Введение к работе
Актуальность проблемы. Карстовые пещеры представляют собой особую среду обитания живых организмов, характеризующуюся отсутствием света, стабильностью условий на протяжении геологически значимых промежутков времени, высокой степенью изолированности от наземных экосистем. Масштабы распространения и размеры карстовых пещер таковы, что позволяют выделять их в особую оболочку Земли – карстосферу (Маруашвили, 1970). По состоянию на 2004 г. известно о 1628 крупных (протяжённостью более 3000 м) карстовых пещерах с суммарной протяженностью ходов около 17,4 тыс. км (World Cave Database, 2006). Реальное же число пещер на нашей планете, по оценкам специалистов, может достигать 105 (Дублянский, 1998).
В первой половине ХХ века в пещерах были начаты активные биологические исследования, которые привели к обнаружению уникальных подземных экосистем, в состав которых входят представители практически всех крупных таксонов живых организмов, и формированию отдельного научного направления – биоспелеологии.
В конце 60-х годов ХХ века в пещерах были начаты целенаправленные микробиологические исследования, которые в начале 90-х привели к убеждению об исключительно важной роли бактерий и грибов как в функционировании подземных экосистем, так и в протекающих в пещерах геохимических процессах. Несмотря на научные достижения в данном направлении, вопрос о составе, биологических особенностях и экологической роли микробных сообществ подземных карстовых полостей в настоящее время далёк от своего разрешения. Между тем, пещерные микробные сообщества представляют исключительно большой интерес в плане изучения биологического разнообразия обитающих на нашей планете организмов, в качестве модельного объекта для понимания процессов в наземных экосистемах, а в последние годы – и в качестве полигона для отработки технологии поиска жизни на других планетах (Boston, 2001).
Подавляющее большинство исследований подземной микробиоты выполнено за рубежом, в пещерах, резко отличающихся по своим климатическим и геохимическим особенностям от расположенных на территории нашей страны. Настоящее исследование призвано восполнить существующий пробел в знаниях о составе и экологических особенностях микробиоты сухогалерейных карбонатных пещер умеренной климатической зоны на основе десятилетнего (1998-2008 г.г.) изучения микробных сообществ карстовых пещер Средней Сибири. Работа выполнена при частичной поддержке Красноярского краевого фонда науки и научно-образовательного центра «Енисей» (грант М0041 от 2000 г.).
Цель – изучение численности, разнообразия и экологических особенностей микроорганизмов в карстовых пещерах Средней Сибири и выявление факторов, определяющих состав микробных сообществ холодных карбонатных пещер сухогалерейной стадии развития.
Основные задачи:
-
Изучение численности и пространственного распределения микроорганизмов в грунте и воде пещер и спелеосистем, различающихся по местоположению, геологическому строению и уровню антропогенной нагрузки.
-
Изучение биологического разнообразия обитающих в сибирских пещерах микроорганизмов.
-
Изучение биологических особенностей обитающих в сибирских пещерах микроорганизмов.
-
Выявление факторов, влияющих на состав пещерных микробных сообществ.
-
Разработка модели формирования и классификации микробных сообществ холодных карбонатных пещер сухогалерейной стадии развития.
-
Оценка перспектив практического использования микроорганизмов, входящих в состав микробных сообществ сибирских пещер.
Защищаемые положения:
В карстовых пещерах Средней Сибири присутствуют специфические микробные сообщества, по численности и биологическому разнообразию входящих в них микроорганизмов сопоставимые с микробными сообществами наземных экосистем. Эти сообщества представлены бактериями и грибами с различной степенью адаптации к низкотемпературным условиям пещер умеренной климатической зоны
Основными факторами, определяющими состав пещерных микробных сообществ Средней Сибири, являются историческая длительность притока экзогенного органического вещества в подземную полость, а также современный уровень антропогенного загрязнения и присутствие троглофилов.
Классификация микробных сообществ сухогалерейных карбонатных пещер умеренной климатической зоны.
Карстовые пещеры умеренной климатической зоны, находящиеся на сухогалерейной стадии развития, являются природным источником психрофильных и психротолерантных штаммов микроорганизмов, представляющих интерес для использования в биотехнологии.
Научная новизна.
