Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1 ПОВЕДЕНЧЕСКИЕ И ВЕГЕТАТИВНЫЕ СОСТАВЛЯЮЩИЕ ПРОЦЕССА АДАПТАЦИИ 11
1.1. Уровни и механизмы процесса адаптации 11
1.2. Систематика, экология и особенности физиологии крыс 16
1.3. Эндотелийзависимая поток-индуцируемая регуляция диаметра артериальных кровеносных сосудов крыс 25
1.4. Индивидуально-типологические особенности крыс и адаптация 29
ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 39
2.1. Методы и материалы исследований 39
2.2. Математическая обработка материалов 46
ГЛАВА 3. ВЛИЯНИЕ ИНДИВИДУАЛЬНО-ТИПОЛОГИЧЕСКИХ ОСОБЕННОСТЕЙ ПОВЕДЕНИЯ КРЫС НА ПРОЦЕСС АДАПТАЦИИ К УСЛОВИЯМ «ОТКРЫТОГО ПОЛЯ» 47
3.1. Энтропия поведения крыс в "открытом поле" 47
3.2. Проявление индивидуальных поведенческих особенностей крыс в зависимости от показателя энтропии поведения в «открытом поле» 52
ГЛАВА 4. ПОКАЗАТЕЛИ СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ КРЫС У ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РАЗНЫХ ТИПОВ ВНД 61
4.1. Зависимость реактивности сосудов крыс от поведенческих особенностей в процессе адаптации к условиям «открытого поля» 61
4.2. Взаимосвязь между вегетативными показателями крыс изученной популяции 71
ВЫВОДЫ 100
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК 101
ПРИЛОЖЕНИЯ 130
- Уровни и механизмы процесса адаптации
- Методы и материалы исследований
- Энтропия поведения крыс в "открытом поле"
Введение к работе
Актуальность исследования
Информационные отношения компонентов экологических систем^
наряду с материальными и энергетическими отношениями - важная ^
проблема современной экологии. В ходе адаптивного поведения ^
млекопитающие получают информацию о состоянии популяций и внешней
среды в целом, воспринимая и преобразовывая в ходе своей двигательной
активности генетически обусловленную, но вместе с тем, имеющую [у
индивидуальный характер собственную поведенческую стратегию
(Мозговой, Розенберг, 1992, 1998). Как известно, адаптация представляет ^
собой единый процесс, в который оказываются вовлеченными механизмы \у
всех структурных уровней, начиная с молекулярного и заканчивая [/-
биоценотическим, хотя каждый из них при этом играет несколько иную роль
(Газенко, 1979). Первичный, самый древний уровень адаптации связан с
деятельностью метаболической системы, обеспечивающей адекватное
потребностям организма снабжение его веществами и энергией путем
регуляции равенства их притока и расхода. Гомеостатический уровень
адаптации осуществляется с участием специализированных систем,
регулирующих дыхательные, экскреторные и другие вегетативные процессы.
Поведенческий уровень адаптации реализуется на основе сочетания разных
форм врожденного и приобретенного поведения, обеспечивает быстрое и
эффективное взаимодействие со средой (Газенко, 1979). Отсюда следует
актуальность исследования поведения животных, которое «позволяет
получать», говоря словами А.В. Яблокова (1989), «надежные популяционные
характеристики, по существу, не отличающиеся от традиционных
морфофизиологических и биохимических признаков-маркеров
генотипического состава».
