Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Лист - как предмет изучения в морфологии и экологии растений
1.1. Особенности формирования и роста листа 10
1.2. Морфологическая характеристика листа 14
1.3. Подходы к изучению и описанию пространственной конструкции и изменчивости листа
1.4. Влияние условий внешней среды на морфологические характеристики листа
Глава 2. Природные условия территорий исследования 28
2.1. Краткая характеристика географического положения территорий исследования
2.2. Геология и рельеф 29
2.3. Гидрологическая сеть
2.4. Климат 31
2.4.1. Метеорологические условия в годы исследования 32
2.5. Почвы 33
2.6. Краткая характеристика растительности 34
Глава 3. Материал и методика исследований 38
3.1. Объекты исследования 3 8
3.2. Краткая характеристика участков исследования 41
3.3. Методика исследования 43
Глава 4. Изменчивость морфометрических, геометрических и структурных признаков листа древесных растений в разных условиях урбанизированной среды
4.1. Изменение размерных параметров листьев Betula pendula Roth, в течение вегетации и в разные годы исследования в зависимости от условий произрастания
4.2. Изменчивость абсолютных показателей морфометрических признаков листа Tilia cordata Mill, в течение вегетации и в разные годы исследования в зависимости от условий произрастания
4.3. Изменчивость морфометрических параметров листьев Acer platanoides L. в течение вегетации и в разные годы исследования в зависимости от условий произрастания
4.4. Результаты кластерного и дискриминантного анализ морфометрических параметров листьев Betula pendula Roth, и Tilia cordata Mill, при описании условий мест произрастания
4.4.1. Описание сходства мест произрастания по морфометрическим параметрам листьев у особей Betula pendula Roth.
4.4.2. Описание сходства мест произрастания по морфометрическим параметрам листьев у особей Tilia cordata Mill.
4.5. Результаты анализа формы листовых пластинок трех исследованных видов с применением метода геометрической морфометрии
4.5.1. Анализ формы листовых пластинок Betula pendula Roth, методом геометрической морфометрии
4.5.2. Анализ формы листовых пластинок Tilia cordata Mill, методом геометрической морфометрии
4.5.3. Анализ формы листовых пластинок Acer platanoides L. методом геометрической морфометрии
Глава 5. Особенности асимметрии листовой пластинки у древесных растений в условиях урбанизированной среды
5.1. Оценка признаков флуктуирующей асимметрии листовой пластинки древесных растений
5.1.1. Оценка характера асимметрии листовой пластинки Betula pendula Roth.
5.1.2. Анализ характера асимметрии листовой пластинки Tilia cordata Mill.
5.2. Анализ межгодовых и внутригодовых межобъектных разли- 141
чий флуктуирующей асимметрии листовой пластинки березы повислой и липы мелколистной
5.2.1. Анализ флуктуирующей асимметрии листовой пластинки березы повислой
5.2.2 Анализ флуктуирующей асимметрии листовой пластинки липы мелколистной
Выводы 151
Список литературы 153
- Морфологическая характеристика листа
- Геология и рельеф
- Краткая характеристика участков исследования
- Результаты кластерного и дискриминантного анализ морфометрических параметров листьев Betula pendula Roth, и Tilia cordata Mill, при описании условий мест произрастания
Введение к работе
Актуальность исследования. Листья растений чрезвычайно разнообразны по форме и строению, поэтому изучение их представляет особый интерес при оценке морфологической изменчивости растений (Проблемы экологической..., 1976; Биоиндикация..., 2007; Корона, Васильев, 2007). Такое внимание к признакам листа связано с тем, что лист является одним из главных органов, связанных с функционированием растений и более подвержен к адаптации ко вполне определенным, специфическим условиям существования (Банаев, Шемберг, 2000). У одного и того же вида растений нередко встречаются листья одинаковой формы, но существенно отличающиеся по размеру, и наоборот, листья одного размера часто отличающийся по геометрической форме контура (Корона, Васильев, 2007). Данные различия могут быть связаны как с онтогенетическими факторами, которые формируют у листьев такие различия, так и с условиями внешней среды (Корона, Васильев, 2007). Неоднократно многими исследователями отмечено закономерное уменьшение площади листовой пластинки, длины черешка листа и длины жилки листовой пластинки у листьев растений, произрастающих в условиях городской среды (Маргайлик, Трухановский, 1969; Кузьмин и др., 1989; Ситникова, 1990). Однако совокупное изучение морфометрических, геометрических и структурных характеристик морфологического строения листа показывает не закономерные, а разнонаправленные отличия в размерах и форме листовой пластинки у растений в урбанизированной среде, выявление и количественная оценка которых имеет важное значение, как для микроэволюционной теории, так и для экологических исследований.
Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы является исследование фенотипической изменчивости морфологических признаков листьев трех видов древесных растений: березы повислой {Betula pendula Roth), липы мелколистной (Tilia cordata Mill.) и клена платановидного {Acer platanoides L), наиболее распространенных в городских насаждениях в Удмуртской Республике и Республике Татарстан.
Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:
-
Провести сравнительный анализ изменчивости морфометрических, геометрических и структурных признаков листа трех изученных видов в условиях урбанизированной среды.
-
Оценить сезонную и годовую динамику изменчивости листьев трех видов древесных растений и выявить особенности адаптации их к условиям городской среды.
-
Охарактеризовать сходство и различие листьев исследованных особей растений в экологически различающихся местах произрастания с помощью дискриминантного и кластерного анализов.
-
Провести анализ признаков формы контура листовых пластинок трех видов древесных растений в различных условиях произрастания.
-
Проанализировать изменчивость количественных несимметричных и билатеральных признаков листовых пластинок трёх указанных видов, произрастающих в разных условиях урбанизированной среды и оценить качество среды по уровню асимметрии листовой пластинки.
Научная новизна. Впервые проведен комплексный сравнительный анализ морфометрических, геометрических и структурных признаков листьев В. pendula, Т. cordata и A. platanoides в условиях городов Ижевск, Воткинск и Агрыз. Установлены разнонаправленные отличия по размерам и форме листовых пластинок у деревьев, произрастающих в техногенно-нарушенных урбоэкосистемах. Проведено сравнение форм листовых пластинок у особей В. pendula, Т. cordata и A. platanoides в экологически различающихся местах произрастания и выявлено, что в условиях урбанизированной среды наиболее изменчивы формы листьев В. pendula и A. platanoides. Впервые предложена возможность применения метода геометрической морфометрии для диагностики загрязнений окружающей среды. Экспериментально доказано влияние условий произрастания на уровень асимметрии листьев В. pendula и Т. cordata. По показателям флуктуирующей асимметрии листьев В. pendula и Т. cordata впервые проведена балльная оценка качества среды исследуемых городов. Основные положения, выносимые на защиту:
-
Выявленные морфологические отличия по совокупности морфометрических, геометрических и структурных признаков листьев древесных растений позволяют дать достоверную характеристику и оценку условий мест произрастания видов в магистральных и парковых участках гг. Ижевск, Воткинск и Агрыз.
-
У всех исследованных видов существуют различные механизмы адаптации к условиям урбанизированной среды, проявляющиеся в виде ксеро-фитизации листовой пластинки, уменьшения длины черешка листа, увеличения длины или ширины листовой пластинки, растяжения или сужения основания и верхушки листовой пластинки.
-
Листья особей Betula pendula и Acer platanoides из мест разных по условиям произрастания различаются как по морфометрическим (уменыпе-
ниє или увеличение параметров), так и по форме контура листовой пластинки (у Betula pendula меняется от треугольной до ромбовидной, у Acer plat-anoides от удлиненной до широкой формы, с расширенной центральной лопастью). Тогда как листья особей Ті На cor data из контрастных экологических мест произрастания различаются только по морфометрическим параметрам листа.
4. Уровень флуктуирующей асимметрии у листьев Betula pendula и Tilia cordata зависит от экологических условий мест произрастания: при удовлетворительном состоянии окружающей среды показания минимальны, при увеличении негативного воздействия - возрастают.
