Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ПЛАНКТОНА И БИОЛОГИЧЕСКАЯ ПРОДУКЦИЯ ВО ФРОНТАЛЬНЫХ ЗОНАХ МИРОВОГО ОКЕАНА 13
1.1. Фронты и фронтальные зоны: терминология, критерии, основные градиентные зоны Мирового океана 13
1.2. Скопления рыб во фронтальных зонах 18
1.3. Численность и биомасса зоопланктона в океанических водах с высокими градиентами гидрологических параметров 26
1.4. Пространственное распределение фитопланктона и первичной продукции во фронтальных зонах морей и океанов 31
ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ, ПРИБОРЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 46
2.1. Краткая характеристика объектов исследования 46
2.2. Приборы и аппаратура для исследования водных экосистем 65
2.3. Методы исследования 79
ГЛАВА 3. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ФИТОПЛАНКТОНА ПРЕСНОВОДНЫХ ЭКОСИСТЕМ ВО ЛЬДУ И ПОДОЛЬДОМ 90
3.1. Экология фитопланктона пресного водоема во фронтальной зоне лед-вода (на примере Кантатского водохранилища) 91
3.2. Распределение подледного и ледового фитопланктона в озере Байкал 99
3.3. Пространственно-временное распределение хлорофилла в водах озера Байкал в зимний период 105
ГЛАВА 4. НЕОДНОРОДНОСТИ ФЛУОРЕСЦЕНТНОГО ПОЛЯ ФИТОПЛАНКТОНА ВО ФРОНТАЛЬНЫХ ЗОНАХ ОЗЕРА БАЙКАЛ 116
4.1. Исследование флуктуации полей температуры и флуоресценции пигментов фитопланктона в поверхностном слое воды озера Байкал 116
4.2. Гидрофизическое состояние деятельного слоя озера Байкал и содержание хлорофилла в воде 131
4.3. Особенности пространственно-временной изменчивости распределения флуоресценции хлорофилла и гидрологических характеристик экосистемы пелагиали озера Байкал в период весенней конвекции 148
ГЛАВА 5. СТРАТИФИКАЦИЯ ФОТОСИНТЕЗИРУЮЩЕГО ПЛАНКТОНА В МЕРОМИКТИЧЕСКОМ ОЗЕРЕ ШИРА... 159
5.1. Гомеостаз меромиктии в озере Шира 160
5.2. Распределение доминанта Lyngbya contorta Lemm. и фотосинтетическая активность фитопланктона во фронтальной зоне хемоклина и прилегающих слоях воды 167
Фотосинтезирующие микроорганизмы фронтальной зоны 176
Экология фототрофов, участвующих в окислении сероводорода в озере Шира 182
Трофность во фронтальных зонах озер Шира и Беле и оценка их современного экологического состояния 190
РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ИНТЕНСИВНОСТИ ФЛУОРЕСЦЕНЦИИ ХЛОРОФИЛЛА И БИОЛЮМИНЕСЦЕНЦИИ ПЛАНКТОНА ВО ФРОНТАЛЬНЫХ ЗОНАХ МОРСКИХ ЭКОСИСТЕМ 196
Распределение флуоресценции и биолюминесценции планктона во фронтальных зонах меромиктического Черного моря 199
Корреляция биолюминесценции планктона с флуоресценцией хлорофилла во фронтальных зонах
Черного и Эгейского морей 212
Распределение биолюминесценции и флуоресценции планктона во фронтальных зонах у берегов Перу в
условиях Эль-Ниньо 223
Неоднородности люминесценции планктона во фронтальных зонах прибрежных вод Центральной Америки и Калифорнии 232
Люминесценция планктона при пересечении температурных фронтов в экваториальной и центральной частях Тихого океана 242
ГЛАВА 7. ЗАКОНОМЕРНОСТИ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ПЛАНКТОНА В АНТРОПОГЕННЫХ ФРОНТАЛЬНЫХ ЗОНАХ 250
7.1. Районирование антропогенных фронтальных зон 252
7.2. Неоднородности концентрации хлорофилла и фотосинтетической активности фитопланктона в
районе газоразведочного бурения 264
7.3. Пространственные границы реакции гидробионтов на антропогенные загрязнители разведочного бурения 274
7.4. Некоторые новые возможности применения флуоресцентного анализа для изучения состояния фитопланктонного сообщества 281
ВЫВОДЫ 284
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 287
- Фронты и фронтальные зоны: терминология, критерии, основные градиентные зоны Мирового океана
- Краткая характеристика объектов исследования
- Экология фитопланктона пресного водоема во фронтальной зоне лед-вода (на примере Кантатского водохранилища)
Введение к работе
Актуальность проблемы. Исследование механизмов и причин формирования вертикального и горизонтального распределения планктона всегда было актуальной проблемой экологии. По мере накопления данных менялись лишь задачи исследования. Если на начальном этапе формирования планкто-нологии как самостоятельной дисциплины решался вопрос о равномерном или неравномерном распределении планктона в пелагиали водоемов, то на современном этапе исследования направлены на определение количественных и функциональных закономерностей распределения планктона в зависимости от разнообразных факторов водной среды и выявление механизмов формирования пятнистости.
