Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 10
ГЛАВА 2 ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНОВ ИССЛЕДОВАНИЯ 22
2.1 Характеристика Куйбышевского водохранилища 22
2.2 Характеристика Центрального плеса 31:
2.2.1 Характеристика участков Центрального плеса 31
ГЛАВА 3 МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ 35
ГЛАВА 4 РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ 39
4: V Характеристика популяций леща Центрального плеса 39
4:1.1 Половой диморфизм 39і
4.1.2 Различия исследованных групп леща Центрального плеса по морфологическим признакам 40
4.1.3 Различия морфологических признаков леща из разных водоемов 41
4.1.4 Линейный и весовой рост 42
4.1.5 Значения коэффициента упитанности леща исследованных группировок 53
4Л .6 Возрастной состав и соотношение полов 56
4.2 Размножение леща 58
4.2.1 Характеристика условий нереста 58
4.2.2 Сроки созревания группировок леща 61
4.23 Плодовитость 61
4;3 Спектры питания леща 68
4.3.1 Спектры питания леща разного возраста 68
4.3.2 Сезонные изменения питания леща из разных участков .. 74
4.3.3 Изменение питания леща по годам 78
4.4 Морфофизиологические индикаторы леща 83
4.4.1" Сердце. 84
4.4.2 Печенье 87
4:4.3 Почгаг 91
4.4.4. Жабрьг 93
4.4.5 Селезенка 97
4.5 Паразитофауна леща разных участков плеса 101
4:6 Гематологические показатели 111
4.7 Исследование белкового состава сыворотки крови леща методом электрофореза 113'
ГЛАВА 5 ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ 120
ВЫВОДЫ 143
ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ 145
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 146
- Характеристика Куйбышевского водохранилища
- Характеристика популяций леща Центрального плеса
- Сезонные изменения питания леща из разных участков
Введение к работе
Актуальность работы. В современных условиях,, когда в питании, россиян ощущается недо статок животного белка, мы должны обратить внимание на рыбные ресурсы внутренних водоемов как источник относительно недорогого, питательного и легко усваиваемого белка. Центральный плес Куйбышевского водохранилища является крупнейшим водоемом Ульяновской области; и, соответственно, главным: источником рыбной продукции. Поэтому перед: ихтиологами и экологами стоит цель изучить современное-состояние рыбных запасов нашей страны и, в частности, Ульяновской области, выявить факторы, влияющие на их пополнение, обеспечить необходимые г условия для того, чтобык потребителю і поставлялась рыба, отвечающая < санитарным > и экологическим стандартам t и предложить способы решения сложившихся проблем. Можно выделить три основные проблемы.,
Первая проблема — растущее загрязнение ксенобиотиками внутренних водоемов (Кузнецов, 1991, 1997; Розенберг, 1996; Государственный доклад, 1998, 2003; Анохина, 2003; Результаты мониторинга:.., 2003; Исакова, 2003), В рыбе происходит аккумуляция тяжелых металлов (Батоян, 1989), что приводит к серьезным изменениям в организме. В результате токсической нагрузки- на водоемы повысилось число мутаций и аббераций у молоди; и взрослых рыб (Евланов, 1999; Новицкий, 1999; Минеев, 2003). Токсиканты приводят; к изменениям в клеточном (Гольдберг, 1973; Методические указания по.,., 1974; Головина, 1989; Лугаськова, 2000) и белковом (Smith, 1971; Racicot, 1975) составе крови, в относительном весе внутренних, органов (Pickering, 1992, 1993; Adams, 1994; Weerd; 1998; Моисеенко,, 1999; 2000, 2002); а также увеличению пораженности рыб паразитами (Костарев, 1979, 1980; Бочарова, 1982; Жохов, 1987; Жарикова, 1991).
Вторая проблема- нестабильность уровневого режима: Уровень воды является главнейшим фактором, влияющим на воспроизводство рыб (Вещев, 1998; Евланов, 2000; Кузнецов, 2000).
Третья проблема - нерациональное1 использование рыбных запасов. Сюда можно отнести. увеличивающееся браконьерство^ а также снижение контроля над деятельностью рыбодобывающих организаций. (Кузнецов, 2000).
