Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Лимнологическая характеристика Онежского озера
1.1. Геоморфологические особенности и морфометрия 10
1.2. Гидрологический режим 13
1.3. Химический состав воды 19
1.4. Характеристика фитопланктонного сообщества 29
Глава 2. Материал и методы исследований
2.1. Материал исследований 35
2.2. Определение первичной продукции 39
2.3. Экспериментальное определение суммарного поправочного коэффициента Кф 41
2.4.0пределение бактериальной фиксации СО^ 47
Глава 3. Пространственное распределение первичной продукции в Онежском озере
3.1. Вертикальное распределение фотосинтеза в толще воды 49
3.2. Распределение первичной продукции по акватории озера 60
Глава 4. Сезонная динамика первичной продукции 78
Глава 5. Фотосинтетическая активность единицы биомассы фитопланктона 89
Глава 6. Бактериальная фиксация углекислоты 101
Глава 7. Многолетние изменения первичной продукции и трофический статус Онежского озера 116
Выводы 135
Литература 138
- Геоморфологические особенности и морфометрия
- Определение первичной продукции
- Распределение первичной продукции по акватории озера
Введение к работе
Актуальность исследования. Онежское озеро относится к разряду Великих озер мира и является одним из крупнейших естественных резервуаров пресной воды высокого качества. Как объект многофункционального использования, водоем испытывает значительное антропогенное воздействие. Оно используется для питьевого и хозяйственного водоснабжения, является воднотранспортной магистралью, принимает сточные воды таких городов как Петрозаводск с населением 280 тыс. человек, Кондопога (целлюлозо-бумажный комбинат), Медвежьегорск. Большая часть антропогенной нагрузки приходится на северо-западную часть озера, в первую очередь на Петрозаводский и Кондопожский заливы. Основная часть Онежского озера слабо затронута эв-трофированием и все еще остается природно чистым водоемом.
Онежское озеро считается хорошо изученным в отношении основных звеньев биоты, однако систематических исследований первичной продукции в водоеме до сих пор не проводилось. В то же время первичная продукция, наряду с аллохтонным органическим веществом, является основой круговорота вещества и энергии в водоеме. Уровень продуктивности и структура экосистем больших глубоководных озер определяется в основном продукцией фотосинтеза фитопланктона. Особое значение изучение первичной продукции приобретает в условиях антропогенного эвтрофирования. Для оценки продукционных возможностей водоема и его трофического статуса помимо определения первичной продукции необходимо выяснить закономерности и основные факторы ее формирования.
Цель и задачи исследования. Основная цель настоящей работы - исследование закономерностей первичного продуцирования органического вещества в Онежском озере в условиях медленного эвтрофирования и оценка его трофического статуса. В соответствии с поставленной целью решались следующие задачи:
Исследование распределения скорости фотосинтеза в толще воды в зависимости от освещенности и вертикального распределения фитопланктона.
Изучение распределения первичной продукции по акватории водоема в зависимости от обеспеченности биогенными элементами.
Изучение сезонной динамики первичной продукции в разных районах озера.
Определение фотосинтетической активности единицы биомассы
фитопланктона. I *ЮС НАЦИОНАЛЬНАЯ I
| К И 6,1 НО ГЕКА I
Определение размеров бактериальной фиксации СОг и ее соотношение с ассимиляцией углекислоты в ходе фотосинтеза.
Оценка трофического статуса Онежского озера в современных условиях.
Защищаемые положения. Различные участки лимнически неоднородной экосистемы Онежского озера характеризуются разным уровнем первичной продукции, что связано с различной обеспеченностью биогенными элементами, главным образом, фосфором и термическими особенностями водоема.
Научная новизна. Впервые для Онежского озера экспериментальным путем были определены коэффициенты изменения фотосинтеза в толще воды в зависимости от ослабления света - Ксв и распределения фотосинтетически активного фитопланктона - Кв. Получен суммарный коэффициент Кф, учитывающий влияние этих двух факторов на вертикальное распределение фотосинтеза в фотическом слое воды. Этот коэффициент определяет характер связи между максимальной в фотическом слое и интегральной первичной продукцией в условиях Онежского озера. Установлена степень светового голодания водорослей. Впервые изучен сезонный цикл первичной продукции и определена величина первичной продукции за вегетационный период в разных по экологическим условиям участках озера. Оценен вклад первичной продукции за отдельные периоды в годовую первичную продукцию. Впервые для данного водоема установлена величина бактериальной фиксации углекислоты в разных районах озера и получены данные о соотношении процессов фиксации СОі бактерио- и фитопланктоном.
