Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. Материал и методы исследования .-...9
1.1. Материал 9
1.1.1. Экспериментальный материал 9
1.1.2. Материал из естественных условий 10
1.2. Методы исследования 12
1.2.1. Морфологические признаки рыб 12
1.2.2. Определение возраста и роста природных гибридов 14
1.2.3. Статистическая обработка 16
ГЛАВА II. Особенности морфологии и экологии гибридов леща и плотвы в естественных условиях 17
2.1. Распространение, морфологические и экологические особенности леща, плотвы и их гибридов 17
2.1.1. Плотва {Rutilus rutilns L.) 17
2.1.2. Лещ (Abramis brama L.) 19
2.1.3. Гибрид плотвы и леща 21
2.2. Встречаемость естественных гибридов в Рыбинском водохранилище 25
2.3. Возраст и рост природных гибридов в Рыбинском водохранилище...29
2.4. Морфологические характеристики природных гибридов леща и плотвы из Рыбинского водохранилища 32
2.4.1. Окраска и форма тела 32
2.4.2. Пластические и счетные признаки 32
2.4.3. Изменчивость морфологических признаков 40
Заключение по главе 60
ГЛАВА III. Анализ наследования и изменчивости морфологических признаков леща, плотвы и их реципрокных гибридов первого поколения (эксперементальный материал) 61
3.1. Окраска и форма тела 62
3.2. Пластические и счетные признаки 63
3.3. Наследование морфологических признаков 64
3.4. Изменчивость морфологических признаков 78
3.5. Закономерности наследования и изменчивости морфологических признаков 87
3.6. Сравнительный анализ изменчивости морфологических признаков в эксперименте и в естественных условиях 98
Заключение по главе 102
ГЛАВА IV. Возможность использования морфологических признаков при идентификации гибридов 103
4.1. Оценка идентификационной значимости разных морфологических признаков 103
4.2. Идентификация естественных гибридов 108
4.3. Практические рекомендации по определению природных гибридов леща и плотвы ПО
Выводы 114
Литература 116
Приложение 127
- Определение возраста и роста природных гибридов
- Встречаемость естественных гибридов в Рыбинском водохранилище
- Наследование морфологических признаков
- Идентификация естественных гибридов
Введение к работе
Гибридизация широко распространена в классе рыб. Описаны внутри и межродовые гибриды, как выловленные в естественных условиях, так и полученные путем искусственных скрещиваний (Берг, 1949; Веригин, Макеева, 1972; Веригин и др., 1976; Волошенко, 1974; Николюкин, 1952; Крыжановский, 1968; Allenford et al., 2001; Avise, 1975; Ward et al., 1995; Witkowski, Blachuta, 1989). Принято считать, что гибридизация более распространена у рыб, чем в других группах позвоночных. Эта отличительная особенность объясняется несколькими характерными для рыб чертами: наружное оплодотворение, слабые механизмы этологической изоляции, неодинаковая встречаемость двух родительских видов, конкуренция за ограниченное число нерестилищ, склонность к повторному контакту между недавно развившимися формами (Камптон, 1991).
Первые описания межвидовых гибридов в семействе Cyprinidae появляются во второй половине XIX века. Это преимущественно гибриды европейских видов из родов Rutilus, Abramis, Leuciscus, Alburnus, Scardinius, Cyprinns, Carassins (Рузский, 1894; Лукаш, 1933). Уже в результате этих исследований вполне определенно было засвидетельствовано, что ряд видов на большей части своих ареалов регулярно и зачастую массово гибридизируют: лещ х плотва, плотва х уклея, плотва х красноперка, уклея х елец, карась х сазан. Как правило, большинство межвидовых гибридов имеет высокую жизнеспособность, и часто они оказываются плодовитыми (Николюкин, 1952; Слынько, 2000; Wood, Jordan, 1987).