Апробация работы. Основные результаты работы были представлены на VII международной научно-практической конференции «Образование и наука без границ - 2011» (Пшемысль, 2011), IX Всероссийской научно-практической конференции «Зыряновские чтения» (Курган, 2011), XVI Международной экологической студенческой конференции «Экология России и сопредельных территорий» МЭСК - 2011 (Новосибирск, 2011), II Всероссийской (с международным участием) научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Экология и природопользование: прикладные аспекты» (Уфа, 2012), заседаниях Удмуртского регионального отделения Русского Ботанического общества (2008-2012).
Теоретическая и практическая значимость. Полученные в работе результаты и обобщения по изменчивости морфологических параметров листьев и оценка качества городской среды по характеру флуктуирующей асимметрии листовой пластинки вносят существенный вклад в решение экологических проблем на территории региона и могут быть использованы в широком аспекте природоохранных мероприятий. Представленный в диссертации материал о разнонаправленности стратегии роста и развития листа расширяет и углубляет представления о морфологической изменчивости листьев древесных растений в условиях урбанизированной среды. Результаты изменчивости форм листовых пластинок, полученные методом геометрической морфометрии, могут являться основой для проведения в дальнейшем биомониторинговых работ в городских условиях. Кроме того, полученные данные могут использоваться при чтении курсов в вузах: Ботаника (морфология растений), Экологическая морфология растений, Фенология растений, Урбоэкология, а также при проведении учебно-полевых практик студентов по общей экологии.
Организация, объем исследований и личный вклад автора. В основу работы положены исследования автора с 2009 по 2011 гг. Видовое определе-
ниє, сбор материала, формирование гербарной коллекции, камеральная обработка и анализ полученных данных были проведены автором самостоятельно.
Публикации: По теме диссертации опубликованы 7 работ, из них 3 - в периодических изданиях, входящих в Перечень ВАК РФ.
Объем и структура диссертации: Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка цитируемой литературы. Работа изложена на 186 страницах машинописного текста, включает 39 рисунков, 14 таблиц и 4 приложения. Список литературы содержит 245 источника, в том числе: 8 - ресурсы сети Интернет и 48 - на иностранных языках.
Морфологическая характеристика листа
Лист {лаг. folium, греч. phyllori) — один из основных вегетативных органов высших растений, занимающий боковое положение на стебле (оси побега), выполняющий функции фотосинтеза, транспирации и газообмена. Эти функции и определяют в основных чертах его строение (Куперман, 1963; Тутаюк, 1980; Хржановский, 1982; Абрамова, Березина, 1990; Полевой, Саламатова, 1991; Жмылев и др., 1993; Бавтуто, Еремин, 1997; Серебрякова и др., 2006).
Прежде чем перейти к рассмотрению вопроса об особенностях формирования и роста листа возникла потребность провести анализ литературных данных по описанию развития и роста листа, так как существует довольно своеобразный взгляд многих авторов на использование терминов, обобщающих этот процесс. Эти взгляды можно объединить в следующие три группы.
Представители первой группы, к ним, в первую очередь, относятся физиологи растений, понятие развитие и рост листьев рассматривают в более узком смысле. Под этим процессами понимаются отдельные фазы развития вегетативных органов в ходе индивидуального развития (онтогенеза) растений (Хржановский, 1982; Полевой, Саламатова, 1991).
Вторая группа авторов развитие и рост листа описывают под общим термином - морфогенез (Лотова, 2000; Серебрякова и др, 2006). Под морфогенезом растений понимается становление формы, образование морфологических структур и целостного организма в процессе развития (Чайлахян, 1958; Биологический..., 1986). Так как лист является морфологической структурой растения, поэтому Т.И. Серебрякова и ряд авторов (2006) считают уместным использования термина морфогенез в описании развития и роста листа.
Третья группа авторов, к ним относятся Г.А. Бавтуто (1997) и В.В. Корона (2007) для описания развития и роста листа используют термин онтогенез листа. Онтогенез - это есть индивидуальное развитие целого организма от зарождения до естественной смерти (Полевой, Саламатова, 1991). По мнению Г.А. Бавтуто (1997) и В.В. Корона (2007) если развитие организма осуществля ется по программе, то логично, что она разделяется на подпрограммы, контролирующие формирование отдельных тканей и органов. Развитие листа, например, осуществляется по его собственной программе, которая является одной из подпрограмм в программе развития побега, который, в свою очередь, является подпрограммой развития целого организма (Корона, 2007). Соответственно подпрограммы развития органов растения рассматриваются как онтогенез.