Изучение: экологии леща< Центрального плеса Куйбышевского водохранилища, как самого^ массового промыслового, вида (доі 36 % в уловах (Таиров, 2003)) имеет, первостепенное значение. Работ по экологии леща на современном дестабилизирующем этапе становления Куйбышевского во-охранилища (Кузнецов, 1991, 1997) мало. Самая последняя — работа ВЗ.' Кузнецова (2000) по экологии леща і верхних участков водохранилища. По лещу Центрального плеса, расположенного в*другой^ ландшафтной; зоне и. другом регионе сведений за последние* 15-20 лет явно недостаточно. Поэтому необходимо исследовать особенности экологии группировок популяции і леща Центрального плеса, выяснить, как идет приспособление к дестабилизирующим факторам: загрязнению, нестабильному уровневому режиму и неконтролируемому промыслу. Полученные сведения помогут выяснить процессы, происходящие в экосистеме плеса^ спрогнозировать тенденции развития экосистемы и предложить пути решения сложившихся проблем.
В своем: исследовании мы исходили из предположения, что изучение ведущего промыслового вида; позволит выяснить состояние экосистемы Центрального плеса, то есть мы использовали леща (ключевого вида Центрального плеса) в качестве: и ндикатора: экологического состояния > водоема: Сведения, полученные при изучении отдельных группировок леща с использованием* морфометрического И' гематологического методов^ методов электрофореза сыворотки белков; в полиакриламидном; геле,. методов . сравнения спектров питания и паразитофаун и метода і морфофизиологических индикаторов, позволят нам выявить наиболее загрязненные и неблагоприятные для< его питания, роста и воспроизводства участки плеса..
Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы - изучение экологического состояния; леща из разных участков Центрального плеса Куй- бышевского водохранилища. В соответствии с этим, решались следующие задачи:
Провести сравнительный морфометрический анализ' трех выбранных группировок леща (из русловой части плеса, Юрманского и Старомайн-ского заливов), изучить особенности роста и исследовать воспроизводительные процессы в связи со спецификой условий существования;
Изучить спектры питания группировок леща и выявить участки плеса с наиболее благоприятными кормовыми условиями;
3'. Изучить морфофизиол огические индикаторы: сердце, печень, селезенку, жабры и почки леща из выбранных участков плеса, исследовать и выявить различия между группировками по клеточному и белковому составу крови и предположить причины, приводящие к этим различиям;
4'. Провести исследование и сравнение паразитофауны леща из выбранных участков;
На основе полученных результатов выявить наиболее загрязненные участки плеса; .
Рассмотреть вопрос о взаимоотношениях выбранных группировок леща: их изолированности, взаимном влиянии друг на друга и предположить возможные варианты и последствия дальнейшего развития .популяции в нестабильных условиях Куйбышевского водохранилища: и дать рекомендации к рациональному использованию запасов леща.
Научная новизна. Проведено комплексное изучение экологического состояния леща в пределах Ульяновской области с использованием самых разнообразных методов.
Изучено питание, паразитофауна, белковый и клеточный состав крови, морфофизиологические индикаторы леща Центрального плеса Куйбышевского водохранилища. Впервые проведен сравнительный анализ выбранных группировок леща из разных участков Центрального плеса при помощи методов сравнения паразитофаун и спектров: питания, а также морфометриче-ского, морфофизиологического, гематологического и электрофоретического
7 методов. Выявлены три устойчивые группировки леща, которые на основе, зафиксированных в ходе выполнения диссертационного исследования, различий следует считать локальными. Доказано, что локальные группировки различаются не только фенотипически, но генетически.
Обнаружен новый для Улья новской области паразит леща - L igula columbi (Zeder):
Данные по экологии леща, полученные с помощью перечисленных методов, использованы для выявления наиболее загрязненных участков Центрального плеса.
Впервые лещ - ключевой промысловый;вид Центрального плеса использован для мониторинга экологического состояния водоема.
Научно-практическая значимость работы. Изучено экологическое состояние леща Центрального плеса Куйбышевского водохранилища. Показано значение локальных группировок в воспроизводстве и поддержании достаточно высокой численности популяции леща в плесе, а также их значение в сохранении' полноценных и здоровых производителей; В результате проведенных исследований получены новые данные по = морфометрии, физиологии, питанию и паразитофауне леща Куйбышевского водохранилища, находящегося на дестабилизирующем этапе; своего становления. Предложены возможные варианты изменений; биологии и экологии леща, самого массового промыслового вида, в сложившихся условиях существования и функционирования экосистемы Центрального плеса Куйбышевского водохранилища.