Из имеющихся на сегодняшний день сведений о гибридах, отчетливо выявляется, что семейство Cyprinidae наиболее объемное по числу отдаленных гибридов (160 случая естественной гибридизации без учета подвидов и реципрокных вариантов) (Абдурахманов, 1962; Васильева, Васильев, 2005; Васильев, Воробьева, 1981; Голубцов и др., 1990; Кулиев, 1989; Пушкина, 1962, 1964; Пушкин 1971; Рябов, 1979, 1981; Слынько, 2000;
5 Дцренкина, 2003; Dowling, Moore, 1984; Dowling et al., 1989; Pitts et al., 1997; Mulrooney, Fahy, 1985; Poly, 1997). Из них 131 случаев приходится на долю одного подсемейства - Leuciscinae (ельцовые). В фаунистическом отношении наибольшей представленностью гибридов характеризуются фауны Европы и Северной Америки, что вполне объяснимо ввиду наибольшей степени их изученности. В обеих фаунах, в особенности в европейской, количество гибридов ельцовых сопоставимо с числом номинальных видов в этом подсемействе: 55 гибрида в Европе и 68 - в Северной Америке (Слынько, 2000). В европейской фауне отмечается значительное преобладание доли межродовых гибридов над внутриродовыми (48 против 6), родительские виды которых принадлежат к нескольким древним филогенетическим линиям, к разным родам и трибам, исходно симпатричным, например: Leuciscini, Abramidini, Chondrostomini, Aspinini. Гибридизируют преимущественно палеосимпатрические виды, предки которых совместно обитали в пределах одной территории на протяжении более десятка миллионов лет (Яковлев, 1961, 1964; Hewitt, 2001; Gregg, 1998). Межвидовые скрещивания не приурочены к каким-либо определенным районам, а происходят на всем протяжении перекрывающихся ареалов с высокой частотой. Зачастую отмечаются вспышки массовой гибридизации, при которой численность межродовых гибридов сопоставима или даже превосходит численность родительских видов в скрещивающихся популяциях (Берг, 1949; Николюкин,1972; Пушкина, 1964; Пушкин, 1971; Fahy et al., 1988; Wheeler, 1976). Межродовые гибриды, в том числе между родами разных триб, не стерильны и в экспериментах дают жизнеспособное потомство (Николюкин,1952, 1972; Слынько, 2000).
Естественные и вызванные человеком изменения окружающей среды часто приводятся в качестве причин гибридизации (Майр, 1968, 1974; Мина, 1979). Например, гибридизация относительно часто встречается у пресноводных рыб умеренных широт, в тех областях, где геологические и климатические события, произошедшие после плейстоцена, коренным
образом изменили водную среду, в то время как среди морских и тропических рыб, населяющих более стабильную среду, гибридизация проявляется редко (Камптон, 1991). Некоторые виды человеческой деятельности способствуют усилению гибридизации в природе. Наиболее масштабные изменения вызывают интродукция, изменение местообитаний и ограничение передвижений рыб. Одним из наиболее показательных примеров влияния интродукции на гибридизацию является вселение карповых в водоемы Великобритании, которым посвящен ряд работ (Wheeler, 1976; Pitts et al., 1997). В этих работах показано, что сравнительно высокий уровень гибридизации (до 40%) наблюдается на территориях, где интродуцирован один или оба из участвующих в скрещивании вида. Наиболее вероятная причина состоит в том, что когда один вид заселяется в водоем, он стремится занять нерестилища, с которых исключался бы в присутствие родственных видов. Оказалось, что именно отсутствие незанятых нерестилищ и этологических барьеров приводит к значительному интербридингу родственных видов. Изменение местообитаний зачастую приводит к усилению конкуренции за нерестилища у видов с пересекающимися сроками или местами нереста. Следует подчеркнуть, что указанные причины усиления гибридизации часто действуют совместно.