В своем развитии лист проходит внутрипочечную и внепочечную фазы (Серебрякова и др., 2006). С момента заложения примордия до распускания почки длится внутрипочечная фаза развития листа (Бавтуто, Еремин, 1997). Примордий листа закладывается внутри почки в виде меристематического бугорка, в дистальной части апекса побега (Серебрякова и др., 2006). Существует несколько гипотез о факторах, определяющих место образования листа в апексе (Полевой, Саламатова, 1991): 1) Предполагается, что сам апекс и ближайшие к нему молодые примор дий продуцируют ингибитор, который диффундирует из этих локусов, создавая «поля торможения». Ранее образованные примордий, по мере заложения, уда ляются от апекса, между ингибиторными полями появляются промежутки, где и происходит закладка новых примордиев. 2) В основе другой гипотезы лежит предположение, что место закладки нового примордия может определяться прокамбиальным тяжем, идущим акро петально от более старого листа. Формирующиеся листья, заложенные ранее и связанные общим проводящим пучком, могут оказывать влияние на образова ние нового листового бугорка путем постановки физиологически активных ве ществ и метоболитов. Первоначально бугорок растет равномерно во всех направлениях за счет деления и растяжения клеток, причем клетки делятся только антиклинально. Скоро рост бугорка дифференцируется и становится неравномерным (Бавтуто, Еремин, 1997): у хвойных и однодольных это происходит, когда бугорок в среднем имеет длину около 0,3 мм; у двудольных - 7-10 и даже 15. Это так называемая критическая длина примордия (Серебрякова и др., 2006). Далее листовой зачаток растет только за счет вставочной и краевой меристемы.
Довольно рано зачаточный лист дифференцируется на верхнюю и нижнюю части: нижняя часть дает основание листа, верхняя - пластинку и черешок. У зачатков черешковых листьев граница двух частей выявляется именно тогда, когда становится заметным зачаток черешка в виде более узкого перешейка между будущей пластинкой и основанием (Бавтуто, Еремин, 1997; Серебрякова и др., 2006).
В развитии листовой пластинки А.В. Эйхлером (1869), а позднее и К. Прантлем (1883), выявлено 2 типа развития. Для первого вида характерно то, что сначала складывается средняя жилка в форме цилиндрического либо же-лобковидного образования и в дальнейшем, по краям ее, по всей протяженности, развивается листовая пластинка. Листовая пластинка при этом разрастается равномерно, образуя в дальнейшем несложный цельнокрайний лист (Citrus, Ficus, Magnolia). Подъем каймы проходит неравномерно — в неких местах наиболее активно и длительно, в иных - медленно и быстро заканчивается. Так возникают зубчатые листья, лопастные и отдельные (Betula, Tilia и Acer). В каких-либо случаях сплошная кайма не возникнет, а на боковых сторонах средней жилки только в отдельных местах закладываются бугорки меристематическои ткани, образуя листочки перистого листа (Robinia, Astragalus). Данный вид становления пластинки К. Прантль (1883) назвал плевропластным.
При втором виде верхняя часть зачатка подрастает в длину медленнее, и по мере ее подъема, по бокам, в акропетальной очередности возникают боковые выросты — зародыши долей сложного листа, либо листовая пластинка простого листа. После чего начинается внутренняя дифференциация тканей, приводящая к образованию средней жилки листа. Так формируются листья, к примеру, у Vicia pisiformis.
Геология и рельеф
Около 60% площади занимают дерново-подзолистые почвы суглинистого механического состава. В настоящее время они значительно распаханы. Для дерново-подзолистых суглинистых почв характерна кислая реакция - рН-4,1-4,8 (Удмуртская Республика..., 2008).