Теоретическая и практическая значимость. Выявленные закономерности первичного продуцирования органического вещества в Онежском озере расширяют представление о функционировании автотрофного звена экосистемы крупного, глубоководного, лимнически неоднородного водоема в условиях медленного эвтрофирования и, в целом, дополняют знания по экологии фотосинтеза озерного фитопланктона.
Полученное уравнение связи между максимальной в фотическом слое и интегральной первичной продукцией позволяет рассчитывать величину последней по измерениям интенсивности фотосинтеза в поверхностном слое воды. Тем самым, при организации экологического мониторинга в значительной степени упрощается определение интегральной первичной продукции, весьма трудоемкое при измерении in situ. Определенное в работе соотношение наибольшей в течение вегетационного периода интегральной первичной продукции и первичной продукции за сезон дает возможность ориентировочного расчета последней при отсутствии данных сезонных наблюдений.
Работа выполнена в рамках исследований лаборатории гидробиологии Института водных проблем Севера Карельского научного центра РАН. Полученные данные использованы для оценки биопродуктивности и экологического состояния Онежского озера в целом. Часть изложенных в работе материалов передана в распоряжение Министерства природных ресурсов Республики Карелия, осуществляющего экологический мониторинг Онежского озера как важнейшего источника пресной воды. Выявленные закономерности первичного продуцирования органического вещества в дальнейшем будут использованы для математического моделирования экосистемы Онежского озера.
Апробация работы и публикации. Материалы диссертации докладывались и обсуждались на заседаниях Лаборатории гидробиологии и Ученого Совета Института водных проблем Севера КарНЦ РАН (Петрозаводск, 2001, 2002, 2003), Лаборатории гидробиологии Института Озероведения РАН (Санкт-Петербург, 2002, 2003), на Международной конференции молодых ученых и специалистов «Экология — 98» (Архангельск, 1998 г.), на Международной конференции «Проблемы гидроэкологии на рубеже веков» (Санкт-Петербург, 2000 г.). По теме диссертации опубликовано 9 печатных работ, в том числе раздел в монографии «Онежское озеро. Экологические проблемы».
Объем и структура работы. Диссертация изложена на 162 печатных страницах и состоит из введения, 7 глав, выводов и списка литературы. Работа включает 22 таблицы и 23 рисунка. Список литературы содержит 235 источников, в том числе 57 иностранных.
Геоморфологические особенности и морфометрия
Онежское озеро, расположенное в Северо-Западном регионе России, находится на пути соединения Балтийского, Белого, Каспийского и Черного морей. Водоем вытянут в меридиональном направлении и ориентирован с северо-запада на юго-восток.
Площадь зеркала озера без островов составляет 9692 км (с островами — 9943 /ф км2), объем водной массы - 291.2 км3. Протяженность береговой линии - 1810 км
С (Черняева, 1973). Длина между двумя крайними точками оси озера равна 290 км, наибольшая ширина - 82 км. Средняя глубина озера 30 м, наибольшая — 120 м (Молчанов и др., 1946). На заливы и губы приходится 25 % поверхности водоема. На большей площади водоема (57 %) преобладают глубины от 20 до 60 м. Литоральная зона с глубинами до 10 м занимает 10 % водного зеркала. В Онежском озере насчитывается около 1500 островов общей площадью 250.7 км2, наибольшими из них являются острова КлименецкиЙ (148 км2), Леликовский (21 км2) и Суйсари (19.3 км2).
В геологическом отношении котловина озера расположена на стыке Балтийского щита с Русской плитой (Бискэ и др., 1975; Ефремова, 1990). В связи с этим в строении котловины выделяются две морфоструктурные зоны - северная и южная. Эти части котловины образовались в разное время и развивались в разной тектонической обстановке. Между ними, на стыке щита и плиты, расположена переходная зона, проходящая по разрезу устье Шуи - устье Водлы. В связи с разной геологической историей различны и породы, слагающие разные участки котловины Онежского озера (Бискэ и др., 1971; Бискэ и др., 1975;
Ефремова, 1990). Северная, северо-западная и северо-восточная части Онежского ЧР озера, находящиеся в пределах Онежской мульды, сложены нижнепротерозойскими породами (кварциты, карбонатные породы, сланцы, суйсарские вулканиты). Восточное побережье сложено архейскими породами (гнейсо-граниты), юго западная часть - верхнепротерозойскими (кварцито-песчаники, алевриты и гравелиты), южная - палеозойскими осадками (алевриты, песчаники, глины). Четверичные отложения в северной части маломощны (не более 10 м), а в южной — Ф достигают 60-80, иногда 120 м.
