Содержание к диссертации
ВВЕДЕНИЕ 5
ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ПРИМЕНЕНИЯ МНОГОМЕРНЫХ
МЕТОДОВ В ПОПУЛЯЦИОННЫХ ИССЛЕДОВАНИЯХ 16
Понятие пространства и его размерности 16
Многомерные методы в биологии 18
ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ 25
2.1. Многолетние учеты численности, морфофизиологические
и краниометрические показатели водяной полевки
(Arvicola terrestris) в Северной Барабе 25
Учеты численности птиц Западной Сибири и характеристики среды их местообитаний (банк данных лаборатории зоологического мониторинга ИСЭЖ СО РАН) 30
Морфологические характеристики выборок клеща Варроа
(Varroa Jacobsoni) в пределах бывшего СССР 31
2.4. Морфологические характеристики ландшафтных выборок
остромордой лягушки (Rana arvalis) в Беларуси 33
2.5 Изменчивость количественных дерматоглифических
признаков у аборигенов Таймыра 34
Характеристики состояния лабораторной популяции лугового мотылька (Loxostege sticticalis L.) 35
Полувековая динамика метеорологических факторов, урожая грибов и растений и обилия животных заповедной тайги Северного Предуралья 38
Многолетняя динамика гелиофизических и гидрометеорологических факторов, заготовок шкурок водяной полевки, колонка {Mustela sibirica) и горностая (Mustela erminea)
в Новосибирской области 39
2.9. Многолетняя динамика заболеваемости туляремией и
туберкулезом населения районов Новосибирской области 40
2.10. Характеристики поведения лабораторных крыс
(Rattus norvegicus) и узкочерепной полевки (Microtusgregalis) .... 40
ГЛАВА 3. МЕТОДЫ МНОГОМЕРНОГО АНАЛИЗА ДАННЫХ.. 44
Предварительная работа с данными в популяционных исследованиях 44
Многомерные методы, применяемые в популяционных исследованиях 65
Многомерный анализ и прогноз временных рядов 86
Нелинейные методы 97
ГЛАВА 4. МНОГОМЕРНЫЙ АНАЛИЗ И ПРОГНОЗ
ДИНАМИКИ ПОПУЛЯЦИЙ И ИХ ПАРАМЕТРОВ 109
Циклические изменения состояния лабораторной популяции лугового мотылька 109
Закономерности полувековой динамики биоты девственной тайги Северного Предуралья 119
Циклические составляющие гидрометеорологических показателей в Новосибирской области 136
Роль внешних и внутренних факторов в динамике численности водяной полевки в Северной Барабе 141
Пространственно-временные изменения заболеваемости туляремией и туберкулезом населения районов
Новосибирской области 203
ГЛАВА 5. МНОГОМЕРНЫЙ АНАЛИЗ И ПРОГНОЗ ПРОСТРАНСТВЕННОГО РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ПТИЦ
ЗАПАДНОЙ СИБИРИ И АЛТАЯ 218
5.1. Исследование пространственной структуры населения птиц
Северо-Восточного Алтая методом неметрического двумерного
шкалирования 218
4 5.2. Многомерный анализ и прогноз распределения птиц
Западно-Сибирской равнины 223
ГЛАВА 6. МНОГОМЕРНАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ
БИОЛОГИЧЕСКИХ ОБЪЕКТОВ 237
6.1. Фенотипическая изменчивость водяной полевки
в Северной Барабе 237
Сезонный полиморфизм и географическая изменчивость морфологических признаков клеща Варроа 254
Онтогенетические механизмы морфометрической адаптации остромордой лягушки к физико-географическим градиентам среды 309
Изменчивость количественных дерматоглифических
признаков у аборигенов Таймыра 322
ГЛАВА 7. ИЗУЧЕНИЕ ПОВЕДЕНИЯ БИОЛОГИЧЕСКИХ
ОБЪЕКТОВ МЕТОДАМИ МНОГОМЕРНОГО АНАЛИЗА 330
Факторный анализ поведения крыс в тесте открытого поля .. 330
Исследование организации поведения животных методом
неметрического двумерного шкалирования 336
ГЛАВА 8. ПАКЕТЫ ПРИКЛАДНЫХ ПРОГРАММ
ДЛЯ МНОГОМЕРНОГО АНАЛИЗА
ПОПУЛЯЦИОННО-ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ДАННЫХ 347
"ЯКОБИ" - входной язык пакета прикладных программ многомерного анализа биологических данных 349
"Зоомонитор" - пакет прикладных программ
для зоологического мониторинга населения животных 359
ВЫВОДЫ 364
ЛИТЕРАТУРА 367
Введение к работе
Актуальность проблемы. Экологические исследования неизбежно связаны с биологическими объектами. В качестве объектов можно рассматривать популяции, сообщества, их состояния, динамику, поведение и другие характеристики. Каждый объект обладает набором свойств. В некотором смысле каждый объект является совокупностью своих свойств. Однако нас интересуют не все свойства, а только те, по которым объекты различаются между собой, формируя биологическое разнообразие. Если свойств много, то возникает необходимость в специальных методах изучения, позволяющих охватить сразу всю их совокупность.