Появление гибридных особей в водоемах и их количество служит одним из показателей экологического состояния экосистем, сигналом о нарушениях в воспроизводстве родительских видов рыб. Детальные исследования закономерностей развития и размножения гибридов позволили установить, что посредством гибридизации реализуется сохранение геномов скрещивающихся видов в неблагоприятных условиях, с последующим восстановлением популяций видов (Яковлев, Слынько, 1998; Яковлев и др., 2000; Fields et al., 1987; Verspoor, Hammer, 1991). В связи с этим становится все более актуальным определение закономерностей развития и формирования морфотипа гибридов, изучение естественных гибридов, их диагностика и выявление причин, вызвавших гибридизацию.
Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы состояла в изучении биологических особенностей естественных межвидовых гибридов леща и плотвы Рыбинского водохранилища, закономерностей наследования и изменчивости морфологических признаков гибридов первого поколения.
Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:
1. Определение частоты встречаемости гибридов леща и плотвы в
естественных условиях и анализ природных факторов, влияющих на
появления гибридов.
2. Описание биологических особенностей естественных гибридов леща
и плотвы в Рыбинском водохранилище.
Определение закономерностей наследования и изменчивости морфологических признаков гибридов первого поколения леща и плотвы.
Анализ соответствия значений морфологических признаков у гибридов в естественных условиях и полученных в эксперименте.
Оценка возможности использования морфологических признаков для идентификации гибридов в естественных условиях.
Благодарности. Я очень признательна своим коллегам, сотрудникам ИБВВ РАН, д.б.н. В.Н. Яковлеву, д.б.н. А.В. Крылову, к.б.н. Ю.Г. Изюмову, к.б.н. В.И. Кияшко, к.б.н. А.Н. Касьянову, к.б.н. Б.А. Левину, Н.В. Касьяновой и д.б.н. М.В. Мине, ведущему научному сотруднику Института биологии развития им. Н.К. Кольцова РАН, консультировавшим меня по различным методическим вопросам или обсуждавшим ряд положений настоящей работы. Также я благодарю коллег, сотрудников ИБВВ РАН, помогавших в сборе материала - к.б.н. А.К. Смирнова и Е.И. Лаврову.
Глубокую благодарность я выражаю своему научному руководителю к.б.н. Ю.В. Слынько за постоянное внимание к работе, критические замечания и поддержку.
Определение возраста и роста природных гибридов
Изучение закономерностей индивидуального роста проводилась .на основе анализа регистрирующих структур. По мере роста рыбы и увеличения ее возраста число годичных колец на регистрирующих структурах и размер самих структур увеличивается. Изучение темпа роста рыб проводилось по общепринятым методам (Чугунова, 1954; Ваганов, 1978). Эти методы основаны на наличии связи между увеличением размером регистрирующих структур и линейным ростом рыбы.
В качестве регистрирующей структуры, по которой определяли возраст и изучали рост, мы выбрали cleithrum, в отличие от большинства авторов, которые для этой цели использовали чешую. Cleithrum предварительно просветляли в 96%-м спирте, что помогает лучше видеть годовые зоны и отличать их от дополнительных в отраженном свете. Для контроля возрастных определений использовали жаберную крышку operculum. За годовые зоны мы принимали те, которые прослеживались по всей полуокружности обоих cleithrum и в сложных случаях выявлялись на operculum. В качестве стандартного промера бралось расстояние от центра cleithrum до внешнего края годового кольца. За центр кости на cleithrum принимается внутренняя точка на схождении боковых радиальных ребер. Основным признаком годового кольца является его замкнутость по периметру (Ваганов, 1979). Измерения проводили с помощью окуляр-микрометра. Линейный рост анализировался по данным обратных расчислений. Поскольку зависимость длины особи от промера регистрирующей структуры близка к прямо пропорциональной (приложение 4), сочли возможным использовать формулу Э. Леа:
R/L=rn/ln=const, где R, L- радиус cleithrum и длина рыбы в момент поимки; гп - расстояние до годовых колец от центра; 1П - длина рыбы за прошлые годы. Это уравнение дает возможность, зная размер рыбы и радиусы ее cleithrum, рассчитать длину рыбы за любой прожитый ею срок по формуле:
Статистический анализ осуществлялся в соответствии с основными методическими требованиями при изучении закономерностей изменчивости и наследования, как отдельных признаков, так и их комплексов и при решении идентификационных задач (Выгодский, 1975; Гмурман, 1977; Животовский, 1984; 1991; Ивантер, Коросов, 2003; Кирпичников, 1979; Мазер, Джинкс, 1985; Рокицкий, 1978; Филипченко, 1978). Статистическая обработка материала проводилась с использованием программного пакета STATISTICA 6.0, StatSoft Inc, USA.