Гетерогенность строения котловины Онежского озера определяет и особенности геоморфологического строения как береговой линии, так и дна водоема (Бискэ, 1975; Ефремова, 1990). В северной части рельеф береговой линии сильно расчленен, что выражается в наличии множества заливов и губ (Повенецкий залив, залив Большое Онего, Уницкая, Лижемская, Кондопожская, Петрозаводская, Великая и другие губы). Линии рельефа ориентированы с северо-запада на юго-восток по ходу движения ледника. Берега обрывистые, скалистые. В этой части водоема расположено большое количество островов, в том числе Кижские шхеры. Южная часть котловины озера представляет собой опущенный свод Восточно-Онежского поднятия. Берега здесь плоские, часто заболоченные, островов мало, береговая линия плавная и слабо расчлененная.
Рельеф дна в северной морфоструктурной зоне отличается чрезвычайной сложностью. Глубокие впадины до 100 м сочетаются здесь с грядовыми возвышенностями глубиной всего лишь 1.0 - 1.5 м. В заливе Большое Онего и западной части центрального района озера наблюдаются самые крутые подводные склоны. Напротив, в южной зоне рельеф дна ровный, глубины не превышают 50 м, 10-30-метровые изобаты проходят параллельно берегу, за исключением мелководного участка у истока реки Свирь.
Центральное Онего. Площадь Центрального Онего составляет 6185.2 км2, объем водных масс 217.2 км3. Средняя глубина этого района озера достигает 35.1 м (по: Сабылина, 1999).
Залив Большое Онего. Залив Большое Онего расположен в северо-западной части Онежского озера и является самым глубоководным его районом. В заливе насчитывается более 50 островов. Площадь водной поверхности залива составляет 810.1 км2, или около 8.5 % от площади всего озера, объем водных масс 12 км3. Максимальная глубина залива (и Онежского озера в целом) 120 м, средняя глубина 42 м (Лифшиц и др, 1982). Залив граничит на юго-западе и западе с Центральным Онего, Петрозаводским Онего и КондопожскоЙ губой. С севера к нему примыкают Горская, Лижемская и Уницкая губы.
Южное Онего. Площадь водной поверхности Южного Онего составляет 739 км3 или около 8 % общей площади озера. Объем водных масс - 10.0 км3. Максимальная глубина 50 м, средняя - 13.6 м (по: Сабылина, 1999).
Петрозаводская губа. Петрозаводская губа находится в северо-западной части Онежского озера и ориентирована с северо-запада на юго-восток. Запив отделен от Петрозаводского Онего Ивановскими островами. Площадь его водной поверхности - 125 км2, или менее 1.5 % от общей площади водоема, объем водных масс 1Л7 км3. Длина залива 19 км, средняя ширина 7 км, средняя глубина 18.2 м, максимальная - 26 м (Малинина, Солнцева, 1972; Лифшиц, 1980).
Кондопожская губа. Кондопожская губа расположена в северо-западной части Онежского озера и ориентирована с северо-запада на юго-восток. В губе насчитывается 192 острова. Площадь водного зеркала губы, отграниченная от залива Большое Онего островами Березовы, Шандорские и Суйсари, составляет 223 км2, объем водных масс - 4.3 км3. Длина залива 33 км, наибольшая ширина - 9.5 км, наибольшая глубина 82 м, средняя -21м, Кондопожская губа занимает 2.5 % общей площади водоема и содержит 1 % общего объема водной массы (Литинская, 1975).
Определение первичной продукции
Первичная продукция измерялась скляночным методом в радиоуглеродной модификации (Steemann-Nielsen,1952; Сорокин, 1959; Романенко, 1985) в соответствии с методическими указаниями В.И. Романенко и СИ. Кузнецова (Романенко, Кузнецов, 1974; Кузнецов, Дубинина, 1989).
Проба воды для измерения интенсивности фотосинтеза в единице объема воды наливалась в три склянки светлого стекла с притертыми пробками (V = 100 мл), одна из которых была предварительно помещена в черный мешок и являлась контролем за темновой фиксацией СОг фитопланктоном. В каждую склянку вносился 1 мл раствора радиоактивного карбоната натрия NaH СОз активностью 5 — 10 uCi. Пробы воды экспонировались 24 часа. В периоды жаркой, солнечной погоды время экспозиции сокращалось до 9 - 12 час. В 1989, 1991 и 1993 гг. инкубация производилась in situ с использованием поплавков на глубинах, соответствующих горизонту взятия пробы. В 1994 - 2002 гг., когда отбирались пробы только на горизонте 0,5 м, - in vitro в аквариуме на палубе судна при температуре, соответствующей таковой в поверхностном слое водной толщи. Во избежание нагревания вода в аквариуме каждые 3 часа заменялась забортной. Контрольные склянки затенялись дополнительно.
