Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Литературный обзор 12
1.1. Характеристика исследуемого вида – длиннохвостой синицы 12 (Aegithalos caudatus L.)
1.2. Структура стай длиннохвостых синиц в послегнездовой период 18
1.3. Миграционная активность длиннохвостых синиц в послегнездовой сезон 23
1.3.1. Особенности годового цикла сезонных явлений у длиннохвостых синиц
31
1.3.2. Инвазионные миграции вида 26
1.3.3. Территориальные связи длиннохвостых синиц в течение послегнездового периода
35
1.4. Изменения жировых запасов как фактор миграционного состояния
ГЛАВА 2. Материал и методы проведения исследований 40
2.1. Краткое описание района исследований 40
2.2. Методика сбора данных 42
2.3. Метод построения стохастических моделей для анализа территориальных связей длиннохвостых синиц и установления прироста популяции
ГЛАВА 3. Анализ миграционной активности длиннохвостых синиц в течение послегнездового периода 78
3.1. Анализ сезонных изменений миграционной активности вида 57
3.2. Анализ динамики суточной миграционной активности вида 64
3.3. Анализ многолетней динамики миграционной активности вида 69
ГЛАВА 4. Территориальные связи длиннохвостых синиц в послегнездовой период
4.1. Динамика повторных отловов в течение послегнездового периода 78
4.2. Анализ продолжительности пребывания длиннохвостых синиц на исследуемой территории в послегнездовой период
4.2.1. Оценка на основе метода «минимальной» продолжительности остановки
4.2.2. Оценка методом построения стохастических моделей 84
4.3. Анализ многолетних повторных отловов длиннохвостых синиц 92
ГЛАВА 5. Динамика энергетических (жировых) резервов длиннохвостых синиц в послегнездовой период
5.1. Динамика изменений жировых запасов длиннохвостых синиц в течение послегнездового периода
5.2. Зависимость жировых запасов длиннохвостых синиц от массы тела
5.3. Суточная динамика накопления жировых запасов и массы тела у длиннохвостых синиц в период послегнездовых кочевок
5.4. Сравнительный анализ жировых резервов длиннохвостых синиц в течение послегнездового периода в разные годы
ГЛАВА 6. Анализ структуры стай длиннохвостых синиц 116
6.1. Размер стай длиннохвостых синиц в послегнездовой период 116
6.2. Половозрастная структура стай длиннохвостых синиц 121
6.3. Сохранение внутрисемейных связей у длиннохвостых синиц в течение послегнездового периода
6.3.1 Сохранение связей между особями в стаях по результатам 128 повторных отловов
6.3.2. Анализ параметров крыла у совместно пойманных 131 длиннохвостых синиц
6.4. Встречи стай длиннохвостых синиц с другими видами 134
Выводы 138
Список использованной литературы
- Структура стай длиннохвостых синиц в послегнездовой период
- Метод построения стохастических моделей для анализа территориальных связей длиннохвостых синиц и установления прироста популяции
- Анализ динамики суточной миграционной активности вида
- Зависимость жировых запасов длиннохвостых синиц от массы тела
Структура стай длиннохвостых синиц в послегнездовой период
Длиннохвостая синица, или ополовник представлен самыми крупными и длиннохвостыми особями. По сравнению с другими представителями рода и даже семейства – это наиболее широко распространенный вид. Его ареал простирается широко – от Пиренейского полуострова, Британских островов и Скандинавии до Камчатки, Сахалина, Курил, Японии и от средней тайги до субтропиков Средиземноморья, Ближнего Востока и Китая (Коблик, 2001).
Подвидовая изменчивость проявляется в вариации окраски головы и нижней части тела, общих размеров и длины хвоста (Степанян, 1990). Общие признаки вида – темный клюв, радужина и ноги; красные или оранжевые окантовки век; темные перья на хвосте с белыми «клиньями» на укороченных трех крайних парах рулевых перьев. Молодых птиц отличает от взрослых более короткий хвост и более темная окраска тела, а также хорошо заметная тёмная полоса, идущая через глаза по бокам головы и сливающаяся с тёмным оперением на спине. На севере Европы, в России (кроме Кавказа), в Манчжурии и севере Кореи обитает номинативный подвид A. c. caudatus. Взрослые птицы этого подвида отличаются следующими признаками: целиком белая голова, которая контрастирует с черной спиной, розоватый оттенок нижней части тела, второстепенные и третьестепенные маховые перья имеют широкие светлые каёмки (Коблик, 2001).