Количественный учет планктонных организмов, проводившийся в различных районах Мирового океана, лег в основу обобщений крупномасштабных неоднородностей распределения численности, биомассы и продукции планктона в океанических водах. Попытки объяснить возникновение пространственных неоднородностей весьма многочисленные. Образование пятен в пространстве распределения планктона рассматриволись как следствие некоторых причин. Одна из них состоит в том, что образование диссипативных структур возможно только в том случае, если интенсивность пространственного перемешивания различна для каждого из входящего в сообщества вида. Другие причины основываются на существовании неоднородности окружающей среды, наличии сдвиговой скорости между трофически взаимодействующими видами, влиянием сосредоточенных подвижных факторов, например, косяков рыб, турбулентности, зависимости коэффициентов диффузии от концентрации планктона, существовании в сообществе пищевых связей. Условно все эти объяснения можно разделить на две группы. В основе такого деления лежит механизм образования скоплений: активный и пассивный. Активный механизм действует в тех случаях, когда распределение основано на внутривидовых и межвидовых взаимодействиях особей и их пове-
7 денческих реакциях на физико-химические градиенты среды. Пассивный механизм образования скоплений проявляется в специфике турбулентных потоков, вихрей и течений различной энергии. Типичный пассивный механизм образования фитопланктонных пятен показан на примере кольцевых вихревых образований в течении Гольфстрима.
Из анализа работ, где распределение фито- и зоопланктона изучали синхронно, следует, что более выраженная пятнистость выявляется в распределении зоопланктона по сравнению с фитопланктоном. Это объясняется способностью зоопланктона противостоять процессам турбулентной диффузии и течениям воды за счет целенаправленного движения.
Предполагается, что экологическая значимость пятнистости различного масштаба в функционировании водных экосистем неоднозначна. В первую очередь это связывают с потоками вещества и энергии в скоплениях планктонных организмов. Однако до сих пор не установлен уровень масштабов пятен, которые оказывают наибольшее влияние на функциональные процессы в водоемах. Более того, не определены размеры неоднородностей для вод различной продуктивности..
Пространственная неоднородность распределения планктона - это многоуровневая проблема, которая захватывает как методологические принципы исследования, так и объекты исследования. Разработка подходов и методов исследования пространственно-временного распределения структуры планктонных организмов в различных масштабах пространства и времени является задачей первостепенной важности. Большое внимание уделяется изучению распределения планктона в океанических фронтальных зонах, которые формируются градиентами солености и температуры. А вот влияние фронтальных зон, образованных другими экологическими факторами, на формирование неоднородностей популяций фито- и зоопланктона мало изучено. Практически не используется понятие фронтальная зона относительно внутренних водоемов, и, как следствие, в большинстве работ не проводится
8 рассмотрение закономерностей распределения планктона в районах экстремумов гидрологических, гидрохимических параметров пресноводных экосистем, меромиктических и соленых озер.
Цель работы состояла в исследовании закономерностей распределения планктона во фронтальных зонах пресноводных и меромиктических водоемов, а также морских и океанических экосистем по синхронно определенным структурам флуоресцентных и биолюминесцентных неоднородностей в градиентных зонах физико-химических параметров.