У каждой особи устанавливали значение каждого отдельного признака. При описании признаков, в каждой генерации родительских видов и гибридов определяли средние значения (М), пределы вариации (Нт) и ошибку средней {пі). Изменчивость признаков анализировалась по коэффициенту вариации (CV). Проверка степени независимости наследования признаков проводилась с помощью корреляционного анализа. Определение характера наследования проводили с помощью кластерного анализа по матрицам Евклидовых расстояний. При идентификации особей по морфологическим признакам использовали линейные комбинации признаков, анализ которых проводили методом главных компонент. Для оценки относительной роли признака в той или иной компоненте использовали преобразованные величины факторных нагрузок. Преобразование позволяет точно вычислить, какую долю своей изменчивости каждый признак сообщает каждой компоненте (Ивантер, Коросов, 2003).
Встречаемость естественных гибридов в Рыбинском водохранилище
Встречаемость гибридных особей в водоеме может служить одним из важнейших показателей условий воспроизводства популяций рыб. В рамках исследования морфологических и экологических особенностей природных гибридов, мы исследовали представителей родительских видов и гибридные особи из Рыбинского водохранилища.
Встречаемость молоди. При изучении встречаемости молоди гибридов в естественном водоеме необходимо учитывать не только особенности размножения видов, предположительно способных к гибридизации в данных условиях, но ситуацию, складывающуюся на момент нереста (температура и уровень воды). Мы провели исследования двух нерестилищ при низком (2003 г.) и высоком (2004 и 2008 гг.) уровнях воды.
В последние годы, по нашим наблюдениям, в Рыбинском водохранилище при оптимальных условиях размножения пик нереста плотвы приходится на 25-28 апреля, а леща - 10-15 мая. Весной 2003 года на водохранилище и впадающих в него реках сложились неблагоприятные условия для воспроизводства плотвы и леща, что увеличило вероятность появления их гибридов. Причинами задержки нереста плотвы стали низкие температуры воды и уровень наполнения исследуемых нерестилищ в первой декаде мая. Так до 1 мая температура воды в р. Шумаровка составляла 9С. После 10 мая температура воды начала быстро повышаться - вначале до 12С, а 13 мая - до 14С. 17-19 мая температура в устье реки прогрелась до 17С. Вторым фактором, способствовавшим гибридизации, был низкий уровень воды, который на 13 мая находился приблизительно на отметке 100 м. Это на 1.7 м ниже, чем при НПУ (101.7 м), поэтому в этом году залитых нерестилищ в устье Красного ручья, было гораздо меньше, чем в предыдущие годы, а в р. Шумаровка мелководий было еще меньше. После 15 мая в результате повышения уровня воды и прогрева залитых мелководий до нерестовых температур у большинства особей плотвы и леща наблюдалось созревание и выброс половых продуктов. Так в неводных уловах с 15 по 19 мая на открытых участках водохранилища присутствовали как текучие, так и отнерестившиеся особи обоих видов, что дало основание предположить, что плотва и лещ в этом году размножались одновременно на общих нерестилищах. Сходная ситуация описывалась в 1951 году, когда икрометание леща происходило с 3 по 7 мая почти одновременно с плотвой (Захарова, 1955; Ильина, Гордеев, 1972). Встречаемость гибридных особей леща и плотвы в 2003 году отмечалась и на других нерестилищах Рыбинского водохранилища (Столбунов, 2003).
