 1998; и др.). Наиболее высокая вариабельность по содержанию элемента в почве отмечена для азота. Максимальное количество калия в течение вегетационного периода обнаружено в мае. Летом его содержание в почве снижается и возрастает в августе-сентябре. В целом, наиболее высокое содержание калия в почве отмечают в теплые и достаточно влажные периоды. Динамика подвижного фосфора не подчиняется строгим закономерностям. Снижение содержания элементов питания в почве в течение вегетации объясняют интенсивным потреблением растениями N, Р, К на формирование продукции (Федорец и др., 1982; Карпачевский, 1997; Лукина, Никонов, 1998). Следует отметить, что в лесных почвах доминирующим процессом превращения азотсодержащих веществ считается аммонификация, поскольку процессы нитрификации в этих почвах подавлены. Поэтому основной формой азотного питания древесных растений является аммиачный азот (Федорец, 1979; Крамер, Козловский, 1983; Морозова, Федорец, 1992; и др.). Кроме того, имеются факты как положительного влияния аммонийного азота на поступление фосфора и калия в растение, так и отрицательного влияния высоких концентраций аммония в почвенном растворе на метаболизм растений, в частности, хвойных (Christersson, 1972; Ingestad, 1979; Веретенников, 1985). Последнее объясняют тем, что избыточное количество аммония, оставаясь в свободной форме, отравляет клетки растений, нарушает в них энергетический обмен и изменяет свойства белковых молекул.
Основными аккумуляторами минеральных элементов в лесных экосистемах Севера являются древесные растения. Они, в свою очередь, обладают способностью избирательно поглощать элементы минерального питания, что позволяет им в определенных пределах контролировать свой химический состав и обеспечивает относительную гомеостатичность организма и видоспецифическую трансформацию веществ, используемых в процессе жизнедеятельности (Сергейчик, 1994; Лукина, Никонов, 1998; и др.). Важную информацию об этих свойствах несет элементный химический состав растений. В настоящее время общепризнано, что химический состав растений является видовым признаком, генетически закрепленным в процессе эволюции (Вавилов, 1968; Лавриченко, 1971; Журбицкий, Лавриченко, 1979; Ильин, 1985; Ягодин, 1999).
Многочисленные исследования содержания основных элементов минерального питания в древесных растениях показали его высокую изменчивость в зависимости от вида растения, степени развития его тканей и органов, условий произрастания (Ремезов и др., 1959; Митрофанов, 1977; Ingestad, 1979, 1981; Веретенников, 1987; и др.). Так, например, наиболее высокое содержание азота, фосфора и калия отмечают в тканях растения, где протекают активные физиологические процессы - в хвое и корнях сосны и ели, и самое низкое - в стволе (Орлов, Кошельков, 1971; Казимиров, Морозова, 1973; Манаков, Никонов, 1981; Судачкова и др., 1990). С возрастом по мере уменьшения активности физиологических процессов в хвое сосны и ели наблюдается снижение содержания подвижных элементов N, Р, К и накопление нереутилизируемых элементов Са, Fe, Mn, Al (Madgwick, Mead, 1990; Морозова, 1991; Helmisaari, 1992; Никонов, Лукина, 1994; Бобкова, Загирова, 1999; Лукина, Никонов, Калацкая, 2000). Отмечают, что количество азота, фосфора и калия в различных частях дерева возрастает с повышением плодородия почвы и производительностью насаждения (Казимиров и др., 1977; Морозова, 1991). Наряду с общими закономерностями в содержании N, Р, К в различных органах древесных растений существуют значительные различия между породами, обусловленные их разной избирательной способностью к поглощению питательных элементов. Так, хвоя сосны текущего года отличается более высокой концентрацией основных элементов питания, по сравнению с хвоей ели, а также и большей экологической пластичностью (Морозова, 1991; Лукина, Никонов, 1998). Минеральное питание ели более зависимо от типа почвы. Еловый древостой ежегодно извлекает из почвы больше азота, фосфора и калия, чем сравнительно сходный по продуктивности сосновый древостой (Орлов, Кошельков, 1971).