Для достижения поставленной цели были сформулированы следующие задачи:
Изучить пространственно-временное распределение фитопланктона во льду и в подледной воде озера Байкал и Кантатского водохранилища.
Определить размер пятен фитопланктона в различных гидрологических ситуациях на озере Байкал, и по этим данным предложить возможный механизм поддержания неоднородностей.
Исследовать закономерности распределения планктона в районе хе-моклина, расположенного в эвфотической зоне на примере меромиктическо-го озера Шира.
Изучить закономерности распределения светящегося и фотосинтези-рующего планктона во фронтальных зонах меромиктического Черного моря.
Провести сравнительный анализ структуры биолюминесцентных и флуоресцентных неоднородностей в районе фронтальных зон Тихого океана..
Рассмотреть возможность применения термина антропогенная фронтальная зона относительно закономерностей распределения планктонных гидробионтов в районах газоразведочного бурения, и с помощью биотестов, а также классических аналитических методов выявить ее границы.
Научная новизна: - на основе анализа флуоресцентных характеристик фитопланктона изучено распределение, динамика развития и функциональное состояние водорослей
9 вблизи фронтальной зоны лед-вода в течение зимне-весеннего периода;
выявлены пространственно-временные неоднородности распределения альгоценоза в подледной и открытой воде озера Байкал; предложен механизм формирования пятнистого распределения фитопланктона в озере Байкал;
показано, что в районе хемоклина озера Шира идет трансформация основной части вещества и энергии; в зимний период роль этой фронтальной зоны чрезвычайно велика, так как она не дает распространяться сероводороду по всей толще озера;
показано, что светящийся и фотосинтезирующий планктон Черного моря концентрируется на различных фронтальных зонах; роль зоны хемоклина в функционировании и распределении планктона в Черном море и меромикти-ческом озере Шира различна;
в условиях in situ показано отсутствие суточного ритма биолюминесценции у Noctiluca miliaris в верхнем двухсотметровом слое воды, характеризующимся резкими градиентами физико-химических параметров морской среды;
установлено отсутствие корреляционных связей полей флуоресценции и биолюминесценции планктона по данным синхронных измерений масштабов неоднородностей во фронтальных зонах Тихого океана;
предложен термин антропогенная фронтальная зона и обосновано его использование в экологии для районирования загрязненных акваторий водоемов;
на основе анализа собственных и литературных данных установлено, что фронтальная зона является необходимым, но не всегда достаточным фактором для возникновения неоднородностей распределения планктона и его физиологической активности.
Практическая значимость:
- полученные закономерности о распределении фитопланктона и его фото
синтетической активности в пресноводном льду и подледной воде позволят
10 оценить вклад в продукционные характеристики водоема как ледового, так и планктонного альгоценоза в период закрытой воды;
теоретически обоснована и применена методика одновременной регистрации масштабов неоднородностей полей температуры и флуоресценции фитопланктона в различных районах поверхностных вод озера Байкал;
результаты изучения экологии озера Шира позволяют разработать принципиально новый и индивидуальный комплекс природоохранных мероприятий с целью сохранения как самой экосистемы озера, так и лечебных свойств воды;
разработан и реализован метод экспрессного определения пространственно-временных неоднородностей морского планктонного сообщества по единовременным измерениям биолюминесцентных и флуоресцентных характеристик;
выявленные корреляционные связи биолюминесценции и флуоресценции планктона с соленостью, плотностью и температурой морской среды используются в комплексных морских экспедициях для прицельного отбора гидробиологических проб воды по данным СТД - зонда;
результаты выявления границ антропогенных зон дают возможность внедрения в мониторинговые работы метода биолюминесцентных измерений, основанного на одновременном использовании двух типов биотестов;
созданы флуориметры для измерения: концентрации хлорофилла в различных таксономических группах фитопланктона; интегрального показателя состояния фитопланктонного сообщества по отношению интенсивностей красной и дальней красной флуоресценции пигментов; коэффициента фотосинтетической активности планктонных водорослей;
модифицирован и реализован флуоресцентный метод определения концентрации хлорофилла в фитопланктоном сообществе по сумме его содержания в различных таксономических группах водорослей;
- разработаны и апробированы оригинальные методики: экспрессного определения видовой принадлежности светящихся бактерий; культивирования этих микроорганизмов в различных режимах и использования полученной биомассы для изготовления биолюминесцентных биотестов; - результаты исследований используются в курсе лекций "Функционирование и охрана водных экосистем", которые читаются студентам экологического факультета КрасГАСА.