Проведенные исследования показали, что встречаемость гибридов плотвы и леща среди молоди карповых рыб в Волжском плесе Рыбинского водохранилища на исследуемых нерестилищах при низком уровне воды на момент нереста в среднем составляет 1.33%, от родительских видов 1.4% (таблица 2.1). На Красном ручье количество гибридов от родительских видов выше (1.92%), чем в р. Шумаровка (0.89%).
В 2004 году сложилась обратная картина. В период нереста, при температурах воды аналогичных температурам 2003 года, уровень воды приблизился к отметке 102.4 м, что превысило НПУ на 0.7 м. В результате на исследуемых участках вода не прогрелась до нерестовых температур, поэтому нереста плотвы и леща на данной территории не было. В течение всего летнего периода на этих участках встречались только щука и окунь возрастом 0+ и немногочисленные особи плотвы возрастом 1+.
В 2008 году уровень воды также приблизился к отметке 102.4 м. Но при этом в период нереста отмечались резкие колебания температуры. Прогрев воды до нерестовых температур, характерных для плотвы, отмечался уже в последних числах апреля. В неводных уловах встречались как «тугие», так и текучие особи 5 стадии зрелости. Резкое похолодание воды до 9С с 1 по 9 мая приостановило нерест плотвы на исследуемых участках. После 9 мая снова наблюдался резкий скачок температуры воды (прогрев до 15С). В результате на нерестилищах одновременно встречались особи плотвы, задержавшейся из-за похолодания, и подошедшие к этому времени особи леща. В неводных уловах встречались отнерестившиеся особи леща и плотвы, а так особи плотвы, у которых отмечалась резорбция половых продуктов. Сложившаяся на момент нереста ситуация позволила предположить вероятность появления гибридной молоди на данных нерестилищах. Данное предположение подтвердилось только для нерестилища в районе Красного ручья. Там встречались единичные гибридные особи (0.22% от родительских видов) (таблица 2.1). В районе р. Шумаровки гибриды среди молоди не были обнаружены, а молодь леща (одного из родительских видов) встречалась единично. По-видимому, основная масса производителей леща размножалась на других нерестилищах. Таким образом, полученные данные свидетельствуют о том, что при низком уровне и задержке прогрева воды на нерестилищах в момент нереста основная масса производителей леща и плотвы размножается на общих участках водохранилища. При повышенном уровне воды и совпадении сроков нереста данные участки как нерестилища используются, в основном, плотвой, и появление гибридной молоди с лещом единично и носит случайный характер.
Встречаемость особей старших возрастных групп. Встречаемость особей гибридов старших возрастных групп (возраста 3+ и более) определяли по результатам сетных уловов. Отмечается присутствие гибридных особей в стаях обоих родительских видов, как плотвы, так и леща, независимо от места лова. В целом до 2004 года по Волжскому плесу Рыбинского водохранилища численность гибридных особей не превышала 1% от выловленных карповых видов рыб. С 2005 года встречаемость гибридов в уловах снизилась. Практически перестали встречаться особи в возрасте 2-3 лет, в основном присутствуют особи старше 5 лет. По-видимому, это связано с нормализацией условий размножения начиная с 2004 года (высокий уровень воды, отсутствие резких перепадов температур).
Возможно, что при дальнейшем сохранении стабильных нормальных условий размножения, гибридизация будет носить исключительно случайный характер, а гибридные особи будут встречаться единично.
Наследование морфологических признаков
Ряд авторов (Николюкин, 1952; Fahy et al., 1988; Pitts et al., 1997), получая материал на отдельных генерациях и на небольших выборках природных и искусственных гибридах, как правило, интерпретировали наследование немногих исследованных меристических признаков как промежуточное (Vert, Ab, П.) или матроклинное (Db). Изредка выявляемые колебания значений признаков у гибридов в сторону отца или матери интерпретировали как проявления материнского или, реже, отцовского эффекта в наследовании признаков (Слынько, 2000; Яковлев и др., 1981; Hubbs, 1955; Pitts et al., 1997).