Процесс адаптации в биологических системах неотделим от ^ гомеостатического уровня регуляции. Равенство темпов притока и оттока
веществ (условие стационарности) представляет собой необходимое условие постоянства внутренней среды (гомеостаза), в то время как наличие гомеостаза достаточно для сохранения стационарности режима. Особое значение в обеспечении постоянства имеют механизмы гуморальной и \У нервной регуляции (Новосельцев, 1978).^-/
Системный подход к анализу гомеостатического и поведенческого ^ уровней адаптации организма позволяет выявить разнообразные сочетания ^ тех или иных физиологических и биохимических параметров, которые могут ^ образовывать определенные нейрофизиологические и нейрогуморальные \у^ профили. По мнению О.Н. Московченко (2003), структурно-функциональной основой психофизиологической адаптации являются нейродинамические профили и индивидуальные психофизиологические типы. На основе \у изучения нейрорефлекторных механизмов адаптивной регуляции систем v_/ организма и психомоторных функций) было дифференцировано несколько ^ нейродинамических профилей, каждому из указанных профилей присущи у разные поведенческие реакции и сензитивность. Таким образом, становится I/
понятным, что индивидуальные особенности ВНД имеют определенное'У
СУ ^:--^ ' „ - г
значение в процессе возникновения и протекания реакции адаптации /
организма к изменениям окружающей среды. V/
К настоящему времени установлена связь типа нервной системы с
характером вегетативных реакций,,функциональной активностью некоторых ^
эндокринных желез, иммунологической реактивностью, с особенностями
памяти, мыслительно-речевой деятельности (Чайченко, 1982; Wilcock et al., \/
1967; Саркисова с соавт., 1991). Однако до настоящего времени не известны \у
конкретные особенности биохимических и физиологических процессов у 'У
представителей различных типов нервной системы.ч/
Сердечно-сосудистая система адаптирует организм к изменениям ^
внешней и внутренней среды. Такой показатель системы кровообращения
как ритм сердца наиболее тесно и тонко отвечает на разнообразные V
воздействия, интегрируя их, и вследствие этого может быть использован как ^
7 t своеобразный показатель адаптационной деятельности (Нефедов, Ясайтис, ^
Новосельцев, 1991). Изучение параметров сердечно-сосудистой системы, ^
таких как показателей вариационной пульсометрии, сосудистой^
реактивности позволяет получить нам надежные маркеры процесса \S
адаптации. , ч"
Совершенно очевидно, что возникновение и протекание \
патологических процессов также находится в зависимости от
индивидуально-типологических особенностей организма. Так, известно, что
язвенные и гипертонические заболевания возникают у лиц, обладающих
слабым или сильным, но не уравновешенным типом ВНД (Уильмс, I960).
Вместе с тем изучение вегетативных и гуморальных коррелятов поведения, в \
( частности типа ВНД, позволит разрешить многие вопросы, связанные с \
характером индивидуальной реактивности и резистентности организма, как в
норме, так и при патологии. Разрешение данных вопросов является
необходимой предпосылкой для разработки индивидуальной профилактики и '
терапии заболеваний человека. ' '
Целью работы явилось изучение поведенческих, вегетативных и гуморальных коррелятов процесса адаптации крыс к условиям «открытого поля».
Задачи исследования:
1. Определить тип ВНД у белых лабораторных крыс отдельно взятой
популяции. |
2. Выявить индивидуальные поведенческие особенности крыс в \
условиях «открытого поля».
Выявить взаимосвязь показателя содержания половых гормонов с особенностями поведения и функционирования сердечно-сосудистой / системы. ;
Выявить взаимосвязь содержания катехоламинов в крови крыс с их индивидуально-типологическими особенностями поведения.
5. Охарактеризовать особенности функционирования сердечно-\ сосудистой и вегетативной систем организма животных.
Для определения индивидуально-типологических особенностей применялась методика «открытого поля» Забродина И. Ю.(1989). После определения типа ВНД (показателя энтропии) проводилась регистрация ЭКГ в установке (экранированном ящике), имитирующей влияние необычных \ факторов среды, некоторым образом моделирующей ситуацию стрессового воздействия на организм животного. После данного комплекса исследований проводилась перфузия предварительно отпрепарованной брюшной аорты \ крысы. При изучении реакций, вызванных изменением потока, повышали j скорость течения жидкости с помощью роликового насоса, ждали в течение I нескольких минут развития реакции - увеличения диаметра, затем снижали / поток до исходной величины. Помимо этого, осуществляли забор крови животного для определения свободного эстриола в сыворотке крови методом / радиоиммунологического анализа, тестостерона и адреналиноподобных веществ. Далее производили вычисления коэффициентов корреляции, корреляционных отношений и кластерный анализ.
Научная новизна и научно-практическая значимость исследования
Необходимость адаптироваться к новым, зачастую, стрессогенным воздействиям внешней среды побуждает организм подключать к данному процессу все свои органы и системы. Скорость и характер протекания ) адаптационных процессов, вероятность возникновения тех или иных ,\ заболеваний, в том числе сердечно-сосудистой системы, находится в зависимости от типа нервной деятельности животных. Исходя из этого, /данное исследование имеет прикладной и теоретический характер, \j посвящено изучению влияния индивидуально-типологических характеристик поведения крыс на особенности адаптации к условиям эксперимента, исследованию вегетативных и биохимических характеристик, обусловливающих реакции систем организма в процессе адаптации -взаимосвязи между индивидуально-типологическими особенностями
9 животных и эндотелийзависимой поток-индуцируемой реакции (ЭЗПИ), L реактивностью их артерий к изменению скорости потока крови, выявлению , внутренних факторов (в том числе поведенческих), обеспечивающих эту \ / зависимость.