Положения, выносимые на защиту.
В пресных водоемах в районах фронтальных зон формируются пространственно-временные неоднородности распределения концентрации хлорофилла фитопланктона и изменяется его фотосинтетическая активность.
Разные виды планктона образуют неоднородности в области хемок-лина в зависимости от условий его освещенности, а распределение светящихся и фотосинтезирующих организмов меромиктических водоемов определяется разными фронтальными зонами.
Структуры пространственно-временных неоднородностей флуоресценции и биолюминесценции планктона в океанических экосистемах отличаются друг от друга.
Антропогенные факторы вызывают неоднородности распределения планктона, а антропогенная фронтальная зона, в пределах которой наблюдаются эти неоднородности, может быть выделена с помощью одновременного использования двух биолюминесцентных биотестов.
Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на Международных, Всесоюзных и Российских съездах, симпозиумах, конференциях, совещаниях, на семинарах специалистов. Доклады представлены: на 2-м съезде советских океанологов (Севастополь, 1982), на Республиканской конференции (Ташкент, 1984), на 3-й Всесоюзной конференции по морской биологии (Севастополь, 1988), на первой и второй Верещагинской байкальской международной конференции (Иркутск, 1989, 1995), на XI Пленуме рабочей
12 группы по оптике океана (Красноярск, 1990), на Международной конференции "Physical-chemical basis of plant physiology" (Pushchino, 1996), на VII и IX Всероссийском симпозиуме по гомеостазу и окружающей среде (Красноярск 1997, 1999), на II съезде биофизиков России (Москва, 1999), на научно-практической конференции "Проблемы и перспективы рационального использования рыбных ресурсов Сибири" (Красноярск, 1999), на первой Всероссийской научно-практической конференции "Исследования эколого-географических проблем природопользования для обеспечения территориальной организации и устойчивости развития нефтегазовых регионов России" (Нижневартовск, 2000), на Международной научной конференции "Фундаментальные проблемы воды и водных ресурсов на рубеже третьего тысячелетия" (Томск, 2000), на VII Международном симпозиуме по оптике атмосферы и океана (Томск, 2000); на Всероссийской научной конференции "Природные ресурсы Забайкалья и проблемы природопользования" (Чита, 2001); на VIII съезде Гидробиологического общества РАН (Калининград, 2001), на третьем съезде фотобиологов России (Воронеж, 2001), на 2-й Всероссийской научно-практической конференции (Красноярск, 2001), на Всероссийской конференции «Современные проблемы гидробиологии; Сибири» (Томск, 2001), на Международной конференции "ENVIROMIS 2002" (Томск, 2002), на IX и X Международном симпозиуме "Atmospheric and Ocean Optics" (Tomsk, 2002; Tomsk, 2003), на II Международной конференции " EESFEA-2003 " (Томск, 2003).
Объем и структура диссертации.
Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов и списка литературы.. Работа изложена на 335 страницах машинописного текста, иллюстрирована 25 таблицами и 89 рисунками. Список литературы включает 501 наименований, из которых 211 иностранных.
Фронты и фронтальные зоны: терминология, критерии, основные градиентные зоны Мирового океана
Детальное исследование океанических фронтов началось с 1938 г. после опубликования работы Уды "Исследования «сиоме» или разрыва течений в морях и океанах" (Uda, 1938). В связи с этим в литературе стали появляться термины «фронт», «фронтальный раздел», «фронтальная зона». На первых порах неоднократные попытки дать определение этих терминов не вызывало удовлетворенности у океанологов (Ниц, Полосин, 1972). В конце концов, в географическом словаре терминов появились следующие определения океанического фронта и фронтальной зоны (Четырехязычный энциклопедический ..., 1980).