Серые лесные почвы занимают 8% площади районов исследования (О состоянии..., 2008). Светло-серые лесные почвы по своим морфолого-химическим свойствам близки к суглинистым дерново-подзолистым почвам. Эти почвы по свойствам занимают среднее положение между светло-серыми и темно-серыми почвами. Темно-серые лесные почвы резко выделяются своей темной окраской и характеризуются слабокислой и близкой к нейтральной реакции.
Дерново-карбонатные почвы, занимают около 3% территории (О состоянии..., 2008). Они встречаются небольшими массивами во всех районах исследования, располагаясь обычно на повышенных участках рельефа. Особенностью механического состава дерново-карбонатных почв является высокое содержание фракции ила.
Кроме вышеописанных почв, на территориях исследования также встречаются болотные, дерново-глеевые, пойменные и др., занимающие небольшие площади.
Территория исследования характеризуется значительным разнообразием растительных сообществ (Ефимова и др., 1972; Баранова, 2002).
Лесная растительность. Районы исследования богаты хвойными лесами с широколиственными породами и неморальными травянистыми растениями (Ефимова и др., 1972; Баранова, 2009).
Для лесов характерна сложная ярусная структура. Как древесный, так и травянисто-кустарничковый ярус изобилуют представителями неморального и бореального комплекса видов, поэтому состоят из 2-3, а травянистый ярус нередко и из 4-х подъярусов (Баранова, 2002). В древостое, наряду с елью и пих той, активное участие принимает липа (часто в первом ярусе), местами клен, вяз и дуб, в кустарниковом ярусе обычен бересклет, жимолость лесная и лещина.
Кроме темнохвойных, хвойно-широколиственных и широколиственно-хвойных коренных лесов в районах исследования присутствуют светлохвойные (сосновые) и широколиственные (дубовые, липовые, ольхово-вязовые) лесные формации.
Сосновые леса относятся к азональным элементам растительности. Они приурочены к бедным почвам, образуя массивы на эоловых равнинах и песчаных надпойменных террасах, сопровождающих речные долины, а также на крутых склонах. В районах исследования наиболее представлены сосняки зелено-мошного цикла, на сухих дюнах и террасах формируются лишайниковые и сухотравные сосняки, часто с явлениями остепнения; в депрессиях рельефа - сосняки сфагновые (Ефимова и др., 1972). В долинах крупных рек встречаются участки сосняков сложных травяных, с подлеском из широколиственных деревьев (липа, вяз).
Широколиственные леса представлены в основном дубравами, тянущимися узкими полосами вдоль долины р. Камы (Ефимова и др., 1972).
Водораздельные дубравы (и смешанные леса с участием дуба) в лесной зоне преимущественно располагаются небольшими участками в условиях пересеченного рельефа на богатых почвообразующих породах. Благодаря этому они распространены в основном на юго-востоке в пределах Сарапульской возвышенности и приурочены к южным склонам коренных берегов малых рек и прилегающим возвышенным водоразделам. Небольшие участки смешанных лесов с участием дуба встречаются на хорошо дренированных плакорах.
Повсеместно по берегам и притеррасным частям пойм лесных рек распространены сероолыпаники. Ассоциации с преобладанием ольхи черной (А1-nns glutinosa), характерные для пойм неморального типа (Липатова, 1980), встречаются в поймах рек, особенно в притеррасной пойме Камы. В прирусло 35 вых частях пойм крупных и средних рек республик небольшие участки занимают насаждения из тополя черного (Populus nigra). Из вторичных типов лесов большие площади в районах исследования занимают мелколиственные (березняки и осинники) и мелколиственно-темнохвойные леса (Полозов, 1997; Баранова, 2009).
Болотная растительность. Встречаются все три типа болот: верховые, низинные и переходные (Баранова, 2009).
Верховые (олиготрофные) и переходные (мезотрофные) болота представляют собой интразональные элементы ландшафта (Чернов, 1975), определяемые средообразующей ролью леса. На территории районов исследования встречаются локально, имеют небольшие площади (Ефимова и др., 1972; Баранова, 2009). В основном представлены олиготрофные болота междюнного типа, приуроченные к депрессиям рельефа в районах песчаных массивов эолового и древнеаллювиального происхождения. Благодаря сукцессионной устойчивости и специфичности условий, верховые болота являются одним из мест сохранения реликтов флоры и фауны (преимущественно ледниковых) в лесной зоне (Ефимова и др., 1972).