Разработаны рекомендации по охране и>. промыслу локальных группировок леща, переданные в Ульяновскую инспекцию рыбоохраны; Освоенные методики можно использовать для ихтиологических и экологических исследований. Доказана правомерность использования леща, как индикатора состояния экосистемы, для мониторинга загрязненных участков в водоеме.
8 Полученные данные включены в состав читаемых при,кафедре зоологии- УлГПУ дисциплин: «Региональная фауна»; «Прикладная экология»; «Зоология позвоночных»; спецкурса «Ихтиология» и «Краеведение».
Материалы диссертации используются; в преподавании таких учебных дисциплинкак экология, биология, химия в Архангельской-средней- школе: Чердаклинского района Ульяновской области.
Основные положения, выносимые на защиту: 1. Выявлены. достоверные различия между группировками; леща; из разных участков Центрального плеса. Это отличия в морфометрии, в темпах роста, в эффективности размножения, в физиологических показателях (клеточном и белковом составе крови-относительном;весе важнейших органов), в питании, в паразитофауне: 2; Различия между группировками наблюдаются > в течение ряда лет (2001-2003гг.), что свидетельствует об их достоверности. 3. Наблюдаемые различия — результат совместного действия двух факторов. Первый — неодинаковое содержание токсикантов в разных участках Центрального плеса Куйбышевского водохранилища. Второй — изолированность «группировок леща, вызванная: а) различиями в экологических условиях между исследованными участками плеса; б) антропогенными факторами (браконьерство). 4;. Выявленные, различия позволяют считать исследованные группировки; локальными. 51. Данные по экологии и биологии леща можно использовать для мониторинга и индикации^ экологического состояния водоема: Применение разнообразных; методов показало достоверность и чувствительность -. этого индикатора.
Апробация работы. Основные положения диссертации были изложены на научной = конференции «Природа Симбирского < Поволжья» (Ульяновск, 2002), 7 Пущинской;школе-конференции молодых ученых «Биология - наука XXI века» (Пущино,2003), Международной и Молодежной научной
9 конференции «Экологические проблемы крупных рек - 3» (Тольятти, 2003), II Международной научной конференции «Биотехнология - охране окружающей среды» (Москва, 2004), Международной конференции «Природное наследие России: изучение, мониторинг, охрана», на ежегодных итоговых конференциях преподавателей и студентов Ульяновского госпедуниверси-тета в 1997 - 2003 годах.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 работ.
Структура и объем диссертации. Диссертационная работа изложена на 168 страницах машинописного текста и состоит из введения, обзора литературы, характеристики районов исследования, описания материалов и методов исследования, результатов собственного исследования и их обсуждения, выводов. Список литературы содержит 334 работы, в том числе 297 отечественных и 37 иностранных. Работа иллюстрирована 48 таблицами и 23 рисунками.
Характеристика Куйбышевского водохранилища
Куйбышевское водохранилище - одно из крупнейших в системе Волжского каскада. Оно расположено:в,центральной части Среднего Поволжья. Вытянутое в меридиональном направлении водохранилище тянется от лесной ландшафтной зоны на севере до степной на юге, пересекая всю лесостепную зону.
Водохранилище возникло вследствие перекрытия р. Волги (ЗГХ.1955). гидротехническими сооружениями Куйбышевского гидроузла в районе Жигулевских гор. Общая протяженность водоема составляет более 600 км. Наибольшую ширину - до 40 км водохранилище имеет в районе слияния Волги и Камы. Максимальные глубины — более 40 м отмечены в;приплотинной части водохранилища: Средняя глубина водоема 9 м (Боровкова, 1962; Широков, 1962).
Водохранилище представляет собой ряд озеровидных расширений (плесов), соединенных между собой узкими протоками (Лукин, 1958; Дзю-бан, 1960). Классификация плесов у различных исследователей разная. Однако характеристика1 Центрального плеса, в котором выделены Верхне-Ульяновский и Нижне-Ульяновский озеровидные плесы, у Дзюбана и Лукина в основном одинакова. Мы в данной работе употребляем название - Центральный плес (Лукин, 1958), так как оно обозначает участок водохранилища в пределах Ульяновской области.
При НПУ общая емкость водохранилища составляет 58 км3, а площадь водного зеркала 6450 км2.