В то же время некоторые исследования дают основания предполагать, что не все ткани и органы растений в одинаковой мере отражают через свой элементный химический состав химическую ситуацию в почвенной среде. Так, по свидетельству В.В.Церлинг (1978), в семенах и плодах это соответствие менее выражено, чем в листьях. Очень слабая связь между концентрациями химических элементов в почве и их накоплением в семенах и плодах обнаружена также и другими исследователями (Трофимова, Мавжудова, 1976; Ильин, Степанова, 1980; Fenner, 1986; Savonen, 1990). Не обнаружили четкой зависимости между общей концентрацией NPK в среде и их уровнем в тканях проростков березы и ольхи (Ingestag, 1981), в надземных частях томата (Георгиева, Молле, 1983). На растениях ячменя было показано, что независимо от наличия или отсутствия неорганического фосфата в культуральной среде, его уровень в клетках всегда оставался постоянным (Mimura, Sakano, 1993). W.Hofrman (1970) при исследовании передвижения минеральных веществ (К+, N03", Н2РО4") в сосуды ксилемы корней кукурузы в зависимости от обеспечения корней К и Р наблюдал увеличение потока ионов в проводящие сосуды при недостатке калия в питательном растворе. A.Brereton (1971) отмечал низкую корреляцию между условиями почвенного питания и содержанием элементов в растении
Питательные смеси
Метод искусственных культур широко применяется в научной и практической деятельности человека для решения самых разнообразных задач, чем и объясняется большое количество существующих питательных сред (Трейман, 1986; и др.). Несмотря на их кажущееся разнообразие, при составлении питательных смесей исследователи руководствуются общими принципами.
Общеизвестно, что для обеспечения нормальной жизнедеятельности растений необходим целый комплекс элементов минерального питания, в который входят макро- и микроэлементы. При изучении специфических потребностей растений в элементах питания и установлении оптимальных их количеств исходят из положения, что все основные макро- и микроэлементы равно необходимы для растения и поглощение их взаимосвязано. Причем, взаимовлияние определяется главным образом концентрациями взаимодействующих элементов в субстрате (Ринькис, 1972; Ринькис, Ноллендорф, 1982). Так, например, избыток макроэлементов препятствует поглощению растениями других элементов и по степени влияния образует следующий ряд: K P N. Напротив, ряд исследователей отмечает, что в условиях неограниченного питания при частой смене растворов или их коррекции различия в концентрациях элементов в смесях в каких-то пределах могут и не оказывать влияния на химический состав растений и их продуктивность (Арбузова и др., 1978; Ниловская, Арбузова, 1978; Ниловская, Булгакова, 1985). Таким образом, питательные смеси должны содержать минеральные элементы в усвояемой форме в таких количествах и соотношениях, которые бы обеспечивали нормальный рост, развитие и высокую продуктивность растений (Ingestad, 1974). Следующим решающим показателем пригодности смеси является оптимальная для данного растения кислотность раствора (рН), которая должна сохраняться постоянной в течение всего периода развития растения. Также, при составлении питательных смесей должны учитывать существующие взаимодействия элементов минерального питания (Ринькис, Ноллендорф, 1982; Pobson, Pitman, 1983; Wallace, Berry, 1983; Воробьев, 1988). Кроме того, необходимо учитывать влияние основных свойств субстрата (дисперсность, содержание органического вещества, карбонатов и полуторных окислов, кислотность субстрата) и его влажности на поглощение растениями основных элементов минерального питания (Журбицкий, 1963; Соколов, 1967; и др.).
Первые питательные смеси, составленные в 60-80 годах прошлого столетия Саксом и Кнопом для водных культур и Гельригелем для песчаных, содержали лишь макроэлементы. Некоторые питательные смеси, разработанные позднее, не содержали микроэлементов. В настоящее время при выращивании растений на питательных смесях всегда вносят микроэлементы и в первую очередь бор и марганец (Рубин, 1976).