Длиннохвостые синицы относятся к типичным насекомоядным птицам, которые круглый год (за исключением гнездового периода) ведут стайный образ жизни. На территории лесной зоны Европейской части России ополовник предпочитает заселять широколиственные и смешанные леса с преобладанием дуба, ясеня и клена, где имеется хорошо развитый кустарниковый ярус, часто встречается на лесных опушках, редко заселяет хвойные леса, иногда встречается в садах и в парковой зоне городов (Дементьев, Гладков, 1954). В Тверской области этот вид встречается в заболоченных березняках и в смешанных лесах (Зиновьев, 1991). На Северо-Западе России длиннохвостая синица заселяет как уремные, так и низкоплотные высокоствольные смешанные леса, находящиеся на границе с речными поймами, моховыми болотами и сырыми лугами. Здесь ополовник встречается как в лесах северного типа, так и древостоях, характерных для южной тайги. В небольшом числе гнездится в старых парках, при этом парков городского типа избегает (Мальчевский, Пукинский, 1983).
В Среднем Поволжье ополовник считается обычным гнездящимся видом, который встречается здесь круглогодично. Он широко распространён по всему региону, встречается в лиственных и смешанных насаждениях, в лесных и кустарниковых поймах и мелколесьях. Несмотря на то, что этот вид здесь является обычным, численность его невелика, в период гнездования плотность заселения территории составляет от 0,3 до 1 пары на 1 га (Попов, 1978).
Во время гнездового периода птицы держатся парами, начало размножения в разных районах может варьировать, обычно начинается в конце марта – начале апреля. Гнездо чаще всего располагается на опушке леса или в редком старом лесу с густым подлеском, обычно на лиственной породе деревьев (дуб, береза или липа). В южных частях ареала гнезда могут располагаться на диких или культурных фруктовых деревьях. Гнездо размещается на высоте от 3 до 15 м (реже ниже 3 м) и представляет собой искусную, сложную закрытую постройку из мха, лишайника, растительных волокон, паутины и внутренней выстилки из перьев и пуха. Снаружи гнездо бывает замаскировано мхами и лишайниками под цвет коры дерева; оно помещается в развилке толстых ветвей, очень часто у самого ствола, прикасаясь к нему одной из стенок. Такое расположение и внешний вид гнезда делает его снизу почти незаметным (Cramp, Perrins, 1993). Гнездо самец и самка строят совместно, при этом роль самца ограничивается, главным образом, добыванием строительного материала, который укладывается в гнездо самкой. Общая форма гнезда чаще всего овальная, яйцевидная с лётным отверстием сбоку, в верхней его части. В кладке 10-12 (реже 14) белых с розовато-фиолетовыми крапинками яиц, насиживание которых продолжается 12-13 дней. Родительская пара выкармливает птенцов в гнезде примерно две недели. Вылет птенцов из гнезда происходит в начале лета – во второй-третьей декадах июня. Птенцов выводят один раз за лето (Дементьев, Гладков, 1954; Попов, 1978).
Длиннохвостая синица является практически исключительно насекомоядным видом. В ее рацион, в основном, входят членистоногие, преимущественно жуки, а также яйца и личинки чешуекрылых. Растения в пище длиннохвостой синицы иногда появляются только в зимний период (Дементьев, Гладков, 1954; Дубровский, 1958). Такие особенности связаны с тем, что для этого вида характерен довольно слабый, по сравнению с другими видами синиц, клюв, что приводит к необходимости питаться, главным образом, небольшими пищевыми объектами, избегая больших, обладающих твёрдыми покровами насекомых, которых, скорее всего, они не смогут расклевать (Воинственский, 1949; Cramp, Perrins, 1993).
Добыча пищи происходит в верхушках веток кустарников зарослей, расположенных около или под пологом деревьев, в единичных случаях это происходит на земле (Hartley, 1953; Шибнев, 1975). Высота, на которой предпочитает питаться длиннохвостая синица, различна, что, вероятно, связано с тем биотопом, где встречается этот вид.