Одним из выдающихся достижений научного естествознания прошлого тысячелетия является разработка и строгая формализация понятия метрического пространства и его размерности (Александров, 1987). Являясь абстрактным обобщением окружающего нас и доступного нашим органам чувств трехмерного физического пространства, оно позволяет представлять точками многомерного пространства объекты любой природы. Сходство между объектами отображается расстоянием в многомерном пространстве. Тем самым создается возможность получать глубокие содержательные результаты, исследуя геометрические и динамические свойства взаимного расположения точек и переводя их на язык соответствующей области знаний (Пуанкаре, 1983). Кроме того, подобным образом можно прослеживать параллели и искать структурное единство в очень далеких друг от друга научных областях, так как они могут быть описаны одним и тем же математическим аппаратом. Физики с большим успехом реализуют подобную программу, начиная с середины
XIX века, создав, среди всего прочего, теорию относительности и квантовую механику (Фейнман и др., 1978; Дирак, 1990). О будущей геометризации биологии писали В.И.Вернадский (1975) и В.В.Налимов (1998).
В связи с этим существует и очень актуальна следующая проблема: последовательный и корректный перевод биологических и экологических задач на язык геометрических расстояний и пространств для исследования математическими методами и интерпретация полученных результатов с целью выработки новых теоретических концепций биологии и экологии.
Подобная проблема стоит не только перед биологией. Как научные направления сформировались, например, хемометрия - в химии или клиометрия - в истории. Однако математический аппарат в этих науках полностью заимствован из биометрии, которая исторически возникла вследствие усилий небольшой группы английских генетиков начала XX века, Ф.Гальтона, К.Пирсона, Р.Фишера, и американского экономиста Г.Хотеллинга. Сейчас эта область науки носит название многомерного статистического анализа (Кендалл, Стьюарт, 1976; Айвазян, 1985). К классическим методам многомерного статистического анализа относятся множественная регрессия, факторный, дискриминантный и канонический анализы. Предполагается, что все объекты извлечены из генеральной совокупности, подчиняющейся некоторому вероятностному распределению.
Часть биометрических методов находится за пределами многомерного статистического анализа. Это кластерный анализ (Дидэ, 1985), многомерное шкалирование (Дэйвисон, 1988) и добавившиеся в связи с появлением компьютеров новые методы, такие, как
самоорганизующиеся карты признаков (Kohonen, 1982) и нейронные сети (Горбань, Россиев, 1996). Эти методы не содержат в своей основе никакой теоретико-вероятностной модели и не используют расчета достоверности. По строгости теории они значительно уступают методам многомерного статистического анализа.
С точки зрения экологических приложений ситуация выглядит иначе. Очень широко применяются в экологических исследованиях и хорошо поддаются содержательной интерпретации факторный анализ и его разновидность, метод главных компонент, и кластерный анализ, как правило, в виде дендрограмм. Из-за трудностей в интерпретации практически не используется канонический анализ. Часто применяются множественная регрессия и дискриминантный анализ, однако интерпретировать их с биологических позиций гораздо труднее, чем факторный и кластерный анализы. Карты Кохонена и нейронные сети очень перспективны, однако они только входят в практику обработки экологических данных. Заслуживают большего внимания, хорошо интерпретируются, но редко используются методы многомерного шкалирования.