Все многообразие питательных сред укладывается в три типа в зависимости от источника азота и фосфора (Гродзинский, Гродзинский, 1973; Рубин, 1976; и др.). Первый тип смесей характеризуется тем, что химически кислой соли КН2Р04 противопоставляется физиологически щелочная соль Са(ї"ГОз)2. При росте растений на этих смесях, как правило, реакция смещается в щелочную сторону. Все соли даются в легкорастворимой форме. К этому типу принадлежат смеси Кнопа, Гельригеля, Хоглэнда, Тотингема и Шайва и многие другие. Второй тип смесей содержит азот в виде KNO3 - слабо физиологически щелочной соли, а фосфор в виде Fe(P04)2 - труднорастворимой соли, способной к гидролитическому расщеплению. При этом образуется слабое основание - гидрат железа и более сильная кислота Н3Р04 вследствие чего уменьшается подщелачивание раствора, вызванное физиологической щелочностью азотнокислого калия. Примером такой смеси является смесь Кроне. Наконец, третий тип смесей разработан впервые Д.Н.Прянишниковым и его сотрудниками. Стремясь избежать физиологической щелочности, исследователи заменили азотнокислый кальций азотнокислым аммонием - слабо физиологически кислой солью. Подкисление смеси уменьшается благодаря буферности СаНР04, взятой как источник фосфора. Позднее в этой лаборатории были разработаны такие смеси, в которых рН раствора почти не изменяется в течение длительного периода роста растений. В смесях всех типов общая концентрация солей невелика, поэтому все соли полностью диссоциированы и, следовательно, все питательные вещества находятся в виде ионов, которые могут реагировать друг с другом, давая новые нерастворимые соединения (Гродзинский, Гродзинский, 1973; Рубин, 1976; и др.). Для древесных растений, в том числе и для сосны, наиболее часто употребляются смеси Прянишникова, Кнопа, Гельригеля I, II, Ингестада, Уолкера. Эти питательные среды отличаются друг от друга общей концентрацией элементов, их соотношением и кислотностью (Прокушкин, 1985).
Ряд авторов (Осмоловская и др., 1983; Ильин, 1985; и др.) считает принципиально возможным использование соотношения элементов минерального питания в семенах растений как основу при сопоставлении базового питательного раствора. Французские исследователи (Chaussat ex al., 1986) разработали компьютерные программы для определения количества минеральных элементов питательной среды, основные характеристики (соотношение ионов, общая концентрация ионов, величина рН) которой известны. С помощью этих программ возможно и решение обратной задачи: определение характеристик питательной среды, для которой известен состав, выраженный в виде концентраций определенных солей. Кроме того, с помощью методов математического планирования можно решить сразу несколько задач: спрогнозировать взаимодействие между макроэлементами и его влияние на продуктивность растений и поглощение макроэлементов; оптимизировать состав питательных сред для культивирования изолированных зародышей хвойных, в частности ели и сосны, в культуре ткани и максимально повысить коэффициент размножения; затем, упростив состав культуральной среды, получить большое число растений с нормальной морфологией (Калашникова, 1992).
В настоящее время одним из возможных путей оптимизации количественного использования элементов минерального питания является подход, разработанный рядом авторов (Вахмистров и др., 1986; Вильяме и др., 1986; Вахмистров, Воронцов, 1997). Принципиальное отличие этого метода заключается в том, что оптимизацию трех и более факторов (доз отдельных элементов питания) предлагается заменить оптимизацией всего двух факторов: суммарной концентрации в среде элементов, необходимых растению, и соотношения между ними в этой сумме. Это позволяет резко сократить объем опыта и, следовательно, затраты труда на его проведение, а также повысить его точность и получить максимальное приближение к искомому оптимуму. При этом метод позволяет подбирать оптимальное соотношение основных элементов минерального питания (N:P:K) в среде, при котором растения поглощают их в том же самом соотношении (биологический оптимум) и соотношение, обеспечивающее максимальную продуктивность (хозяйственный оптимум). В свою очередь, знание биологического и хозяйственного оптимума может дать полезную информацию об относительной потребности растений в разных питательных элементах, их избирательной способности, а также позволит не только увеличить продуктивность хозяйственно полезных культур, но и сохранить или повысить качество продукции при экономии удобрений и минимальном загрязнении окружающей среды их избытком. С использованием этого метода было выполнено множество работ на однолетних сельскохозяйственных растениях, в частности, сое, сахарной свекле, кукурузе и озимой пшенице (Вахмистров, Федоров, 1982; Вахмистров, Пахомова, Балахонцев, 1983; Вахмистров, Смирнова, 1991; Вахмистров, Воронцов, 1994). Данных по многолетним и, в частности, хвойным видам нет. Таким образом, апробация этого метода (Вахмистров, Воронцов, 1997) для разработки путей оптимизации минерального питания хвойных растений представляет особый интерес.