По окончании инкубации пробы воды фиксировались 1 мл формальдегида (рН — 7.0) и 50 мл пробы отфильтровывалось через мембранный фильтр с Dnop = 0.8 - 0.9 дм. Затем фильтры высушивались на воздухе и обрабатывались 1 %-ным раствором НС1 для удаления остатков радиоактивного карбоната, не ассимилированного в биомассу водорослей. Соляная кислота с фильтров удалялась путем выдерживания их на фильтровальной бумаге, обильно смоченной дистиллированной водой. Высушенные фильтры помещались в специальные стеклянные флаконы и после добавления 4 мл сцинцилляционного коктейля на основе толуола их радиоакивность просчитывалась на сцинцилляционном счетчике "Бета - 2м, Одновременно производилось измерение активности рабочего раствора №НІ4СОз в момент измерения радиоактивности фильтров.
Суточная величина фотосинтеза рассчитывалась по формуле: А = г Скарб / R t, где А - интенсивность фотосинтеза, мг Срл" -сут. , г - радиоактивность фильтра, имп/мин., R - радиоактивность добавленного изотопа С, импУмин., С Карб — содержание углерода бикарбонатов в исходной озерной воде, мг С-л 1, t - время опыта, сутки (Steemann-Nielsen, 1952).
Результаты темповой фиксации СОг фитопланктоном вычитались из результатов, полученных в светлых склянках. В среднем по озеру темновая фиксация СОг фитопланктоном в летний период в поверхностном слое воды составляла 3.2 % (при диапазоне от 1.0 до 14.6 %) по отношению к интенсивности фотосинтеза. Полученные величины хорошо согласуются с литературными данными (Steemann-Nielsen, 1952; Gerletti, 1968; Романенко, 1985).
Ошибка измерения (точность опыта) составила 4,1 ± 0.3 %,
Интегральная первичная продукция в столбе воды в 1989, 1991 и 1993 гт. рассчитывалась как средневзвешенная величина (Романенко, 1985; Кузнецов, Дубинина, 1989), а в 1994-2002 гг. расчетным способом (Сорокин, 1958; Романенко, Кузнецов, 1974; Кузнецов, Дубинина, 1989) по формуле: ХА = Фпов Кф 1, где 2А -первичная продукция в столбе воды под м2, мг С-л"1-сут."1, Кф - определенный нами в ходе эксперимента суммарный коэффициент ослабления фотосинтетических процессов с глубиной (0.29), 1 - глубина фотического слоя (тройная прозрачность).
При расчете Р/В-коэффициентов биомасса фитопланктона выражалась в органическом углероде, с учетом того, что его содержание в сырой биомассе составляет 10 % (Rodhe, 1958; Stpickland, 1960).. Экспериментальное определение суммарного поправочного коэффициента Кф
Суммарный коэффициент Кф характеризует степень ослабления фотосинтетических процессов с глубиной и зависит от изменения световых условий (Ксв) и распределения фотосинтетически активных водорослей (Кв) в толще воды (Сорокин, 1958).
Определение абсолютных величин Ксв и Кв производилось согласно методическим руководствам В.И. Романенко и СИ, Кузнецова (Романенко, Кузнецов, 1974; Кузнецов, Дубинина, 1989).
Для определения Ксв пробы воды объемом 100 мл с поверхностного горизонта, содержащие одинаковое количество фотосинетически активного фитопланктона, наливали в склянки светлого стекла с притертыми пробками (2 параллели). Склянки предварительно были помещены в черные мешки, которые снимались непосредственно перед опусканием в водоем. После внесения 1 мл раствора NaHI4CC 3 активностью 5 — 10 uCi склянки экспонировались на разных горизонтах фотического слоя до глубины, соответствующей тройной прозрачности по диску Секки. После 24-часовой инкубации пробы фиксировались формальдегидом и далее обрабатывались, как описано выше для первичной продукции. Очевидно, что результаты эксперимента отражают условия освещенности на разных горизонтах.