В среднем за год над территорией водохранилища наибольшую повторяемость имеют ветра западной четверти (более 42%) и южной (около 16%). В связи с увеличением водной поверхности скорость ветра над водохранилищем возросла в среднем в 1,3 раза, а высота волн по сравнению с рекой - в 4 раза (Федулова, 1974).
Водохранилище рассчитано на сезонное регулирование стока (Буто-рин, 1969). Колебание уровневого режима водохранилища обусловлено двумя причинами. Во-первых, естественными сезонными изменениями притока и искусственным регулированием сбросов воды в нижний бьеф через все гидротехнические сооружения. Во-вторых, разностью баритического давления, резкими изменениями величины попусков через гидросооружения, ветровыми сгонами и нагонами и изменениями гидравлического уклона. В годовом ходе уровня водохранилища в зависимости от характера его изменения можно выделить три периода: весеннее наполнение, летне-осеннее относительно стабильное положение уровня вблизи НПУ и период осенне-зимней сработки.
Средняя продолжительность периода осенне-зимней сработки составляет 165-168 суток (Куйбышевское водохранилище, 1983). Уровневый режим за годы исследования представлен на рисунке 2. Максимальный уровневый режим в весенний период во время нереста большинства видов рыб, в частности, леща, был отмечен нами в 2001 году (53,02 м), а минимальное значение - в 2003 году (51,88 м при НПУ 53,0 м).
Средняя продолжительность ледостава на Куйбышевском водохранилище составляет 143 суток, а до зарегулирования - 138 суток (Волга и ее жизнь, 1978; Куйбышевское водохранилище, 1983).
Средние температурные параметры за годы исследований представлены на рисунке 3. Анализ графика свидетельствует, что минимальные температуры воды в весенний период были отмечены нами в 2002-2003 годах — 25 ниже 10 С. Максимальная температура воды в летний период за все годы исследований отмечена в июле месяце.
Ряд исследователей (Кузьмин, 1974; Кожова, 1979) при изучении процессов продуцирования во вновь создаваемых водохранилищах в раз 26 личных климатических зонах отмечают факт вспышки первичной І продукции в начальный период существования водохранилищ; Это обусловлено - влиянием затопленного ложа,,уменьшением: скорости течений в водохранилище rax сравнению;с рекой, ее прогревание, увеличение глубины проникновения солнечной радиации.
Развитие фитопланктона ведет к увеличению;насыщения:водных масс: кислородом в конце июля:- начале августа (101 -130%); величина концентрации водородных ионов сдвигается-в щелочную среду - 8,1-8,2: В "конце августа происходит снижение содержания : кислорода (82-8 7 % насыщения), связанное с интенсивным; потреблением; кислорода отмершими водорослями,, что может, привести; к заморным явлен иям. При высокой температуре; штилевой ; погоде интенсивно г вегетирующие; водоросли і всплывают: на: поверхность, образуют поля и пятна «цветения» воды. При высокой интенсивности: этого, процесса развивается; биологическое загрязнение, происходит накопление продуктов І распада водорослей, возникает дефицит кислорода и; как: следствие, заморы рыб (Топачевский 1975):.
В холодный период из-за;ледового покрова насыщение кислородом затруднено и;поэтому к концу зимы возникает его.дефицит в воде и, как следствие заморы рыб (Гусева, 1962):
Количество І бактерий в Куйбышевском; водохранилище колеблется от 74 до 6756 млн.. кл:/мл; в большинстве же случаев (80 %) оно равно 1-3 млн. кл./мл, а биомасса колеблется от 0,4:до 0,73т/м? (Кудрявцев, Л973).
Благодаря обогащению; воды; биогенными элементами при благоприятных гидрометеорологических условиях: в первые годы: существования- водохранилищ отмечалось массовое развитие фитопланктона;
Характеристика популяций леща Центрального плеса
Половой диморфизм является одной из важнейших характеристик популяции рыб; позволяющей более четко установить соотношение самок и самцов в популяции. Половой диморфизм у леща выражен слабо (Устюгова, 1974; Gajdusek, 1979; Забелин,, 1991).
В таблице 3 приведены данные по морфологическим признакам самцов и самок леща из разных участков Центрального плеса. В меристических признаках половой диморфизм; не выражен, а по некоторым пластическим половые различия обнаружены, причем эти различия у разных групп проявляются по разным признакам. У леща Старомайнского залива достоверных различий между самками и самцами не обнаружено. По следующим признакам: длина брюшного плавника, грудного плавника и анального плавника у леща Юрманского залива обнаружены достоверные различия между полами, У леща русловой части обнаружено достоверное различие между полами по наименьшей высоте тела.