«Фронтальная зона: 1) в океанологии - область, внутри которой изменяется положение океанического фронта в годовом, суточном или многолетнем ходе. Внутри относительно широкой фронтальной зоны всегда обнару 14 живается узкая полоса фронта; в метеорологии - переходная полоса между двумя воздушными массами, обычно более размытая, чем фронт».
«Океанический фронт - наклонная плоскость раздела двух различных масс воды в океане. Здесь наблюдаются наибольшие горизонтальные градиенты всех океанографических характеристик (температуры, солености и др.)». Диаметрально противоположное определение фронта дано Оуэном.. «Фронт есть линия или вытянутая зона, определяющая ось латерально-конвергентного потока, ниже или выше которого возбуждается вертикальное движение» (Owen, 1981). Такое определение отличается тем, что в нем не упоминается о градиентах физических параметров, и это затрудняет его практическое применение. Однако по мнению Грузинова В.Г. (Грузинов, 1986) наиболее универсальные формулировки терминам «фронтальная зона», «фронтальный раздел», «фронт» дал Федоров К.Н. (Федоров, 1983):
"Фронтальная зона - это такая зона океана, в которой пространственные градиенты основных термодинамических характеристик значительно обострены по сравнению со средним равномерным распределением между устойчиво существующими климатическими или иными экстремумами". При этом он отмечает, что количественная сторона обострения всегда может быть определена произвольно для каждой конкретной задачи.
"Фронтальный раздел - это поверхность внутри фронтальной зоны, совпадающая с поверхностью максимального градиента одной или нескольких характеристик (температуры, солености, плотности, скорости и т.д.) .
"Фронт - это след пересечения фронтального раздела с любой выбранной поверхностью, в частности со свободной поверхностью океана или изо-пикнической поверхностью. Термоклин или пикноклин в океане также можно считать фронтальной зоной".
Определения Федорова К.Н. не противоречат часто наблюдаемому явлению «многофронтальности» фронтальных зон, то есть наличию нескольких фронтальных разделов внутри одной и той же фронтальной зоны (рис. 1.1.1). Он подчеркивает, что вполне допустимо заменять выражение «фронтальный раздел» более коротким - «фронт», но делать различие между «фронтальной зоной» и «фронтальным разделом» («фронтом») совершенно необходимо.
На примере поля температуры поверхностного слоя (ТПС) океана Федоров К.Н. вводит произвольный численный критерий для выделения фронтальной зоны:
Гфз 10Гк, (1.1.1 где Гфз - горизонтальный градиент ТПС во фронтальной зоне, а Гк - средний климатический градиент ТПС в рассматриваемой области. Кажущаяся произвольность предложенного критерия нашла широкое применение в океанологической практике. Специально выполненная работа по оценке частоты по вторяемости термических фронтов в океане на основании критерия (1.1.1) показала правомочность избранного подхода (Карабашева и др., 1978).
Следует заметить, что физическое содержание термина «фронтальная зона» не требует, чтобы основные характеристики (температура, соленость, плотность, концентрация биогенов и т. п.) одновременно претерпевали резкое изменение во фронтальной зоне. Поскольку термин «фронт» является производным от понятия фронтальная зона, то исследователь может говорить о термических, плотностных, биогенных и других фронтах, не боясь погрешить против предложенного критерия их выявления. Кроме того, существование в одной фронтальной зоне нескольких фронтальных разделов и нескольких фронтов, из которых часть может быть термическими, а часть плотностными или какие-либо иными, также не противоречит предложенному критерию. Учитывая, что очень часто наблюдения в океане бывают недостаточно полными, следует приветствовать употребление терминов «термический фронт», «температурный фронт», «биогенный фронт», «фронт в поле температуры» или «фронт в поле солености» и т. д. в соответствии с тем, что было обнаружено в процессе измерения. Определения типа «слабый фронт» или «резкий» необходимо сопровождать количественными оценками (Федоров, 1983; Грузинов, 1986).