Метод построения стохастических моделей для анализа территориальных связей длиннохвостых синиц и установления прироста популяции
Общепринятой является точка зрения, что изменение энергетических резервов является одним из важных циклических сезонных явлений в жизни птиц, поэтому служит значимым параметром для определения миграционного состояния птицы (Блюменталь, 1967; Дольник, 1975; Носков и др., 2008). Было показано, что запасание энергии у птиц может происходить в различных формах: она накапливается не только в виде жира, эти запасы могут включать в себя и некоторое количество белка (Lindsrom, Piersma, 1993; Newton, 2008). При этом установлено, что в энергетическом отношении белок играет второстепенную роль, поскольку из него птицы извлекают лишь 5-10% энергии, необходимой для совершения длительного перелета во время осенних миграций (Jenni, Jenni- Eiermann, 1998). Белок, из которого птицы получают энергию, запасается в таких частях тела, как грудная мускулатура, пищеварительный тракт и мускулатура ног (Schwilch at al., 2002; Bauchinger, Biebach, 2005). В отличие от белковой составляющей, жировая ткань является более выгодной в физиологическом понимании формой запасания энергии, она играет первостепенную роль в поддержании энергетического метаболизма организма. Жир, по сравнению с другими формами энергетических запасов, имеет ряд ключевых достоинств, которые определяют то, что это практически единственный источник энергии для мускульной работы при миграционном полете. К таким преимуществам относятся (Дольник, 1967; Ramenofsky, 1990; Berthold, 1993): высокая калорийность по сравнению с другими доступными энергетическими ресурсами; депонирование жировой ткани не требует затраты воды и белков; жиры могут откладываться в больших количествах, они имеют более короткий по сравнению с углеводами путь окисления; окисление жирных кислот может происходить в большей части тканей организма, в том числе, в почках, печени и мышцах; при окислении жиров выделяется в больших объемах метаболическая вода; результате распада жиров не образуется молочная кислота, которая способствует ускорению утомляемости мышц, при этом запасенные в мышцах жировые резервы, наоборот, снижают утомляемость мышц.
Жировые депо, то есть места, где накапливается жировая ткань, у птиц располагаются в различных частях тела: под кожей («подкожный жир»), на поверхности многих внутренних органов («перитониальный жир») и в клетках многих органов и мышц («тканевой жир») (Дольник, 1967, 1975). Как показали проведенные на нескольких видах воробьиных птиц исследования, значительная часть жировых запасов откладывается под кожей, при этом эти запасы составляют примерно половину от общего количества жира в теле птицы (Odum, Perkinson, 1951; Блюменталь, Дольник, 1962).
Многими исследователями (Блюменталь, 1967; Дольник, 1975; Berthold, 1993; Newton, 2008) было показано, что в течение всего года у птиц происходят значительные колебания уровня жировых запасов, которые образуют четкие годовые циклы. При этом отмечено, что у всех видов птиц, встречающихся на гнездовании в умеренных широтах, колебания жировых запасов происходят по определенным закономерностям, которые повторяются из года в год. Так, во время гнездового периода, жирность птиц обычно минимальна, снижается количество жира и во время послебрачной и постювенальной линек. После окончания линьки в осенние месяцы происходит активное жиронакопление, что приводит к значительному увеличению количества жировой ткани в теле птиц. Зимой значительные жировые резервы сохраняются у оседлых видов и тех видов, которые проводят этот период в условиях более холодных температур. Весной, после предбрачной линьки, во время которой жирность снижается, у птиц наблюдается новое увеличение количества жировых запасов.
Однако продолжительность и степень выраженности периодов активного жиронакопления и снижения жировых запасов варьируют у разных видов и зависят от того, необходимы ли виду в этот период года большие жировые резервы. Например, для перелетных птиц было показано, что они активно накапливают жир в осенний период, когда происходят массовые миграции птиц. У видов, которые остаются на зимовку в северных широтах, наблюдается более активное запасание жиров в зимние месяцы, чем у птиц, зимующих несколько южнее. У некоторых видов, имеющих летнюю промежуточную миграцию, проявляется летнее ожирение (обыкновенная чечетка (Acanthis flammea), чиж (Spinus spinus), клёст-еловик (Loxia curviristra) (Дольник, Блюменталь, 1964; Блюменталь 1967; Дольник, 1967)).
Особенно важным изучение жиронакопления представляется в свете того, что этот показатель является одним из ключевых, который позволяет отслеживать изменения миграционного состояния птиц. Традиционно в литературе принято сравнивать уровни накопления жировых запасов у птиц, совершающих длительные миграции и ведущих оседлый образ жизни. Особенно ярко это проявляется при сравнении близких оседлых и перелетных рас одного вида. Так, в исследованиях В. Р. Дольника (1967) было показано, что у домового воробья представители оседлого подвида Passer domesticus domesticus не имеют весенних и осенних пиков жировых отложений. При этом у особей подвида Passer domesticus bactrianus, который относят к типичным мигрантам, во время весеннего и осеннего периодов отмечается увеличение жировых запасов.