Известно, что морфологическое разнообразие особей и, в частности, половой диморфизм усиливаются в неблагоприятных условиях (Никольский, 1974; Мина, 1986). Если в качестве критерия неблагополучности водоема взять выраженность полового диморфизма, то самым неблагополучным участком плеса для леща; является Юрманский залив (различие по трем признакам), а самым благоприятным — Старомайнский залив (отсутствуют достоверные отличия).
Изучен ные группы леща различаются по степени выраженности полового диморфизма. Это, по-видимому, доказывает, что популяция; леща Центрального плеса неоднородна, и образует локальные группировки. Анализ усредненных данных по половому диморфизму леща Центрального плеса (достоверных различий между полами не обнаружено) показывает его отсутствие; в целом, у популяции и доказывает местньїйіи адаптивный характер его проявления у группировок участков водоема. Эти различия, являются, по-видимому, адаптацией как к различным экологическим; условиям на исследованных участках так и к загрязняющим факторам.
Из 21 признака половой диморфизм зафиксирован только по двум-трем. Другие исследователи: также обнаруживали; проявление полового диморфизма, но по: другим признакам: М:В- Волгин: (1962) и Е.А.Зиновьев (1971) указывают на = наличие у самцов леща белых точек на первом луче грудного плавника; J; Gaj dusek (1979) обнаружил половые различия в\ вен-троанальном расстоянии; Л.Б. Забелин (1991) выявил половые различия по наименьшей высоте тела, длине основания спинного и анального плавников и толщине первого луча грудного плавника; В.В. Кузнецов (2000) обнаружил различия по 13 признакам (восновном пластическим). Такое разнообразие данных говорит о гетерогенности природных популяций и группировок леща (Устарбеков, 1977). Морфологический анализ одноразмерных лещей из трех участков: (табл. 2) показал, что старомайнский лещ достоверно отличается от германского по 5 признакам (ао, ро, io, h, IP), а от. руслового по 4 признакам (ао; о; ро, h). Лещ (Юрманского; залива достоверно отличается; от леща русловой части по 3 признакам (ао, io, Н). Минимальное различие юрманской и русловой; группировок объясняется s их пространственной J близостью (Юрманский залив ближе к городу по; сравнению С другими заливами) щ. по-видимому, между этими группами леща происходит скрещивание в большей: степени, чем между другими. Морфологические различия леща: из выбранных участков плеса доказывают тот факт, что он обладает высокой экологической пластичностью и образует более или менее изолированные локальные группировки в обитаемом им водоеме (Каневская, 1975; Поляков, 1975).
В таблице 4 проведено сравнение. признаков леща. Центрального плеса Куйбышевского водохранилища с лещем из следующих водоемов: Выборгский залив (Смирнов, 1978), Камское водохранилище (Зиновьев, 1971), Боткинское водохранилище (Забелин, 1991), Камский плес Куйбышевского водохранилища (Кузнецов, 2000). Лещ Центрального плеса достоверно отличается от леща Выборгского залива поЛб признакам из 21, от леща Камского водохранилища по 12 признакам, от леща Боткинского водохранилища по 7 признакам, от леща Камского плеса по 11 признакам; Различия наблюдаются в большей степени от леща удаленных водоемов, в меньшей - от леща близлежащих водоемов. Наши данные в принципе совпадают с данными других авторов (Забелин,, 1991; Кузнецов, 2000), также выявившие серьезные отличия леща из разных водоемов России. Однако ставить вопрос о выделении подвидов нецелесообразно; так как лещ- достаточно сильно варьирует по морфологическим признакам даже внутри одного водохранилища. Следует обратить внимание на достаточно большие отличия популяций леща; из разных плесов Куйбышевского; водохранилища. Как будет. показано ниже, данные плесы отличаются не только по климатическим? и; гидрологическим параметрам, но, к примеру, и по паразитофауне леща. Все это, по-видимому, приводит к достаточно высоким морфологическим различиям между популяциями разных плесов одного водохранилища и говорит о высокой пластичности.
Сезонные изменения питания леща из разных участков
Очень сильно меняется спектр:пищи в течение года. Это определяется изменениями состава; кормовых организмов- и их доступности. Нами было исследовано питание леща в разные сезоны года.