Краткая характеристика объектов исследования
Обская губа. Обская губа - это обширный рукав, вытянутый с юга на север на 750 км, шириной от 30 до 75 км. Водная площадь - 55.5 тыс. км2. Объем - 445 км3. Уклон дна не отличается от уклона реки Обь и составляет 2 см/км. Обская губа является опресненным и сравнительно хорошо прогреваемым водоемом (Бурмакин, 1940; Москаленко, 1958). В связи с большой протяженностью Обской губы в меридиональном направлении гидрологический режим ее неоднороден. Вследствие этого Обскую губу принято делить на три части: южную - от бара реки Обь до линии, соединяющей мыс Круглый с мысом Каменный, среднюю - границей которой является линия от устья реки Тамбей до мыса Таран и северную - до выхода в Карское море (Бурмакин, 1940). Обская губа - относительно мелководный водоем. Глубины увеличиваются с 3-6 метров в южной части до 20 -25 в северной. В южной, части губы средняя глубина составляет 5.4 м, в средней - 10.5 м, в северной -11.3 м, а в целом по акватории - 9.0 м. Южная часть Обской губы пресновод-на, средняя часть незначительно осолоняется лишь в зимний период. В северной части губы опресненный сток подстилается на нижние две третьи глубины соленой морской водой (Самойлов, 1952).
В 1994 - 1996 гг. воды Обской губы по содержанию нефтепродуктов (0.02 - 0.15 мг/л) характеризовались как слабо загрязненные, а по содержанию тяжелых металлов, таких как ртуть, цинк, свинец, медь, никель, хром, — были отнесены в категорию загрязненных. Экосистема Обской губы пока справляется с существующим загрязнением, о чем свидетельствует разнообразие гидробионтов, невысокие значения средних величин индекса сапроб-ности и стабильная на протяжении нескольких лет структура сообщества планктона и зообентоса. По всем анализируемым гидробиологическим показателям водные губы в массы основном относятся ко II — III классам чистоты вод (Семенова и др., 2000).
Биомасса фитопланктона варьирует как в разных частях Обской губы, так и по годам. В 1995 году концентрация водорослей в южной части изме-нялась в диапазоне 0.4 - 4.8 г/м , в средней - 0.4 - 9.5 г/м , в северной - 0.1 -0.8 г/м3. Аналогичные показатели для 1996 года были 0.2 - 2.1 г/м3, 0.1 -1.5 г/м , 0.1 - 2.4 г/м соответственно (Семенова и др., 2000).
Работы в Обской губе в районе бурения первой скважины (координаты 6848 08"с.ш., 7349 06"в.д.) были выполнены в период 05-07.08.00, а в районе второй скважины (6822 56"с.ш., 7349 42"в.д.) - 12-13.09.00.
Кантатское водохранилище. Кантатское водохранилище расположено в окрестностях г. Красноярска. Этот водоем образован на р. Кантат (бассейн верхнего Енисея) около сорока лет назад. Регулируемый уровень воды практически постоянен. Его объем - 0.01 км3, площадь зеркала - 2.7 км2. В средней и нижней части максимальные глубины - около 6 и 7 м соответственно. Наибольшая ширина - около 2 км. Коэффициент водоема составляет 1.74 -1.98. За счет ветрового перемешивания в водоеме часто наблюдается гомо-термия. Наиболее устойчивый характер она имеет осенью. Видовой состав фитопланктона состоит из представителей: сине-зеленых Aphanizomenonflos-aguae, Syneshocystes salina, Anabaena sp., диатомовых Melosira granulata, Stephasodiscus hantzschii, Cyclotella sp., пирофитовых Cryptomonas sp., крип-тофитовых Chroomonas caudata, золотистых Chromulina sp., Ochromonas sp. и зеленых Clamydomonas sp., Scenedesmus guadricauda (Колмаков и др., 1993).,
Озеро Байкал. Байкал имеет ряд особенностей, ставящих его в исключительное положение. По максимальной глубине, равной 1620 м, и по объему пресной воды - 23 600 км3 он превосходит все мировые континентальные водоемы. Среднегодовая температура поверхностных вод - около 4.5 С. Летом в пелагиали она не превышает 15-16 С, а на глубинах ниже 250 метров -3.2-3.6 С. Минерализация воды в озере - 96.4 мг/л. Концентрация водород 48 ных ионов нейтрально-щелочная и лежит в пределах рН=7.4-8.5. Содержание кислорода в поверхностных водах в среднем составляет 11.7-11.9 мг/л, а на максимальных глубинах - 9.5 мг/л (Вотинцев, 1961).