Результаты проведенного исследования углубляют представления о ^
связи типа нервной системы с характером вегетативных реакции, в V
\( частности, с реактивностью артерии на изменение скорости кровотока. м_
Выявлен более высокий уровень катехоламинов и потоковой реактивности в
группах животных с наибольшим значением энтропии поведения. С
помощью вторичных показателей вариационной пульсометрии ЭКГ впервые
установлено, что у животных, принадлежащих к крайним типам ВНД, более
высокий тонус симпатической нервной системы. Отмечена наибольшая
потоковая реактивность брюшной аорты в кластерах с максимальными
показателями содержания эстриола и вариационной пульсометрии.
Показано максимальное влияние на диаметр артерий гормонов -эстриола и тестостерона. Ранжирование показателей выявило наибольшую значимость эстриола как фактора, связующего энтропию поведения животных, исходный диаметр артерий и величину потоковой реактивности.
Выявлены различия между типами ВНД в представленности тех или иных поведенческих актов, сменяемостью, динамикой и частотой их проявления в экспериментальных сериях. Был сделан вывод о различиях типов ВНД не только по уровню вегетативных показателей и энтропии, но и адаптивной стратегии поведения в «открытом поле».
Результаты исследований используются в учебном процессе при чтении лекций и проведении практических и лабораторных занятий по курсу «Физиология человека и животных» для студентов биологического факультета ГОУ ВПО «АлтГУ», спецкурсам «Физиология кровообращения», «Физиология высшей нервной деятельности» для студентов кафедры физиологии человека и животных биологического факультета ГОУ ВПО «АлтГУ».
10 Основные положения, выносимые на защиту
Животные, принадлежащие к разным группам, выделенным по ; показателю энтропии поведения, различаются по характеру и стратегии *у поведения в «открытом поле».
Энтропия поведения крыс в «открытом поле» находится в\_у/ зависимости от показателя концентрации катехоламинов в крови. У крысХ / принадлежащих к крайним типам ВНД, выявляется более высокий тонус1 симпатической нервной системы. ч _У
Энтропия поведения крыс в условиях «открытого поля» связана с 'у показателями поток-зависимой реактивности сосудов, исходного диаметра -^ артерии, уровня половых гормонов, и вариационной пульсометрии. \
Апробация материалов диссертации
Результаты исследования доложены на XXX международной научной студенческой конференции (г. Новосибирск, 1995 г.), на XVII Съезде Всероссийского физиологического общества имени И.П. Павлова (г. Ростов-на-Дону, 1998 г.), на II и IV съездах физиологов Сибири и Дальнего Востока (г. Новосибирск, 1995, 2002 гг.), на международной научной конференции (г.Томск, 2006 г.).
Публикации
По теме диссертации опубликовано 6 научных работ.
Структура и объем диссертации
Диссертация изложена на 133 страницах, состоит из введения, обзора литературы, характеристики материалов и методов исследования, двух глав собственных исследований, заключения, выводов и библиографического списка, содержащего 159 отечественных и 148 иностранных источников. Работа включает 14 рисунков и 4 таблицы.
Уровни и механизмы процесса адаптации
Окружающая среда воздействует на организмы, способствуя поиску вариантов приспособлений к ней, а организм (как многосистемная конструкция) может воздействовать на свои клетки как надсистема, вынуждая их приспосабливаться к внешним условиям теми способами, которые необходимы (Новосельцев, 1978). Механизм воздействия на внутренние подсистемы является, по-видимому, достаточно универсальным механизмом воздействия любой надсистемы на свою внутреннюю организацию. Процесс приспособления строения и функций организмов (особей, популяций, видов) и их органов к условиям среды называется адаптацией (позднелатинское «adaptatio» - прилаживание, приспособление, от латинского «adapto» - приспособляю) (Казначеев, 1975). Используя терминологию теории управления, Г. В. Рыжиков и В. Б. Вальцев (1977) определяют адаптацию как комплекс действующих регуляторных и регулируемых процессов, направленных на приспособление динамической системы и ее частей к изменяющимся условиям их деятельности.