Низинные (эвтрофные) болота, располагаются в притеррасных поймах рек и других понижениях (Ефимова и др., 1972). Такие болота распространены достаточно широко. Для травяных низинных болот характерно доминирование представителей семейства осоковых, реже встречаются растения из других систематических групп.
Для районов исследования, как и для всего Предуралья, характерны лесные низинные болота - согры. В древесном ярусе доминируют береза пушистая (Betula pubescens), ель финская (Picea xfennica) и сибирская (P. obovata), сосна обыкновенная (Pinus sylvestris), в подлеске - жимолость Палласа (Lonicera pal-lasii), береза приземистая (Betula humilis), различные виды рода ива. Травяно-кустарничковый ярус более разнообразен. Он представлен как болотными, так и лесными видами (Баранова, 2009).
Краткая характеристика участков исследования
Изучение изменчивости 4 абсолютных показателей измерений листьев (LI, Dmx, Ьч, S) показало, что в течение летнего периода (июнь-июль-август) в разные годы наблюдения отмечено значительное варьирование исследуемых параметров листьев.
Так, при измерении длины листовой пластинки, в начале вегетации 2009 г., выяснилось, что листья березы повислой в магистральных участках г. Ижевск (Б5 - от 60,22 до 67,17 мм) и г. Воткинск (Б6 - от 47,63 до 65,80 мм) имеют максимальные значения рассматриваемого параметра (рис.4.1), а минимальные значения характерны для паркового участка г. Ижевск (Б4 - от 50,91 до 58,51 мм) (рис.4.1) и магистрального участка г. Агрыз (Б2 - от 52,24 до 61,86 мм) (рис.4.1). Минимальность длины листа для выше названных участков характерно и в середине вегетации. Как показывает анализ сравнения линейных размеров листьев в течение вегетации, для березы повислой произрастающей на магистральных участках г. Агрыз (Б2 - 2009г.) и г. Воткинск (Б6 - 2010, 2011гг.), и на парковом участке г. Ижевск (Б4 - 2009, 2010, 2011гг.) характерен интенсивный рост листа с июля по август месяц. Как известно, минимализация чз a размеров листа вызвано предадаптивым характером у видов наиболее устойчивых к неблагоприятным факторам внешней среды. По мере адаптации, как указывает Н.В. Турмухаметова (2005), у древесных растений может происходить и увеличение параметров. Данная тенденция прослеживается и в наших исследованиях: в 2009г. с июля по август месяц длина листа у берез, произрастающих на магистральном участке г. Агрыз (Б2) и на парковом участке г. Ижевск (Б4) возрастает до значений 69,84мм и 63,72 мм соответственно и приравниваются к значениям длины листа березы повислой произрастающей на остальных участках, между которыми нет достоверных отличий (р 0.05).
В 2010 г. исследования в конце вегетации для листьев березы (рис.4.1) из контрольного участка (Б1 - 75,81мм), парковых участков гг. Ижевск (Б4 -77,10мм) и Агрыз (БЗ - 74,05мм) характерны максимальные значения длины листовой пластинки, а минимальные значения - для листьев березы повислой из магистральных участков гг. Агрыз (Б2 - 59,40мм), Воткинск (Б6 - 67,28мм) и Ижевск (Б5 - 68,08мм). Анализ длины листа березы 2011г. сбора показал (рис.4.1), что помимо паркового участка г. Ижевск (Б4 - 76,33мм), листья березы повислой из магистральных участков гг. Агрыз (Б2 - 71,45мм), Воткинск (Б6 - 68,42мм) и Ижевск (Б5 - 72,51мм) имеют максимум значении данного параметра. Подобная закономерность отмечается в работах других исследователей (Плюто, Столярников, 1983; Кавеленова, Леонтьева, 2003). Можно предположить, что отдельные микроэкологические условия оказали стимулирующее влияние на рост листовой пластинки. Минимальные значения длины листа характерны для березы из контрольного (Б1 - 65,36мм) и парковых участков гг. Агрыз (БЗ - 64,48мм) и Воткинск (Б7 - 64,14мм). Возможно, уменьшение параметра листа в условиях наименьшего (контрольный участок) и слабого загрязнения (парковые участки) связано с конкретными абиотическими условиями этих местообитаний.
