Введение к работе
Актуальность проблемы
Почвенные сообщества отличаются большим функциональным и таксономическим разнообразием животных разных размерных классов, которые связаны друг с другом сложной сетью трофических взаимоотношений. Для сообществ почвенных животных характерен высокий уровень распространения полифагии и малая трофическая специализация (Стриганова, 1980; Schcu and Setala, 2002), а также феномен чрезвычайно высокого биологического разнообразия (Anderson, 1975; Ghilarov, 1977). Эти обстоятельства, в сочетании со скрытым образом жизни почвенных животных, затрудняют детальные исследования трофических связей в детритных пищевых сетях.
Почвенные коллемболы (ногохвостки), в силу своей высокой численности, разнообразия и относительно хорошей изученности, стали классическим объектом почвенной экологии (Petersen, 2002; Кузнецова, 2005; Fontain and Hopkin, 2005). На основании лабораторных наблюдений считается, что коллемболы преимущественно относятся к микрофитофагам, которые контролируют микробные популяции (Стриганова, 1980; Hopkin, 1997). Однако пищевые связи коллембол в естественных условиях намного более разнообразны и их рацион включает другие компоненты (корни, растительные остатки, водоросли, животные ткани), относительная важность которых в энергетике природных популяций остается неизвестной (Некрасова и Александрова, 1982; Parkinson, 1988; Gunn and Cherrett, 1993; Lee and Widden, 1996; Scheu, 2002; Чернова и др. 2007). Многообразие пищевых связей обуславливает необходимость дифференцированной оценки роли отдельных трофических и таксономических групп ногохвосток в регуляции разложения органического вещества и потока энергии через почвенный ярус экосистем.
Вопрос о трофических связях и трофической специализации коллембол остается малоисследованным во многом из-за методических трудностей. Применение изотопного анализа для исследования трофической структуры сообществ, в том числе почвенных, показало высокую разрешающую способность метода (Peterson and Fry, 1987; Scheu and Falca, 2000; Тиунов, 2007). Однако широкое внедрение изотопных методов для анализа детритных пищевых сетей сдерживается рядом факторов. В частности, многие почвенные животные (включая коллембол) питаются микроорганизмами. В отличие от животных, почвенные микроорганизмы способны к существенному фракционированию изотопов азота и углерода в процессе жизнедеятельности. Закономерности фракционирования изотопов ключевых биогенных элементов (,3С/12С; 1SN/14N) на базовых уровнях детритной пищевой сети (растительные остатки - сапротрофные микроорганизмы -микробофаги) исследованы слабо; это существенно затрудняет интерпретацию полевых данных о изотопном составе почвенных животных. Поэтому значительная часть нашей работы была направлена на сбор данных о характере фракционирования изотопов С и N почвенными грибами и коллемболами и на совершенствование методов применения изотопного анализа в почвенно-зоологических исследованиях.
Таким образом, актуальность исследования определяется недостатком данных о трофической структуре естественных сообществ коллембол и других почвенных
животных, которые необходимы для корректной оценки роли животного населения в функционировании детритного блока экосистем, а также необходимостью разработки и совершенствования методов исследования трофической структуры почвенных сообществ.
Целью работы является выявление степени трофической дифференциации видов в сообществах почвообитающих коллембол с помощью изотопного анализа.
Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:
Исследовать характер фракционирования стабильных изотопов углерода и азота сапротрофными грибами (микромицетами).
Исследовать закономерности трофического фракционирования стабильных изотопов углерода и азота в модельной системе растительный опад -сапротрофные грибы - коллемболы.
С помощью искусственной изотопной метки исследовать влияние межвидовой конкуренции на выбор объектов питания в экспериментальных сообществах коллембол ограниченного видового разнообразия.
Провести анализ изотопного состава почвообитающих коллембол и их потенциальных пищевых субстратов в ряде лесных экосистем. На основании этого анализа выявить различия в характере питания разных видов коллембол.
На основании собственных и литературных данных протестировать наличие связи между трофической специализацией вида и его принадлежностью к определенной таксономической группе (на уровне семейства) или жизненной форме.
Научная новизна
Впервые проведен комплекс сопряженных лабораторных и полевых исследований, который выявил основные закономерности фракционирования изотопов углерода и азота на базовых уровнях детритной пищевой сети. В лабораторных экспериментах впервые обнаружено существенное трофическое фракционирование стабильных изотопов углерода (Д13С = 513Столлемболы - 8 3Сопад) у почвенных животных. Установлено, что трофическое фракционирование изотопов азота (Д15Ы = 515Ыколлем6оль] - 5l5NnmM) зависит от физиологического состояния коллембол и увеличивается у голодающих животных.
В лабораторных и полевых условиях сопоставлена внутривидовая и межвидовая вариабельность изотопного состава коллембол и их потенциальных пищевых субстратов (растения, растительные остатки, почва, почвенные грибы). Установлено, что в естественных условиях внутривидовая дисперсия изотопного состава коллембол на порядок меньше, чем разница между видами.
Установлено, что в естественных сообществах коллембол представители разных семейств и разных жизненных форм закономерно отличаются по изотопному составу, что предполагает наличие разной трофической специализации у разных таксономических и экологических групп.
Теоретическое и практическое значение работы
Оптимизированы и адаптированы для работы с почвенными животными методы исследования трофических связей животных и структуры пищевых сетей с помощью изотопного анализа. Разработанные методы и подходы приложимы к любым биологическим объектам и могут быть использованы для широкого спектра фундаментальных и прикладных экологических исследований. Результаты, полученные в ходе исследования, позволяют расширить представления о принципах организации детритных пищевых сетей, что необходимо для разработки и совершенствования методов биологической мелиорации почв, а также в целях биоиндикации.
Апробация работы
Материалы диссертации представлены на XV Всероссийском Совещании по почвенной зоологии (Москва, 2008); конференции молодых сотрудников и аспирантов ИПЭЭ РАН «Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых ученых» (Москва, 2010); Всероссийской полевой школе по почвенной зоологии для молодых ученых (биостанция Малинки, 2009), IV Всероссийской научной конференции с международным участием «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола, 2010); Международной конференции и школе молодых ученых «Проблемы экологии» (Иркутск, 2010); Восьмом международном семинаре по аптериготам (Сиена, Италия, 2010).
Публикации
Материалы диссертации изложены в шести печатных работах, из них две - в журналах, рекомендованных ВАК.
Объем и структура диссертации
Похожие диссертации на Изотопный анализ трофической дифференциации почвообитающих коллембол