Проведенные исследования показывают, что у рассмотренных гибридов наблюдается значительная мозаичность и большая независимость в наследовании признаков (таблицы 3.3 - 3.4). При этом оценка вклада родителей непосредственно в значения признаков у гибридов возможна только для меристических признаков (таблица 3.5). Так как рассматриваются сеголетки, анализ пластических признаков по гибридному индексу не корректен в виду незавершенности формирования пропорций тела. Таблица 3.3. Характер наследования меристических признаков в зависимости от генерации.
В генерации 2001 года отмечается матроклинное наследование для числа лучей в Db и числа позвонков в Vi. Число лучей в АЪ и количество тычинок на первой жаберной дуге (sp.br.) наследуется промежуточно. При этом наследование числа позвонков в Va, Va+Vi носит патроклинный характер. В наследовании общего числа позвонков Vert, числа позвонков в Vc и формулы глоточных зубов отмечается доминирование значений, характерных для признаков плотвы. В наследовании числа отверстий для канала СРМрор характерно промежуточное наследование, для CSTpar -доминирование значений, характерных для признаков плотвы, а для CSOfr+pan c.i.o., 1.1. и CPMdn отмечается доминирование значений, характерных для признаков леща.
При анализе гибридного индекса отмечается преобладание вклада леща (/ 50%) для обоих реципрокных гибридов в значения признаков /./., CS0fr+pan СРМрор и sp.br. (рис. 3.1). Преобладание вклада плотвы (/ 50%) для обоих реципрокных гибридов отмечается для числа лучей в АЪ, Vc, Vert, CSTpar. Но при этом значения для /./., АЪ, Vert, sp.br. располагаются в диапазоне 30 - 70% (рис. 3.1). Для СРМ характерно проявление промежуточных значений (рис. 3.1). В значениях признаков Db и Va значительно влияют вклады материнских видов, а в Vi — отцовских, что подтверждает матроклинное или патроклинное наследование данных признаков.
В группе пластических признаков промежуточное наследование не отмечается. В наследовании ао, io, IDnh доминируют значения, характерные для признаков леща. Все остальные признаки (1А, аА, рА, aD, pD, lo, Н) наследуются с доминированием значений, характерных для признаков плотвы.
Наследование признаков в 2002 г.
В генерации 2002 года в группе меристических признаков отмечается матроклинное наследование для числа лучей в Db и числа позвонков в Va+Vi. Число лучей в Ab, число позвонков в Va, Vc и количество тычинок на первой жаберной дуге (sp.br.) наследуется промежуточно. В наследовании общего числа позвонков Vert, числа позвонков в Vi и формулы глоточных зубов отмечается доминирование значений, характерных для признаков плотвы. В наследовании числа отверстий для канала СРМрор, c.i.o., SA и . характерно промежуточное наследование, для CSOfr+pan CSTpar, 1.1. -доминирование значений, характерных для признаков плотвы. Для CPMdn впервые проявляется матроклинное наследование. Данный случай единичный во всех генерациях и носит случайный характер.
При анализе гибридного индекса отмечается преобладание вклада леща (/ 50%) для обоих реципрокных гибридов в значения признаков sp.br. (рис. 3.2). Преобладание вклада плотвы (/ 50%) для обоих реципрокных гибридов отмечается для /./., SA, SD Ab, Va, Vi, Vc, Vert, CSTpar, CSOfr+par. Для CPMpop характерно проявление промежуточных значений (рис. 3.2). В значениях признаков CPM&i, Db и Va+Vi значительно влияют вклады материнских видов. Но при этом значения для /./., SA, SD, Ab, Va, Vi, Vert, CSOfr+par, CPMpop, CPMdn, sp.br. располагаются в диапазоне ЗО - 70% (рис. 3.2). Для CPMdn отмечается отрицательное значение гибридного индекса.
В группе пластических признаков промежуточное наследование отмечается для 1А, аА, рА, pD, Н. В наследовании ID, aD, h и he доминируют значения, характерные для признаков леща. Только ао и 1о наследуются с доминированием значений, характерных для признаков плотвы.