В 2001 году сезонная динамика состава пищи леща определялась естественными изменениями кормовой базы. Весной при массовом развитии личинок хирономид их содержание в пищевом; комке достигало 84,1 % (табл. 23, 24, 25). Последующее летнее снижение биомассы личинок, обусловленное вылетом имаго, и одновременное возрастание биомассы, зоопланктона повлекло за собой изменение состава пищи. Доля хирономид падала до 32,4% (Юрманскии залив). Вместе с тем;увеличивались доли ракообразных, олигохет, моллюсков, личинок насекомых-и высших ракообразных. Осенью новое увеличение биомассы хир ономид вновь привело к возрастанию. значения этой группы в питании.
Значительных сезонных изменений в составе; пищи леща в русловой части нами не обнаружено. Это связано с относительно стабильными кормовыми условиями в течение всего года.
Из наших данных видно, что ведущимкомпонентом пищевого комка лещаиз трех исследованных групп в 2001 году являются хирономиды. У леща Старом айнского и І Юрманского; заливов наблюдаются сезонные изменения в питании. Обе группы летнее снижение компенсируют олигохетами (с 4,9% в мае до 25Д% в июлеу старомайнской и с 17,4% до 35,7%у юрманской) и моллюсками (с 0,8% до 16,5% у старомайнской их 8,1% до 13/7 юрманской). Причем это замещение наиболее сильно у леща Старомайнско-го залива. Содержание прочих организмов (высших ракообразных, личинок насекомых, молоди рыб) в пище старомайнского леща в этот период увеличивается (с 2,5% до 14,0%), а у юрманской уменьшается (с 9,6% до 18,7%). В 2002 и 2003 годах сезонная динамика питания леща схожа с таковой в 2001 году (табл. 23; 24, 25).
Основным кормовым объектом остаются хирономиды со спадом; биомассы в июле, что, также.как и в 2001 - году, компенсируется оли гохетам и и моллюсками, В это время лещ больше питается высшими ракообразными; насекомыми и их личинками; молодью рыб; У трех; лещей; Юрманского за-л и ва: (июль 2002) в: кишечнике: найдены фрагменты молоди рыб, видовую принадлежность которых установить невозможно. В июле 2003 года фрагменты молоди: рыб были обнаружены у одного леща Юрманского залива. Поскольку анализ содержимого кишечника у карповых сопряжен с большими трудностями (из-за перетирания пищи глоточными зубами), то можно допустить наличие фрагментов молоди в кишечнике у большего числа особей леща. По-видимому, питание молодью рыб - обычное явление для леща; Юрманского залива. Местные рыбаки рассказывали о случаях ловли леща: донными -удочками на малька. Случаи питания леща молодью рыб уже фиксировались в литературе (Белова; 1985; Шаталов; 1987).
Наши результаты по сезонной динамике питания леща сходны с данными из других водоемов (Никольский, 1940; Шорыгин, 1952; Бирштейн, 1952).
Годовые изменения (2001 -2003 гг.) основных компонентов пищи-леща представлены на диаграммах (рис. 9). Наши исследования за вегетационные периоды 2001-2003гг. показали что спектры, питания не остаются постоянными, а соотношение компонентов пищи: существенно меняется- из года; в год. Изменения спектра питания в отдельные годы связаны с условиями откорма. На условия;откорма влияли, с одной стороны, гидрометеорологические факторы (температура воды, количество осадков, влияние ветра и ряд других факторов), ас другой стороны — изменения в урожайности: и доступности кормовых организмов;
Личинки хирономид. Из таблиц 23-25 и рисунка 9 видно, что доля-личинок хироном ид в пище леща Старомайнском заливе остается примерно на одном уровне — около 60%. В Юрманском заливе идет возрастание с 47% в 2001г. до 56% в 2003 г. В русловой части плеса в 2001г. 45%, в 2002г. идет спад до 41%, а в 2003г. увеличение до 49%. Из диаграммы видно, что больше всего личинок хирономид в пище леща Старомайнской группировки (62%), а меньше всего (41%) в пище русловой.