Отчетливо выраженные сезонные изменения содержания минеральных и органических соединений азота и фосфора, обусловленные вовлечением их в биологические процессы, отмечаются в верхнем 100-метровом слое Байкала. Максимальные изменения концентрации биогенных элементов составля-ют: для нитратного азота - 27 мг/м , фосфатов - 2.3 мг/м , органического азо-та - 91 мг/м , органического фосфора - 8.3 мг/м . Горизонтальное распределение минеральных соединений азота и фосфора по акватории Байкала характеризуется значительной неоднородностью (Вотинцев, 1978).
Большинство водорослей, обнаруженных в Байкале, относятся к широко распространенным видам пресных водоемов. Эндемичные формы составляют 28% от общего числа таксонов, обнаруженных в открытой части озера. (Скабичевский, 1978). Ведущая роль как по числу видов, так и по численности и биомассе принадлежит диатомовым, золотистым и перидиниевым водорослям. Зеленые и синезеленые в пелагиали озера немногочисленны. Однако с 90-х годов летом и осенью стали активно вегетировать синезеленые водоросли родов Synechocycystis и Romeria, биомасса которых до этого времени не учитывалась (Изместьева и др., 2001). В подледный период основная продукция фитопланктона в пелагиали озера создается водорослями: Aulacoseira (Melosira) baicalensis (С. Meyer) Wisl., A. islandica O. Mull., A. binderana Kiitz., Synedra acus subsp. radians (Ktitz.) Skab., S. ulna subsp. danica (Kutz.) Skab., Cyclotella minuta (Skv.) Antip., Nitzschia acicularis W. Sm., Perid-inium baicalensis Kiss. et. Zwetkow, Gymnodinium baicalensis var. minor Antip., Cyclotella baicalensis Skv. (Поповская, 1975).
В Южном Байкале толщина льда в марте - апреле составляет 40-70 см. Лед на больших просторах западной части озера лишен снега или его толщина не превышает 5-10 см. Температура на границе лед - вода близка к 0 С, а в солнечные дни достигает +0.1 +0.2 С. Прозрачность воды значительно меняется в разные годы. В период наибольшего развития фитопланктона она не превышает 0.5 - 5 м (по диску Секки), а в малопродуктивные годы прозрачность достигает 15 м (Поповская, 1987). Период, предшествующий максимальному развитию фитопланктона, характеризуется максимальным количеством биогенов в трофогенном слое. Концентрация азота составляет 60-70 мг/м , фосфора - 10-11 мг/м , кремния — 1.0-1.1 мг/м (Вотинцев и др., 1975).
Уровень развития фитопланктона в подледной воде Южного Байкала подвержен межгодовым колебаниям. В малопродуктивные годы биомасса водорослей не превышала 100 мг/м . В годы массового развития диатомовых видов водорослей их биомасса подо льдом достигала 8 г/м , а под 1 м поверхности озера - 30 - 150 г. Во время цветения перидиней из рода Gymnodin-ium их максимальная биомасса составляет 100 г/м , а под 1м - до 2 кг. Такие высокие величины количественных показателей фитопланктона свойственны небольшому промежутку времени. Характерно, что в подледный период фитопланктон сосредоточен в поверхностном слое воды толщиной 10-25 м (Поповская, 1987; Изместьева, Кожова, 1988).
Массовая вегетация водорослей, происходящая подо льдом, продолжается после вскрытия озера вплоть до июня. Развитие водорослей по акватории Байкала весьма неравномерное и несинхронное во времени (Popovskaya, 2000). По величинам биомассы фитопланктона в весенний период самым продуктивным является Южный Байкал, а малопродуктивным Северный Байкал. Одной из причин такой закономерности является большая толщина льда и снега в северной части озера, что существенно сдерживает вегетацию подледного фитопланктона (Поповская, 1978; Поповская, 1987).
В летние месяцы наблюдается резкий спад в развитии фитопланктона. Вместо крупных форм водорослей развивается фотосинтезирующий ультра-нанопланктон. При высокой численности они из-за своих малых размеров имеют относительно небольшую биомассу от 40 до 180 мг/м . Эти величины превышают биомассу остального фитопланктона в 2-3 раза (Поповская, 1985). Следует отметить, что в 1990 — 1997 гг. максимальные концентрации биомассы водорослей в южной части Байкала составляли 387 - 1490 мг/м , достигнув в 1994 году рекордного значения - 4722 мг/м3 (Изместьева и др., 2001).