Вместе с тем, ситуация в биологии и смежных науках все же остается неудовлетворительной. Во-первых, основная масса биологов недостаточно знакома с математикой и информатикой и предпочитает использовать более простые, хотя и давно устаревшие приемы. В качестве примера можно указать на большую популярность дендрограмм даже среди лидеров современной биологии -молекулярных генетиков, не говоря уж о геоботаниках и систематиках. Во-вторых, в основном, по историческим причинам, геометрическая суть методов многомерного анализа оказалась скрыта за плотной завесой вероятностно-статистических представлений и понятий. В
результате вместо анализа содержательной, биологической стороны дела вопрос все чаще сводится к очень важному, но все же никак не первичному, определению достоверности полученных результатов. В-третьих, некоторые из широко распространенных и стандартных методов многомерного статистического анализа, в частности, дискриминантныи анализ и множественная регрессия, используют аффинное пространство, изменяя расстояния между объектами в ходе обработки и, соответственно, искажая содержательный смысл получаемых результатов. Оставаясь безупречно правильными с математической точки зрения, эти методы вместе с рассчитываемой ими достоверностью не совсем адекватны той реальности, для изучения которой предназначены.
Таким образом, степень использования многомерных методов в экологии зависит не столько от того, насколько они теоретически обоснованы, сколько от того, насколько они помогают получать биологически интерпретируемые результаты. Это, в свою очередь, зависит от того, насколько биологическая сущность сходства и различия объектов воспроизводится геометрией взаимного расположения отображающих их точек в многомерном пространстве. Наиболее работоспособны те методы, которые в минимальной степени искажают задаваемые исследователем расстояния между объектами.
Геометрический подход позволяет с единых позиций исследовать различные формы многомерной изменчивости биологических объектов, включая морфологические, функциональные и этологические характеристики особей, структуру, численность, пространственное распределение и динамику популяций и их параметров, а также влияние внешних и внутренних факторов. Таким единообразным способом могут быть решены научные проблемы самых различных
областей биологии и экологии, которые не поддаются изучению традиционными биологическими средствами.
Геометрический подход очень перспективен при изучении явлений в природных популяциях животных, связанных с морфологической изменчивостью. В относительных характеристиках органов, в пропорциях тела и его отдельных структур заключена информация о морфогенетическом прошлом как особи, так и популяции в целом, а также о его изменениях под влиянием экологических факторов, которая может быть выявлена методами многомерного анализа (Галактионов и др., 1985).
Работа выполнена в лаборатории зоологического мониторинга Института систематики и экологии животных СО РАН и на кафедре зоологии позвоночных и экологии Томского государственного университета.
Цели и задачи исследования. Целью диссертационной работы являлась разработка геометрического подхода к анализу структуры и динамики популяций и сообществ животных и решение биологических проблем, возникающих при их изучении, с помощью методов многомерного анализа. Решались следующие популяционно-экологические задачи:
1. Разработать методы анализа и прогноза динамики численности
и структуры популяций животных, основанные на многомерных
представлениях временных рядов.
2. Исследовать динамику состояний лабораторной популяции
животных при постоянной численности и стабильных внешних
условиях.
Изучить динамику численности природных популяций грызунов под влиянием внепопуляционных и плотностно-зависимых факторов.
Исследовать динамику заболеваемости людей природно-очаговыми болезнями с целью анализа и прогноза лежащих в их основе динамических процессов, включая динамику численности грызунов.
Разработать способ анализа и прогноза пространственного распределения животных в зависимости от факторов среды по данным космических снимков и геоботанических карт.
6. Провести анализ соответствия морфологической
изменчивости животных эко-географическим факторам среды.
Научная новизна.
1. Впервые в модельной лабораторной популяции насекомых при
постоянной повышенной плотности и стабильных условиях
обнаружено возникновение сопряженных с динамикой вирусной
инфекции циклических колебаний структуры популяции.