Определение хозяйственного и биологического оптимума N:P:K
Вопрос о подборе таких количественных и качественных параметров минерального питания, которые были бы минимально достаточны и обеспечивали максимальный хозяйственный урожай, в частности, при выращивании лесных культур, постоянно привлекает внимание исследователей (Christersson, 1972; Ingestad, 1977, 1979; Новосельцева, 1981; Ионин, Корчагина, Егорова, 1982; Редько, Огиевский, Наквасина, 1983; Синников, Мочалов, Драчков, 1986; и др.). Однако до настоящего времени теоретические основы этих представлений разрабатываются. Одним из подходов являются представления Д.Б.Вахмистрова с сотрудниками об оптимальных значениях в соотношении N:P:K, которые соответствуют биологическому и хозяйственному оптимумам растения (Вахмистров, Федоров, 1982; Вахмистров, Пахомцева, Балахонцев, 1983; Вильяме и др., 1986; Вахмистров, Смирнова, 1990; Вахмистров, Воронцов, 1997).
Хозяйственный оптимум N:P:K определяется как соотношение между элементами минерального питания в среде, которое обеспечивает образование максимальной биомассы растений (Вахмистров, Воронцов, 1997). В работе использованы методические подходы, разработанные Д.Б.Вахмистровым с сотрудниками, которые включают как схему постановки эксперимента, так и обработку данных (Вахмистров и др., 1986; Вильяме и др., 1986; Вахмистров, Воронцов, 1997).
Величины сухого веса растений, выращенных при разных соотношениях N:P:K в питательной среде, приведены в табл. 5. При наложении их на триангулярную матрицу видно, что вершина купола отклика «соотношение N:P:K - рост растений» находится в верхней трети треугольника Гиббса, где сосредоточены наибольшие величины сухого веса (рис. 3). Для определения с помощью этих данных оптимальных соотношений N:P:K мы использовали метод корреляционного зондирования купола отклика «соотношение N:P:K - рост растений» (Вахмистров, Воронцов, 1994), выбрав в качестве параметра оптимизации соотношения наиболее интегральный показатель жизнедеятельности растения - его рост, о котором судили по общей сухой биомассе. Определив коэффициент корреляции для ряда произвольных точек на триангулярной координатной сетке, находим точку, для которой коэффициент наиболее отрицателен. Это означает, что по мере удаления от данной точки (соотношения N:P:K) масса растений снижается наиболее сильно; следовательно, ее координаты на триангулярной диаграмме соответствуют оптимальному соотношению N:P:K в среде.
На рис. 4 представлены результаты такого корреляционного зондирования купола отклика (сухая масса) с шагом 20 %. Наиболее отрицательный коэффициент корреляции (-0.45) соответствует точке с координатами 40:20:40 ат.%. Зондируя купол отклика вблизи этой точки со все меньшим шагом, мы находим оптимальное соотношение N:P:K с точностью до 1 ат.%. В нашем опыте оно оказалось равным 53:28:19 ат.%, г = -0.49±0.18, р 0.05 (темный кружок на рис. 4). Для подтверждения оптимальности соотношения, полученного с помощью r-зонда, построили график зависимости (рис. 5) изменения биомассы растений сосны от отклонений долей азота, фосфора и калия в среде (Вахмистров, Воронцов, 1994) от найденного соотношения 53:28:19 ат.%. Оказалось, что по мере удаления соотношений N:P:K в опытных вариантах от оптимума общая биомасса растений снижается.
Визуальный анализ графика связи по эмпирическим данным и низкие значения простого линейного коэффициента корреляции предполагают некоторую степень криволинейности этой зависимости. Для доказательства этого мы использовали критерии криволинейности, которые позволяют качественно судить о криволинейности. Для рассматриваемого опыта степень криволинейности образующей купола отклика оказалась значительной и достоверной при 5 %-ном уровне значимости:
а) лЛ/х - г2 0.1 (Зайцев, 1984), где г)у/х - прямое корреляционное отношение; г - коэффициент корреляции. Разность квадратов г)у/х и г составила 0.65, что значительно больше 0.1. Кроме того, вычисление прямого корреляционного отношения (т)у/х = 0.94 ± 0.02) значительно повысило оценку прямолинейной связи (г = -0.49 ±0.2);
б) оценка степени криволинейности по критерию Стьюдента (Зайцев, 1984). Вычисленное значение (2.82) меньше 3 и больше табличного при Pi = 95 %, которое равно 2.09, поэтому полагаем, что рассматриваемая связь может считаться криволинейной;
в) оценка степени криволинейности по критерию Романовского (Зайцев, 1984). Вычисленное значение (14.30) значительно больше 3 и больше табличного при Р! = 95%, которое равно 2.09, поэтому считаем, что рассматриваемая связь существенно отклоняется от прямолинейной и является криволинейной;
г) мерой криволинейности может служить гамма критерий (у) - разность между абсолютными значениями коэффициентов криволинейной (гп) и прямолинейной (г) корреляции (Лакин, 1968). Величина у может изменяться в пределах от нуля (гл = г, полная линейность связи) до единицы (гч = 1, г = 0, полная криволинейность). В нашем случае гл (0.82) Ф г (0.49). Степень криволинейности образующей купола отклика, изображенной нарис. 3, оказалась небольшой и недостоверной при 5 %-ном уровне значимости: у = 0.33 ± 0.23.