Экология фитопланктона пресного водоема во фронтальной зоне лед-вода (на примере Кантатского водохранилища)
Фотосинтез водорослей во льду пресных водоемов практически не исследовался. Имеющиеся малочисленные работы посвящены, в основном, изучению флористического состава льда (Шрудина, 1988) или обрастания его» нижней кромки (Кожова и др., 1984; Юрьев, Лебедев, 1988) . Низкий интерес к данной проблеме, вероятно, объясняется тем, что в зимне-весенний период во льду пресных водоемов не зарегистрировано массового развития водорослей. Видимое глазом цветение наблюдается только во льдах морей и океанов полярных широт (Усачев, 1936; Poulin, 1990).
В пресном водоеме в структуру льда фитопланктон может попадать в процессе кристаллизации воды и/или проникать по трещинам, которые образуются из-за резкого перепада температуры воздуха и атмосферного давления (Цуриков, 1980). Однако не установлено, что происходит с водорослями после их попадания в межкристаллическое пространство пресноводного льда. В некоторых работах сообщалось о деструкции почти всех вмерзших клеток (Корнеева, 1990), а в других приводились данные о высокой численности определенных видов фитопланктона, способного к вегетации (Шрудина, 1988; Юрьев, Лебедев, 1988). Следует отметить, что в исследованных водоемах не обнаружены водоросли, характерные лишь для подледной или ледовой альгофлоры (Шрудина, 1988). В зимне-весенний период 1995-1996 гг. на Кантатском водохранилище была исследована динамика включения и выживания водорослей во льду пресного водоема в период ледостава и проведено сравнение полученных закономерностей , с закономерностями развития фитопланктона в воде. Распределение хлорофилла во льду в период замерзания водоема (декабрь 1995 г. - февраль 1996 г.) представлено на рис. 3.1.1.
Максимальная концентрация пигмента всегда находилась вблизи нижней кромки льда. По мере увеличения его толщины в вышележащих слоях происходило уменьшение Схл и ФАВ. Фотосинтетическая активность ледового фитопланктона достигала нулевого значения быстрее в сравнении со временем распада хлорофилла. В пробах, взятых из верхних и средних слоев льда, встречались разрушенные клетки с поврежденными хлоропластами. На основании этого можно заключить, что вначале из-за колебания температуры льда, происходит деструкция водорослей, а затем, под действием солнечного света, проникающего в лед, идет разрушение хлорофилла.
В воде, в период увеличения толщины льда, максимальная концентрация хлорофилла всегда наблюдалась в верхних слоях, а минимальная - около дна. Одновременные измерения вертикального профиля температуры, освещенности и биомассы водорослей показали, что развитие фитопланктона в водоеме было лимитировано светом. По этой же причине в течение зимы происходило уменьшение водорослей в столбе воды. Из-за снижения прозрачности снежно-ледового покрова к средине февраля биомасса водорослей под 1 м2 снизилась в 3 раза по сравнению с измерениями, выполненными в начале декабря (Заворуев, 1997).
Некоторые характеристики зимнего фитопланктона, находившегося вблизи границы лед-вода, приведены в таблице 3.1.1. В формирующемся льду концентрация хлорофилла в нижней, 10-и сантиметровой части льда, была в 2-3 раза меньше, чем в воде. Тем не менее, фотосинтетическая активность вмерзшего фитопланктона была выше, чем у микроводорслей в воде. Это может быть связано с влиянием микроокружения на клетки, находящиеся в межкристаллическом пространстве льда. Известно, что содержание биогенных веществ в недавно образованном морском льду превосходит их концентрацию в подледной воде (Мельников, 1980). Аналогичный эффект, вероятно, имеет место в пресных водоемах. Таблица 3.1.1
Концентрация хлорофилла и коэффициент фотосинтетической активности (КФА) зимнего фитопланктона при различной толщине снежно-ледового покрова Кантатского водохранилища