С помощью геометрического подхода впервые установлена статистическая и причинно-следственная связь нарастания численности водяной полевки в Западной Сибири с прошлыми абиотическими условиями, на основе которой возможен прогноз с заблаговременностью в несколько лет. Показано, что аналогичная цикличность наблюдается в динамике абиотических условий и численности белки в Предуралье. Общей внешней причиной может служить выявленная межгодовая циклическая составляющая циркуляции атмосферы в умеренных широтах Северного полушария.
Впервые разработана схема прогноза динамики численности грызунов по данным о заболеваемости людей природно-очаговыми болезнями.
4. Впервые показано, что прогноз численности наиболее часто
встречающихся и обильных видов птиц Западно-Сибирской равнины
может быть получен многомерными методами на основании данных
геоботанических карт и космических снимков.
С помощью геометрического подхода впервые выявлен сезонный диморфизм у пчелиного клеща Varroa jacobsoni по комплексу морфологических признаков.
Впервые установлено, что сезонная и географическая изменчивость клеща Варроа связана с различными морфогенетическими системами и проявляется в разнонаправленном изменении комплексов морфологических признаков.
7. Впервые показано соответствие эко-географическим условиям
межпопуляционной морфологической изменчивости остромордой
лягушки в Беларуси. Адаптация осуществляется посредством
онтогенетических механизмов.
Положения, выносимые на защиту.
Разработанные методы главных и гладких компонент применимы к любому временному ряду, не требуют его стационарности, автоматически выявляют тренды без каких-либо предположений об их природе и форме, и позволяют получать многомерные представления временного ряда - фазовые портреты -дающие возможность изучения и прогноза траектории ряда в геометрическом пространстве его состояний.
Многомерные фазовые портреты позволяют перейти от однофакторного экологического анализа к исследованию комплексной зависимости динамики популяции животных от совокупности внешних и внутренних условий.
3. При отсутствии циклических изменений во внешней среде
воздействие вирусной инфекции может приводить к собственным
колебаниям численности и структуры популяции. При наличии
внешней цикличности популяция должна перейти в режим
вынужденных колебаний. В частности, для некоторых видов животных
Западной Сибири и Предуралья общей причиной может быть
межгодовая циклическая составляющая циркуляции воздушных масс,
переносящих влагу в Северном полушарии.
4. Геометрический подход позволяет осуществить прогноз
динамики численности и структуры популяции животных. В качестве
предикторов могут использоваться как предшествующие причинные
факторы, так и вторичные процессы, следующие за динамикой
популяции.
5. Многомерные методы эффективны при прогнозе
пространственного распределения численности животных.
Предиктором может служить любая доступная информация о
характеристиках внешней среды.
6. Геометрический подход позволяет выявить структуру
межпопуляционной морфологической изменчивости животных и ее
сопряженности с градиентами среды на основе онтогенетических
механизмов адаптации популяции к действию эко-географических
факторов.
Практическая ценность. Возможность заблаговременного прогноза вспышек численности водяной полевки полезна при долгосрочном планировании связанных с ней агротехнических, ветеринарных и медицинских мероприятий.
Прогнозируемость населения птиц Западной Сибири по экспертным оценкам факторов среды является предпосылкой к
разработке геоинформационных технологий, необходимых при планировании природоохранных мероприятий и оценке последствий реализации крупных хозяйственных проектов.
Выявленная у клеща Варроа сезонная и географическая изменчивость означает физиологическую дифференциацию особей паразита в разные сезоны года и в разных регионах страны. Это, в свою очередь, предполагает различную чувствительность паразита к химическим препаратам и другим средствам борьбы против клеща и указывает на необходимость более дифференцированного подхода к борьбе против варрооза для повышения эффективности истребительных и профилактических мероприятий.