При изучении такого морфометрического параметра, как ширина листовой пластинки были получены следующие результаты: в 2009 году (рис.4.2) в
Динамика роста листа в ширину в течение вегетационного периода в разных участках произрастания по годам исследования начале вегетации наиболее широкие листья характерны для берез произрастающих в г. Воткинск (Б6, Б7 - до 47,61мм), а наименьшая ширина наблюдается у листьев, собранных из магистрального участка г. Агрыз (Б2 - 38,86мм) и парковых участков гг. Ижевск (Б4 - 41,67мм) и Агрыз (БЗ - 36,48мм). Данная картина сохраняется и в середине вегетации. Аналогично длине с июля по август месяц ширина листовой пластинки у березы повислой из магистрального участка г. Агрыз (Б2) и парковых посадок гг. Ижевск (Б4) и Агрыз (БЗ) увеличивается до 50,78мм, 50,39мм и 49,97мм соответственно, тем самым приравниваются к значениям других участков, между которыми нет достоверных отличий.
Все листья 2010г. сбора (рис.4.2) в начале вегетации не отличаются по ширине листовой пластинки (р=0,45). В середине вегетационного периода рост листа в ширину доминирует над ростом в длину у берез произрастающих в магистральной посадке г. Воткинск (Б6). Н.В. Бессонова (2010) указывает, что по мере действия определенных факторов среды происходит торможение роста периферической части листовой поверхности. По тому, что листья на данном участке более вытянутой треугольно-ромбовидной формы можно предположить, что ростовой процесс идет в основном за счет роста клеток основания и средней части листа.
Наибольшая разница в ширине листовой пластинки в этот год исследования наблюдается в конце вегетации: максимальные размеры параметра зафиксированы у листьев березы из паркового участка г. Ижевск (Б4 - 61,13мм), средние размеры - из контрольного участка (Б1 - 54,25мм), паркового участка г. Агрыз (БЗ - 53,79мм) и из магистрального участка г. Воткинск (Б6 - 56,05мм). Наименьшие размеры параметра отмечены у листьев березы из магистральных участков гг. Агрыз (Б2 - 47,16мм) и Ижевск (Б5 - 49,82мм), а также у листьев берез из частного сектора г. Воткинск (Б7 - 49,37мм). Это объясняется как влиянием усиления промышленного загрязнения, так и влиянием абиотических факторов (температура, влажность).
Результаты кластерного и дискриминантного анализ морфометрических параметров листьев Betula pendula Roth, и Tilia cordata Mill, при описании условий мест произрастания
Наши исследования показывают, что листья Acer platanoides L. очень чутко реагируют на изменения условий окружающей среды. Это проявляется как в увеличении или уменьшении различных параметров листа, так и в изменении пропорциональности между параметрами.
Так средняя длина листовой пластинки (рис.4.9) в начале вегетационного периода у клена остролистного варьирует от 112,00мм до 171,11мм, в середине вегетации - от 117,00мм до 174,12мм, а в конце вегетационного периода - от 124,90мм до 195,82мм.
В начале и в середине вегетационных периодов 2009, 2011 гг. (рис.4.9) максимальная длина листовой пластинки отмечена на участках исследования К5, Кб, К7 (от 145,59мм до 171,11мм), а минимальная - на участках исследования К1, КЗ (от 112,00мм до 135,48мм). В 2010г. (рис.4.9) минимальность длины листовой пластинки характерна для клена остролистного из магистральных участков г. Ижевск (К5) и Воткинск (Кб), частного сектора г. Воткинск (К7), а максимальность - для листьев клена остролистного из контрольного участка (К1).