Таким образом, достоверность криволинейности образующей купола отклика подтверждается при расчете корреляционного отношения, по критерию Стьюдента и Романовского, за исключением у-критерия. Для более достоверного корреляционного зондирования в нашем случае может быть применено корреляционное отношение, так как его вычисление (т]у/х= 0.94 ± 0.02) значительно повышает оценку прямолинейной связи (г = -0.49 ± 0.2), следовательно, достоверность оптимального соотношения 53:28:19.
Таким образом, в результате нашего исследования получено, что соотношение N:P:K в питательной среде 53:28:19 ат.% приводит к накоплению максимальной биомассы сеянцами сосны.
Биологический (внутренний) оптимум N;P:K - это такое соотношение N:P:K в среде, при котором основные элементы минерального питания будут поглощаться и накапливаться в растениях в том же самом соотношении (Вахмистров, Воронцов, 1997).
Вопрос о балансе между содержанием элементов в среде и растении обсуждается в литературе (Сабинин, 1955; Ниловская, Арбузова, 1978; Арбузова, Ниловская, Силецкая, 1978; Ильин, 1985; Вахмистров и др., 1986; Вахмистров, Воронцов, 1997; и др.). Эта проблема представляет особый интерес в связи с охраной окружающей среды. В работах Д.Б.Вахмистрова с сотрудниками показано, что этот баланс имеет место, и он его определил как внутренний или биологический оптимум (Вахмистров и др., 1986; Вахмистров, Воронцов, 1997). В связи с активным использованием термина «биологический оптимум» мы в дальнейшем будем употреблять понятие «внутренний оптимум».
Для определения внутреннего оптимума необходимо рассмотреть зависимость доли каждого элемента в соотношении N:P:K в растениях от доли того же элемента в среде, независимо от вариации внешних долей двух других элементов. Для азота, фосфора и калия такая зависимость выражается прямой и удовлетворительно аппроксимируется уравнением линейной регрессии (рис. 6):
Зависимость содержания и соотношения NPK в хвое сосны обыкновенной и ели сибирской от расстояния до источника загрязнения
В данном разделе работы исследовали влияние различного уровня загрязнения на элементный состав хвои и сравнивали деревья сосны и ели, растущие на разном расстоянии от источника загрязнения.
С усилением техногенной нагрузки происходило увеличение содержания азота и калия в хвое деревьев сосны и ели (рис. 21). Максимальные значения элементов обнаружены в хвое сосны и ели вблизи комбината в зоне разрушения экосистем (10 км). Так, содержание N и К в хвое сосны и ели разных лет жизни на 10 км, по сравнению с хвоей сосны и ели в контроле (60 км), увеличилось, соответственно на 25-38, 30-54 и 28-58, 31-57 %. Достоверной зависимости содержания фосфора в условиях градиента загрязнения обнаружить не удалось. Такая закономерность отмечена для хвои сосны и ели разных лет жизни. Коэффициенты корреляции по содержанию N и К у сосны были, соответственно 0.76 -s- 0.85, 0.51 -г- 0.65; у ели - 0.63 -г 0.84 и 0.66 -ь 0.91, соответственно.
Анализ соотношения N:P:K в хвое выявил незначительные изменения для сосны в зависимости от расстояния до источника загрязнения, и более значимые - для ели (рис. 22). Отклонение соотношения N:P:K на участках 30 и 10 км от контрольных значений этого показателя на участке 60 км составило для сосны и ели, соответственно 2-8 и 2-12%. По мере усиления загрязнения в хвое ели было отмечено увеличение доли азота и уменьшение доли фосфора и калия. Так, например, доля N, Р, К в хвое деревьев ели IV категории на пр. пл. 1 (10 км), по сравнению с хвоей деревьев IV категории на пр. пл. 2 (30 км), изменилась соответственно от 48 до 60, от 14 до 9 и от 39 до 31 %.