В ходе проводимых исследований постоянно возникала потребность в такой обработке данных, которая не могла быть удовлетворена существующими в то время алгоритмическими и программными средствами. Поэтому автором были созданы два пакета прикладных программ многомерного анализа, на протяжении ряда лет успешно применяемых в лаборатории зоологического мониторинга ИСЭЖ СО РАН (Новосибирск) и его филиалов в других исследовательских учреждениях (Томск, Москва) и для решения других прикладных задач в сотрудничестве с исследователями из различных городов бывшего СССР (Москва, Ленинград, Киев, Минск, Вильнюс, Свердловск, Сыктывкар). Пакет "ЯКОБИ" служит для ведения банка данных по животному населению Западной Сибири. Пакет "Зоомонитор" используется для расчета среднего обилия и запаса животных, биомассы, оценок упущенной выгоды и ущерба животному миру.
Кроме того, предложены, программно реализованы и применены в экологических исследованиях алгоритмы автоматической
классификации и неметрического двумерного шкалирования объектов, алгоритм исключения выделяющихся наблюдений, оценка эффективности орудий лова с помощью двойного учета, коэффициент верности местообитанию, статистический тест устойчивости корреляционных связей между динамическими рядами, методы взвешивающих и гладких компонент.
Апробация работы. Результаты исследований докладывались на IV совещании зоологов Сибири (Новосибирск, 1972), VI совещании по применению математических методов в биологии (Ленинград, 1976), I конференции "Математическая теория биологических процессов" (Калининград, 1976), III Всесоюзной конференции по биологической и медицинской кибернетике (Москва-Сухуми, 1978), V, VI и VII Всесоюзных совещаниях по грызунам (Москва, 1980; Ленинград, 1983; Нальчик, 1988), конференции "Экология горных млекопитающих" (Свердловск, 1982), Всесоюзном совещании "Популяционная изменчивость вида и проблемы охраны генофонда млекопитающих" (Пущино, 1983), X и XI Всесоюзном симпозиумах "Биологические проблемы Севера" (Магадан, 1983; Якутск, 1986), 2nd International Conference on Quantitative Genetics (Raleigh, USA, 1987), Всесоюзном совещании по экологии популяций (Новосибирск, 1988), XII Всесоюзной конференции по природной очаговости болезней (Новосибирск, 1989), International association of human biologists conference and Japan society of human genetics 35th annual meeting (Fukui, Japan, 1990), V съезде Всесоюзного териологического общества (Москва, 1990), III Всесоюзной конференции по эпизоотологии (Новосибирск, 1991), II съезде Паразитологического общества при РАН (Санкт-Петербург, 1997), IV съезде научно-медицинской ассоциации фтизиатров (Москва, Йошкар-Ола, 1999), международной конференции
«Экология и рациональное природопользование на рубеже веков. Итоги и перспективы» (Томск, 2000), международной конференции «Вид и видообразование» (Томск, 2000), международной конференции "Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий" (Оренбург, 2001), Первом международном рабочем совещании "Биоразнообразие и динамика экосистем Северной Евразии: информационные технологии и моделирование (WiTA'2001)" (Новосибирск, 2001), конференции, посвященной 90-летию со дня рождения А.А.Ляпунова (Новосибирск, 2001), II научной конференции "Проблемы инфекционной патологии в регионах Сибири Дальнего Востока и Крайнего Севера" (Новосибирск, 2002), международной конференции "Туберкулез - старая проблема в новом тысячелетии" (Новосибирск, 2002), международной конференции "Экология горных территорий" (Екатеринбург, 2002).
Публикация результатов. По теме диссертации опубликовано более 60 работ, удовлетворяющих п. 11 положения ВАК о порядке присуждения ученых степеней, в том числе 3 монографии (в соавторстве) и 29 публикаций в рецензируемых изданиях.
Благодарности. Автор выражает глубокую признательность своим соавторам в течение многих лет Ю.К.Галактионову, Н.Ф.Николаевой (Шушпановой) и В.И.Фалееву, научному консультанту Н.С.Москвитиной, рецензентам Е.В.Евдокимову и А.Г.Карташову, взявшим на себя труд ознакомиться с рукописью и сделавшим ценные замечания, сотрудникам лаборатории зоологического мониторинга ИСЭЖ СО РАН и ее заведующему Ю.С.Равкину за постоянную помощь и поддержку, а также всем, кто способствовал выполнению этой работы.