Вместе с тем, любая адаптация и есть результат, то есть конкретный исторический этап приспособительного процесса - адаптациогенеза, протекающего в определённых местообитаниях (биотопах), отвечающих им комплексах видов животных и растений (биоценозах).
В пределах каждой группы организмов возможно более тщательное изучение адаптации, их механизмов и классифицирование (Котт, 1950). Так, адаптацию млекопитающих можно группировать, например, по типу местообитаний (наземные формы, или хтонобионты; почвенные формы, или эдафабионты; древесные формы, или дендробионты; водные формы, или гидробионты; летающие формы, или авиабионты, и т. д.); по способу питания (зерноядные, травоядные, хищники и т. п.); по способу движения (прыгающие, бегающие, лазающие, роющие) и так далее. Организация млекопитающих характеризуется адаптациями, строго отвечающими их экологическим особенностям, то есть многосторонне адаптирована ко всем ведущим условиям обитания.
Различают также и уровни адаптации (Газенко, 1979). Первичный, самый древний уровень адаптации связан с деятельностью метаболической системы, обеспечивающей адекватное потребностям организма снабжение его веществами и энергией путем регуляции равенства их притока и расхода. Гомеостатический уровень адаптации осуществляется с участием специализированных систем, регулирующих дыхательные, экскреторные и другие вегетативные процессы. Главная роль в этом принадлежит вегетативной нервной системе и железам внутренней секреции.
Поведенческий уровень адаптации реализуется на основе сочетания разных форм врожденного и приобретенного поведения, обеспечивает быстрое и эффективное взаимодействие со средой. Простейшие формы поведения реализуются на основе жестких генетических программ, к которым относятся таксисы и тропизмы простейших, сегментарные и надсегментарные рефлексы позвоночных, сложные цепные безусловные рефлексы или инстинкты. Врожденные формы поведения эффективны лишь в определенном, достаточно узком диапазоне стабильных экологических условий и не оправдывают себя, когда экологическая ситуация быстро изменяется. Исключительное значение для поведенческой адаптации имеют условно-рефлекторная деятельность, обучение и опережающее отражение событий внешнего мира, которые обеспечивают организму возможность, в определенной степени, прогнозировать характер будущих событий.
При действии малознакомых или экстремальных стимулов генерализованная активация мозга создает необходимые условия для восприятия и обработки информации, а секреция адаптивных гормонов (катехоламинов и кортикостероидов), активизируя метаболизм, способствует консолидации анатомически и функционально разобщенных элементов в единую систему, направленную на достижение конкретного приспособительного эффекта (Шмидт-Нильсен, 1982). Когда действие неблагоприятных факторов продолжительно и неустранимо, становится более отчетливым участие висцеральных систем. По мере ухудшения условий и истощения гомеостатических резервов изменения, нарастающие в метаболическом звене, приобретают патологическую направленность (Алексеева, 1986). В случаях, когда внешний фактор не воспринимается экстероцепторами (например, при действии ионизирующего излучения, сильного магнитного поля и т.д.), поведенческий уровень адаптации включается лишь при недостаточности внутренних ресурсов. Аналогичная картина обычно наблюдается и при заболеваниях внутренних органов. С физиологической точки зрения можно говорить о возрастающей централизации регуляции нарушенных функций, необходимой для осуществления полноценной, целостной адаптации, а также запуска комплекса неспецифических процессов, в частности, реакции активации мозга.
Методы и материалы исследований
Для выполнения задач нашей работы нами использовались методы тестирования животных в «открытом поле», представляющем собой открытую круглую площадку диаметром 80 см, ограниченную по окружности непрозрачными бортами. По всей площади ОП равномерно расположены 16 отверстий (норок) диаметром 3 см, глубиной 1,5 см. Освещенность поля составляла 100 лк. Опыты проводили ежедневно в одно и то же время. Опыт продолжался 4 мин, на каждом животном провели по семь опытов, в ходе которых осуществлялась регистрация последовательности поведенческих актов. Полученные показатели обрабатывались, результатом чего были выделены 4 группы животных по величине энтропии поведения.