Моллюски. Доля моллюсков постоянна в течение ряда лет в питании леща Юрманского залива и составляет около 12,5%. У леща Старомайнского залива в 2001г. дрейссена в питании составляет 7%, в 2002г. ее доля увеличивается- до 10% и і остается; такой же в 2003 г.. В русловой; части картина І иная: в 2001г. дрейссены в пище леща - 17%, в 2002г. достигает максимума -24,5% и в 2003 г. снижается до 20%. Из диаграммы (рис.9) видно, что дрейс-сену наиболее интенсивно; использует лещ русловой части - до 25% встречаемости (почти: в 2-2,5 раза больше популяций из заливов). Дрейссена как кормовой объект, достаточно, слабо используется лещом Старомайнского залива.
Прочие организмы. Питание леща нехарактерными для; него? организмами в исследованных участках Центрального плеса специфично. В Ста-ромайнском заливе с 2001 по 2003гг. доля высших ракообразных, насекомых: иих личинок, молоди .рыб увеличивается с 6;2% до 8,2%, В Юрманском заливе в 2001- 2002гт. держится примерно на одном уровне 8,5%- 8,7%, а:в 2003г. уменьшается до 5,9%. Прочие организмы в пищевом комке леща русла ;в 2001 г...составляли 2,6%, в 2002г. произошло:снижение до 1,4%, оставшееся и в 2003г.
Доля? прочих организмов, леща, организмов,больше всего в питании Юрманской группы особей леща (до 8,7%). Это объясняется очень сильной; мелко водностью залива, а, значит, лучшей прогреваемостью, что благоприятно для развития насекомых, высших ракообразных, откорма и роста молоди рыб. В русловой части этого нет; и соответственно здесь самая низкая доля этих организмов в питании леща. Малощетинковые черви. Если картина: встречаемости предыдущей группы организмов в каждом участке плеса различалась, то в отношении олигохет она:сходна. В питании всех трех группировок:доля: олигохет с 2001г. по 2003г. уменьшается: с 15,8% до 12,5% в: Старомайнском заливе; с26,3%до 18,8% в Юрманскомзаливе; с 29,8% до 24,7% в русловой части. Это объясняется холодными весенне - летними сезонами в последние годы. Самый большой процент встречаемости олигохет у леща русловой части (до -29,8%), самый низкий у старомайнского (до 12,5%);
Кладоцеры. Малый процент, встречаемости; планктонных ракообразных в питании леща исследуемой; возрастной; группы (5+) объясняется-:тем, что они являются: кормовыми объектами рыб младших возрастных групп (рис. 9). В пище леща русловой части доля кладоцер в течение исследуемого периода оставалась на низком стабильном уровне 2,13%- 2,26%. Однако картина в заливах иная, В питании старомайнской группировки доля кладоцер в 2001- 2002гг. одинакова (4,6%), а в 2003г. снижается до 3,8%. Лещ Юрман-ского залива с 2001 по 2003гг. увеличивает долю кладоцер в своем рационе с 2,2% до 3,0%.
Копеподы. Изменения встречаемости копепод в І пищевом комке леща старомайнской и юрманской группа сходно (рис: 9); В 2001- 2002гг. доля копепод держится на одном уровне 4,6%- 4,3% (Староманский залив) и 3,9%-4,0% (Юрманский залив), а в 2003г. снижается до 3 5% (Староманский залив) и до 3 1% (Юрманский залив). У леща русло вой части снижение происходит в 2002г. с 4,4% до 2,9%, а в 2003г. остается на этом уровне — Ъ,\%. Наибольшая-доля копепод 4,6% в питании старомайнского леща, наименьшая- 2,9% в питании руслового:
Достаточно высокое содержание планктонных ракообразных в рационах леща заливов по сравнению с таковым русла объясняется более благоприятными условиями (мелководье, хорошая освещенность, прогреваемость) для развития фитопланктона и питающегося им зоопланктона (см. табл. 1), Во всех районах исследования основным кормовым объектом являются личинки хироном ид. Однако в Старомайнском заливе процент встречаемости; их в пище выше, а в русловой части — самыйнизкий. Все три стада леща компенсируют летнее снижение биомассы личинок хирономид усиленным потреблением остальных групп организмов, особенно моллюсков и олигохет.
У Старомайнского леща наблюдается большая доля планктонных ракообразных: в питании на протяжении всего вегетационного периода, у русловой - наименьшая; Это можно объяснить тем,.что в заливах более благоприятные условия; для. развития планктонных организмов по сравнению с глубоководным руслом. А, значит, и вероятность попадания их в пищу леща выше в заливах.