Впервые на территории бывшего СССР изучены естественные микробные сообщества холодных карстовых пещер сухогалерейной стадии развития. Показано, что эти сообщества включают в себя психрофильные и психротолерантные формы, отсутствующие в наземных экосистемах. Впервые изучены факторы, определяющие состав микробных сообществ холодных сухогалерейных карбонатных пещер.
Впервые для пещер данного типа предложены модели формирования и классификация микробных сообществ.
Впервые показано, что микробные сообщества карстовых пещер умеренной климатической зоны являются природным источником перспективных для использования в биотехнологии психрофильных и психротолерантных штаммов.
Впервые показана возможность использования психрофильных и психротолерантных микроорганизмов в качестве основы безопасных для теплокровных и эффективных в условиях низких температур начала вегетационного периода биофунгицидов.
Практическая значимость. Разработаны рекомендации по нормализации экологического состояния карстовых полостей Красноярского края и Хакасии, используемых в рекреационных целях. Результаты исследований использованы в работе первого подземного музея Средней Сибири – памятника природы краевого значения пещеры Караульная-2 (Акт внедрения №56 от 15.05.2005 г.), Результаты исследований используются в организации просветительской работы в спелеоклубах и детских спелеолагерях (Акты внедрения №34 от 02.02.2007 г. и №2 от 03.04.2007 г.). Коллекция выделенных в пещерах Сибири психрофильных и психротолерантных микроорганизмов используется в преподавании дисциплин "Микология" и "Защита растений" для специальностей 110102, 110203 и 110201М на кафедре экологической генетики и биотехнологии ФГОУ ВПО КрасГАУ (Акты внедрения №5 от 15.10.2008 и №12 от 27.11.2008). Выделенные в пещерах психрофильные и психротолерантные штаммы антагонистов возбудителя обыкновенной корневой гнили зерновых проходят полевые испытания в ОПХ «Минино» (КрасНИИСХ) в качестве биологических агентов в борьбе с гельминтоспориозной корневой гнилью и альтернариозом (Справка о производственных испытаниях от 15.05.2009).
Апробация работы. Основные положения диссертации изложены в 40 работах, в том числе в изданиях, рекомендованных ВАК РФ – 7.
Основные результаты диссертации доложены и обсуждены на научных и практических конференциях: Всероссийская научно-практическая конференция "Проблемы экологии и развития городов" (Красноярск, 2000); II Всероссийская научная конференция студентов и молодых ученых "Агроэкология и устойчивое развитие регионов" (Красноярск, 2000); X International Symposium "Concept of Homeostasis: Theory, Experiments and Application" (Krasnoyarsk, 2000); 2-я Всероссийская научно-практическая конференция "Проблемы экологии и развития городов" (Красноярск, 2001); Всероссийская школа-семинар "Региональные особенности организации научной деятельности молодежи в современных условиях" (Красноярск, 2001); 1-я Общероссийская научно-практическая конференция "Проблемы экологии и охраны пещер: теоретические и прикладные аспекты" (Красноярск, 2001); Всероссийская научно-методическая конференция "Экологическое образование для сохранения биоразнообразия" (Барнаул, 2003); International Geological Correlation Programme of the UNESCO Project 448 meeting (USA, 2003); Всероссийская очно-заочная научно-практическая и научно-методическая конференция с международным участием "Инновации в науке и образовании: опыт, проблемы, перспективы развития" (Красноярск, 2008); 3-rd International Workshop on Ice Caves (Perm, 2008); 37th COSPAR Scientific Assembly (Canada, 2008); Международная научно-практическая конференция "Агроэкологическая роль плодородия почв и современные агротехнологии" (Уфа, 2008); Научно-практическая конференция "Пещеры: охрана, история исследований, культура, туризм, современное состояние и перспективы научных исследований в пещерах на территории бывшего СССР" (Красноярск, 2008).
По результатам исследований под руководством автора защищена одна кандидатская диссертация (Нестеренко, 2007), и одна кандидатская диссертация подготовлена к защите (Кимм, 2009).
Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 334 страницах, включает введение, 10 глав, выводы и практические рекомендации, библиографический список и приложения. Рукопись содержит 25 таблиц, 130 рисунков. Библиографический список включает 444 источника, в т.ч. 236 на иностранных языках.