Идентификация естественных гибридов
Опираясь на данные, полученные при изучении искусственных гибридов, мы попробовали идентифицировать гибридов из естественных условий. Для анализа мы использовали комплекс признаков так, чтобы были представлены как меристические, так и пластические признаки. Но при этом применяли признаки со стабильным характером наследования, низкой изменчивостью и вносящих наибольший вклад при идентификации искусственных гибридов. В итоге были включены следующие меристические признаки: разветвленные лучи в спинном (Db) и анальном (АЪ) плавниках, число жаберных тычинок на 1-й жаберной дуге (sp.br.), число позвонков в хвостовом (Vc) отделе, общее число позвонков (Vert), число отверстий в канале parietale (CSTpai), число чешуи в боковой линии (/./.), число рядов чешуи над (So) и под () боковой линией. Также включили пластические признаки выраженные в процентах длины тела (/): длина головы (с), длина основания анального плавника (1А), длина основания спинного плавника (ID), антеанальное расстояние (аА), постанальное расстояние (рА), антедорсальное расстояние (aD), наибольшая высота тела (Н), наименьшая высота тела (h).
При комплексном анализе гибридов и родительских видов по совокупности всех морфологических признаков в пространстве главных компонент гибриды четко отделяются от родительских видов (рис. 4.4). Среди НО особей из естественных условий, первоначально определенных по экстерьеру, как гибриды, выявлены один лещ, одна плотва и 108 гибридов, идентифицированных, как гибриды леща и плотвы. При анализе сами гибриды тоже разделились на две группы. Из этих гибридных особей 104 экз. определены, как гибриды Fb а 4 экз., как гибриды Fi+n, вероятней всего бэккроссы между гибридными особями и лещом (рис. 4.4). Данный анализ подтвердил предположение, сделанное по значениям гибридного индекса, о присутствии в выборке природных гибридов нескольких поколений и вероятных бэккроссов с лещом (главы II и III, пункты 2.4.1 и 3.6).
Таким образом, выделенные признаки делают возможным распознавание природных гибридов и родительских видов. Подобный подход позволяет выявить не только гибридов первого поколения, но и потомков от скрещивания гибридов с родительскими видами.
. Практические рекомендации по определению природных гибридов леща и плотвы.
Опираясь на приведенные данные можно предложить следующие рекомендации для определения гибридов плотвы и леща в природных водоемах (таблица 4.5):
1. Обратить внимание на пропорции тела рыбы, в первую очередь на соотношение высоты тела и длины анального плавника с длиной тела рыбы (они, как правило, строго промежуточные).
2. Окраска тела серебристо-серая или серо-коричневая, иногда с золотистым отливом (в основном у особей старше пяти лет).
3. Анальный плавник у взрослых гибридов имеет несколько вариантов окраски: а. плавник от светлого до темного серого цвета, иногда с небольшим красноватым пятном в передней его части; б. у некоторых особей наблюдается черная окантовка наружного края по всей длине бледно оранжевого плавника; в. бледно оранжевый плавник. При этом не зависимо от окраски анального плавника, в окраске хвостового, спинного, брюшных и грудных плавников гибридов постоянно присутствует красный пигмент различной степени насыщенности.
4. Радужная оболочка глаз у гибридов в верхней части с оранжевым пигментом различной степени насыщенности, нижняя половина радужины беловатая (у плотвы радужная оболочка глаз, в основном, красная, у леща -полностью беловатая с небольшим скоплением серебристо-серого пигмента в верхней части радужины).
5. Подсчитать число ветвистых лучей в анальном и спинном плавниках, число чешуи в боковой линии, число рядов чешуи над и под боковой линией.
Для приблизительного определения гибрида этого, как правило, достаточно. Подобная схема позволяет выявить не только гибридные особи с фенотипом Fi, но и F1+n, значения отдельных морфологических признаков которых могут совпадать со значениями признаков леща или плотвы. Более точная идентификация требует дальнейшего сравнения с предполагаемыми родительскими видами по комплексу меристических и пластических признаков с применением математической обработки. Возможно, данная система применима для идентификации гибридов и других видов рыб.