Для определения коэффициентов Кв пробы воды объемом 100 мл с разных горизонтов фотического слоя (соответствующим таковым для определения Ксв) до глубины равной тройной прозрачности по диску Секки помещали в склянки светлого стекла с притертыми пробками (2 параллели). После внесения 1 мл раствора №Н14СОз активностью 5-10 цСі пробы экспонировались в аквариуме на палубе судна при оптимальных условиях освещенности, соответствующей таковой в поверхностном слое воды, в течение 3-4 часов. Затем пробы фиксировались формальдегидом и далее обрабатывались, как описано выше для первичной продукции. Результаты этого эксперимента отражают потенциальную способность фитопланктона в толще воды к фотосинтезу при оптимальных условиях освещенности.
Распределение первичной продукции по акватории озера
В различных участках Онежского озера первичная продукция достигает максимального уровня в разное время. Это связано, прежде всего, с особенностями термического режима водоема (Петров, 1990; Бояринов и др., 1999).
В первой половине июня весь центральный район Онежского озера, включая пограничную с северо-западными губами область и залив Большое Онего, представляет собой гомотермическую зону с температурой воды менее 4 С, отделенную от прогретых стратифицированных прибрежных участков и губ термическим баром (Петров, 1990; Бояринов и др., 1999). Фитопланктон центрального района озера в этот период характеризуется чрезвычайно низкой фотосинтетической активностью. Разовая съемка, выполненная в начале июня 2001 г. в Центральном Онего (ст. № 12) и северо-западной части открытого озера (ст. М» 14, 13, 13а), показала, что первичная продукция в поверхностном слое воды (Атах) при температуре последнего в пределах 2.8 — 3.4 С составляет 1.7 — 2.8 мг С м" " -сутки1, интегральная первичная продукция (А) - 7.3 - 12.4 мг С-м"2-сутки"1. В глубоководном заливе Большое Онего (ст. № 1) в период весенней гомотермии по данным 1989 - 1993 гг. при таких же температурах поверхностного слоя воды, - 2.4 -3.0 С, Атах составляла 5.0 - 17.5 мг С-м"3-сутки"\ а А -42-70 мг С-м сутки 1.
Благоприятные условия для активизации фотосинтетических процессов складываются в глубоководных участках озера с конца июня по август. Температура поверхностного слоя воды в этот период, но нашим наблюдениям, достигает здесь 4.4 — 10.2 С - в конце июня и 10.8 — 18.2-в июле-августе. Оптимальный период в прибрежных участках и заливах приходится на конец мая - август. Поверхностный слой воды прогревается здесь, в зависимости от температурных условий года, от 8.5 -17 С- в июне до 20.4 С -в августе. В период оптимальных температурных условий величина Атах варьирует по акватории озера в широких пределах, - от 14.0 до 936.2., в среднем по постоянным станциям наблюдений - от 14.6 до 365.7 мг С-м" -сутки". (рис. 3.5). Максимальные для озера показатели зарегистрированы в Коидопожской губе, минимальные — в северо-западной части открытого плеса озера. Такая неоднородность распределения по акватории озера определяет различную продуктивность его отдельных участков (Кауфман, Пирожкова, 1989).
В Центральном Онего в летний период (конец июня - август) разных лет Атах изменялась в пределах от 20.0 до 40.0, в среднем составляя 29.8 мг Ом -сутки"1, А — от 62 до 133, в среднем 104 мг С м" -сутки" . Средние величины скорости поверхностного фотосинтеза для двух постоянных станций наблюдения в этом районе озера (№ 9 и № 12) близки и составили, соответственно 25.2 и 33.2 мг С-м" 3 сутки" , Наши данные сопоставимы с данными Ю.И. Сорокина и В.К. Федорова (1969) для этого района, полученными в 1966 г., однако они выше, чем величины, определенные В.И. Романенко (1965) в 1962 г. И.С. Трифонова (Трифонова и др., 1982) также приводит более низкие значения Атах для этого района озера в 1977 г, (табл. 3.4). Центральное Онего не подвергается непосредственному воздействию эвтрофирующих веществ антропогенного происхождения, а поступление их с водосбора ограничивается прибрежными районами. Огромный объем водных масс, большие глубины и длительный период низких температур определяют низкую продуктивность в этом районе озера. Периодически отмечаемые в Центральном Онего повышенные концентрации общего фосфора (до 20 мкг-л"1), выносимого летом ветровыми течениями из Петрозаводской губы (Сабылина, 1999), не сказываются на уровне первичной продукции, который характеризуется стабильностью. Минимальные и максимальные зарегистрированные здесь в разные годы величины первичной продукции различались лишь в 2 раза.