В конце вегетационного периода во все годы исследований уменьшение длины листовой пластинки у клена остролистного зарегистрировано на контрольном (К1) и парковом участках г. Агрыз (КЗ), а увеличение параметра - на магистральных участках гг. Ижевск (К5) и Воткинск (Кб), и в частном секторе г. Воткинск (К7). Средние размеры параметра листа характерны для клена на участках К2 и К4 (от 137,10мм до 157,35мм).
Динамика прироста длины листа в течение вегетационного периода в разных участках произрастания по годам исследования При измерении ширины листовой пластинки обнаружено следующее: в течений всей вегетации 2009г. (рис.4.10) минимальные размеры параметра сохраняются на контрольном участке (К1 - от 129,24мм до 160,51мм), максимальные - на участках К5, Кб, К7 (от 202,81мм до 231,53мм), а в 2011г. наиболее широкие листья характерны для клена из участков К4, К5, К7 (от 221,23мм до 232,06мм).
В 2010 году (рис.4.10) если в начале вегетации наиболее широкие листья характерны для клена из паркового участка г. Ижевск (К4 - 203,54мм), а наименьшая ширина листьев отмечена для клена из паркового участка г. Агрыз (КЗ - 106,89мм), то с июля по август месяцы ширина листовой пластинки у клена остролистного из парковой посадки г. Агрыз (КЗ) увеличивается до 274,99мм и достоверно больше параметра листовой пластинки остальных участков исследования при уровне значимости р=0,0004. Максимальные значения параметра также зафиксированы для листьев клена из магистральной посадки г. Воткинск (Кб-237,66мм).
Таким образом, изучение длины и ширины листовой пластинки клена остролистного из контрольного и опытных участков дает отчетливую количественную характеристику изменений, возникающих под влиянием загрязнения окружающей среды: увеличение метрических параметров листа клена из магистральных участков гг. Ижевск (К5) и Воткинск (Кб), что скорее всего связано с усилением активности меристематических клеток под действием ингредиентов содержащихся в воздухе (Плюто, Столярников, 1983, Кавеленова, Леонтьева 2003). Необходимо отметить, что рост листовой пластинки клена из магистральных участков гг. Ижевск (К5) и Воткинск (Кб) в 2010г. зарегистрирована с июля по август месяц, тогда как с начала до середины вегетации параметры имели минимальные значения.
При исследовании длины черешка у листьев клена остролистного установлена следующая тенденция: наибольшая разница в значениях анализируемого параметра между участками (К1-К7) отмечена в начале вегетационного 150,00 100,00 50,00 0,00 і
В конце вегетации максимальная средняя длина черешка в 2009 и 2010 гг. (рис.4.11) установлена для листьев клена из контрольного (К1) и паркового участка г. Агрыз (КЗ), что объясняется густонаселённостью деревьев и недостатком освещенности этих участков. Более длинный черешок способствует обеспечению оптимального положения листа в пространстве, так как уменьшает степень скопления площади листьев вокруг стебля и, тем самым, уменьшает взаимозатенение (Николаева, 2004)
Длина черешка листьев клена 2011г. (рис.4.11) примерно одинакова на всех участках исследования и между значениями параметра нет достоверных отличий (р 0,05), что соответственно указывает что длина черешка клена не реагирует на условия техногенеза.
Корреляционный анализ Спирмена (rs) между тремя выше описанными признаками листа клена остролистного позволил выявить следующие результаты: в течение всего вегетационного периода во всех годах наблюдения установлена абсолютно-положительная связь между длиной и шириной листовой пластинки у листьев клена во всех участках исследования. В 2009 и 2010гг. коэффициент корреляции варьирует от 0,64 до 0,95, указывая на положительную связь между параметрами листовой пластинки, в 2011 г. коэффициент корреляции выше, до 1, что говорит об абсолютной связи между рассматриваемыми параметрами.
В 2010г. (табл.4.5) в течений всей вегетации абсолютно-положительная связь между всеми тремя параметрами листа сохраняется у листьев клена из магистральной посадки г. Агрыз (К2), что говорит о благоприятных условиях для роста листьев на данном участке в этот год наблюдения.