Таким образом, содержание основных элементов минерального питания в хвое сосны и ели в зависимости от расстояния до источника загрязнения изменяется. Как у сосны, так и у ели содержание азота и калия увеличивается при приближении к источнику загрязнения и достигает максимальных значений вблизи комбината (10 км). Соотношение N:P:K в зависимости от расстояния до источника загрязнения изменяется более значимо в хвое ели по сравнению с сосной: по мере усиления загрязнения увеличивается доля азота и уменьшается доля фосфора и калия.
Проведенные исследования показали увеличение макроэлементов у обоих хвойных при приближении к источнику загрязнения, что согласуется с литературными данными (Второва, 1986; Массель и др., 1991; Лукина, Никонов, Райтио, 1994; Sutinen et al., 1998; Лукина, Никонов, 1998; Лукина, Никонов, Калацкая, 2000). Соотношение N:P:K в зависимости от расстояния до источника загрязнения изменяется более значимо в хвое ели по сравнению с сосной: по мере усиления загрязнения увеличивается доля азота и уменьшается доля фосфора и калия.
Более значимые изменения соотношения N:P:K у ели в зависимости от расстояния до источника загрязнения, очевидно, обусловлены большей чувствительностью этого вида по сравнению с сосной. Это предположение согласуется с данными ряда авторов. Так, например, для ели отмечают наименьшую продолжительность периода от необратимого ослабления деревьев до их полного усыхания (Михайлова, 1997). При этом у ели позднее по сравнению с сосной, появляются внешние признаки повреждения, в частности, хлороз и некроз хвои. Для сосны характерно соответствие степени внешнего повреждения физиологическому состоянию дерева, а период усыхания может быть довольно продолжительным. А.С.Рожков и Т.А.Михайлова (1989) также отмечают разнокачественную реакцию сосны и ели на загрязнение. Так, у сосны первоначальное действие фторидов приводит к заметному повышению количества зеленых пигментов; у сильно поврежденных деревьев оставшаяся хвоя содержит пигментов на 30 % меньше, чем в контроле. Первоначальной реакцией ели на действие поллютанта является, наоборот, небольшое снижение содержания зеленых пигментов, а при последующем воздействии оставшаяся хвоя по уровню пигментов практически не отличается от контрольной. На большую чувствительность фотосинтетического аппарата ели к загрязнению по сравнению с сосной отмечают и другие авторы (Кирпичникова и др., 1995; Wulff, Karenlampi, 1996).
В условиях загрязнения отмечают существенные изменения в структуре древостоя (Крючков, Макарова, 1989). Так, возраст хвои на деревьях снижается с 6-9 лет в фоновых древостоях (60 км) до 2-3 лет и даже до 1 года в зоне деградации (10 км). Отмечают отмирание и корневой системы: в зоне сильного воздействия (30 км) масса мертвых корней в верхнем 10 - сантиметровом слое почвы достигает 26 %, в зоне деградации экосистем (10 км) - 73 % (Ярмишко, 1997). Доля стволовой древесины в общей надземной фитомассе молодых сосняков снижается с 68-70 % (в контроле) до 50-58 % (высокий уровень загрязнения), а масса крон при этом увеличивается с 30-32 % до 42-50 %. Масса сухих ветвей уже в районе умеренного загрязнения достигает 14 % против 2-4 % на контроле от надземной фитомассы; запасы хвои на деревьях уменьшаются до 6-8 % (против 24-32 % на контроле) от общей фитомассы. Проведенные нами исследования показали, что на фоне таких существенных перестроек структуры древостоя изменения соотношения N:P:K в зависимости от уровня загрязнения незначительны. Очевидно, что поддержание этого показателя на относительно постоянном уровне входит в адаптивную стратегию изученных видов. Однако системы поддержания (механизмы) в условиях умеренного и сильного загрязнения могут отличаться. Различия могут быть связаны еще и с уровнем гомеостатирования (организм, орган). Таким образом, несмотря на высокую чувствительность хвойных к загрязнителям атмосферы в связи с автотрофным характером метаболизма (Сергейчик, 1994; Судачкова и др., 1997; и др.), в условиях техногенной среды, также как и в оптимальных условиях, растение стремится «оптимизировать» соотношение N:P:K в хвое.