В поведении животного выделяли следующие двигательные акты и позы: 0 - «локомоция», то есть поступательное перемещение крысы в горизонтальной плоскости; 1 - «обнюхивание» или «принюхивание» и повороты только головы в позах «стоя» и «сидя»; 2 - «вертикальная стойка на задних лапах»; 3 - «груминг»; 4 - «сидение»; 5 - «движение на месте»; 6 -«заглядывание в норки»; 7 - «стойка с упором передними лапами на стенку». Как было ранее отмечено, любые формы поведенческой деятельности, даже в новых незнакомых ситуациях, подчинены некоторой программе, определяющей вероятностную стратегию поведения, для оценки общей степени статистической упорядоченности процесса поведения авторы методики использовали показатель энтропии (Н), или "энтропии поведения". В качестве обобщенной характеристики процесса поведения вычисляли значения двигательной активности: где Pi - вероятность появления і-го поведенческого акта, Pij -вероятность появления і-го поведенческого состояния за j-м состоянием, Pijk - вероятность следования трех поведенческих актов друг за другом.
Тестирование в «открытом поле» проводилось в течение 7 дней, показатель двигательной активности в открытом поле рассчитывался как среднее за последние 4 дня.
В качестве объекта исследования в соответствии с поставленными задачами была выбрана брюшная аорта (исходя из требований нашего эксперимента), а именно - легкость доступа и препаровки, небольшое количество отходящих от сосуда ветвей, достаточная протяженность и диаметр, позволяющие легко канюлировать сосуд и устанавливать на его поверхности датчик внешнего диаметра.
Брюшная аорта (aorta abdominalis) располагается несколько влево от каудальной полой вены, и является продолжением грудной аорты. От неё отходят париетальные и висцеральные артерии, которые снабжают кровью органы брюшной полости, мышцы спины и бедра. Для исследования был выбран участок аорты, расположенный на участке Thi2 - L5 позвонков, где аорта у крысы не имеет крупных ответвлений.
ЭКГ крыс регистрировались путем введения игольчатых электродов под кожу животного. Животное при этом находилось в установке, препятствующей движениям крысы. Запись ЭКГ велась при помощи электронного полиграфа П6Ч-01.
Энтропия поведения крыс в "открытом поле"
Современные этологические приемы исследования позволяют описывать условно- и безусловнорефлекторное поведение в виде последовательности дискретных «ключевых» поз и двигательных актов, имеющих определенный биологический смысл. В физиологических экспериментах под поведением понимают комплексы последовательных целенаправленных двигательных актов, составляющих единые цепи действий (Skinner, 1953; Hebb, 1979; Кэндел, 1980).
В задачу данного раздела работы входило изучение индивидуальных различий в поведении животных в «открытом поле», разделение животных на группы по уровню энтропии поведения.
В любой форме поведенческой деятельности может быть прослежена определенная статистическая упорядоченность (Забродин, 1983). Обычно в качестве меры неупорядоченности случайного процесса принимают, показатель энтропии. Показатель энтропии, употребленный по отношению к поведению, служит общей характеристикой степени организации (упорядоченности) целостной поведенческой деятельности.
Изменение этого показателя при вычислении Н порядков выше нулевого указывает на наличие определенной статистической зависимости между элементарными поведенческими актами, т.е. отражает упорядоченность процесса поведения (Забродин, 1983).
Исследование распределения по уровню энтропии поведения крыс в «открытом поле» показало, что весь массив животных не подчиняется нормальному распределению, разделяется на четыре различающиеся группы (рис. 3, табл. 1).
Результаты получены с помощью построения гистограммы распределения животных по уровню энтропии поведения всего массива животных (Microsoft Excel 7.0). Группы имеют четыре различающиеся моды (Р 0,01) (табл. 1). Эти группы различаются не только по уровню энтропии поведения в одном опыте, но и по его динамике в течение экспериментальной серии (рис. 4). Для дальнейшего описания выделенным группам животных присвоены номера от I до IV по возрастанию среднего для группы уровня энтропии поведения, т. е. номер I получила группа с наименьшими значениями энтропии, номер IV - с наибольшими. В группу I вошли крысы с энтропией поведения 20 000, в группу II - крысы с энтропией от 20 000 до 40 000, в группу III вошли животные с энтропией от 40 000 до 60 000, группу IV составили крысы с энтропией поведения свыше 60 000.
Обращает на себя внимание, что наибольшее количество животных в данной выборке относятся к группам с низкой энтропией поведения, это может быть интерпретировано, что большую часть группы составили крысы с упорядоченным поведением.
Похожие диссертации на Поведенческие, вегетативные и гуморальные корреляты процесса адаптации крыс к условиям "открытого поля"