Подобные исследования показывают, что оседлые подвиды не имеют осенних и весенних пиков отложения жира, тогда как перелетные - активно запасают жир осенью и весной (Дольник, 1975; Newton, 2008). Таким образом, становится понятным, что миграционное отложение жира – это своеобразная физиологическая адаптация, которая позволяет птице получить необходимую энергию для длительного полета.
Масса тела и его колебания – еще одна достаточно ощутимая и показательная характеристика сезонных явлений, происходящих в популяции птиц. Изменения средних показателей массы тела птицы в популяции в течение года происходят с определенной закономерностью и повторяются из года в год с большой точностью. Это связано, прежде всего, с тем, что при смене сезонных состояний масса птицы может очень сильно и быстро изменяться.
При этом организм птицы очень строго контролирует изменения массы тела, так как изменения этого показателя могут повлиять на скорость и дальность полета: например, резкое ее увеличение снижает мощность полета птицы. С другой стороны, поддержание высокого уровня энергетического метаболизма, необходимого для полета, в условиях неравномерного поступления пищи, становится возможным только при наличии буферных резервов питательных веществ. Однако запасание большого количества питательных веществ приводит к увеличению массы, что в свою очередь затрудняет полет.
Анализ динамики суточной миграционной активности вида
Наиболее часто в орнитологических исследованиях для изучения продолжительности пребывания птиц на исследуемой территории во время миграций применяют метод мечения птиц и последующий анализ отловов меченых особей. Общую продолжительность остановки птиц тогда вычисляют как время, которое прошло с момента первой поимки птицы и ее последнего повторного отлова, так называемая «минимальная» продолжительность остановки (Dolnik, 1990; Berthold et al., 1991). Однако основным недостатком этого метода является то, что он пренебрегает временем, которое птица провела на исследуемой территории до дня первой поимки и после последнего повторного отлова. Именно этот фактор определяет появление слова «минимальная» в оценке продолжительности остановки. Вполне вероятно, что установленные данным методом показатели могут быть значительно занижены относительно реальных фактов. Эта проблема ранее детально обсуждалась многими авторами (Rabol, Petersen, 1973; Dolnik, 1990; Kaiser, 1995; Высоцкий 1998).
Другая причина, по которой данный метод рассматривается как необъективный, является то, что основную массу отловленных птиц составляют те, которые повторно уже не встречаются. Это может отражать ситуацию, когда большинство птиц остается на местах миграций лишь на один день, однако они исключаются исследователями из расчетов продолжительности пребывания птиц на исследуемой территории. Поэтому в ряде случаев представление о «минимальной» продолжительности остановки может быть неверным, поскольку этот показатель может быть также завышен относительно реальных данных (Dolnik, 1990; Высоцкий, 1998; Титов, Чернецов, 1999; Schaub, Jenni, 2001; Чернецов, 2003).
Тем не менее, мы решили определить продолжительность пребывания ополовников на исследуемой территории в течение послегнездового периода по результатам повторных отловов, основываясь на методе «минимальной» продолжительности остановки. В нашем случае с помощью данного метода мы определяли «минимальную» продолжительность пребывания птиц на территории, отловленных первично во время летних кочевок и осенних миграций.
Полученные нами данные показывают, что наибольший срок пребывания на территории Чувашской Республики отмечается у ополовников, отловленных в июне. В среднем «минимальная» продолжительность пребывания на территории у птиц, пойманных впервые в это время, составляет 49,8±2,6 дней (рис. 15). Рисунок 15. Динамика «минимальной» продолжительности пребывания ополовников на исследуемой территории в послегнездовой период
Наименьшая «минимальная» продолжительность пребывания свойственна птицам, которые впервые встречаются на исследуемой территории в сентябре и октябре. В среднем период между первым и последним отловом птицы на данной территории в этот период составляет 10,3±1,2 дней и 8,9±0,9 дней соответственно.
Этот анализ также подтверждает наши предположения о том, что в летний период в послегнездовых кочевках участвуют, в основном, птицы из локальной популяции, гнездившиеся в непосредственной близости от района исследований. Птицы, совершающие летние кочевки, сохраняют довольно высокую степень привязанности к своей территории и продолжают перемещения по ней до начала массовых осенних миграций.
Исследования, проведенные в Ленинградской области, показали, что летние перемещения ополовников действительно носят характер кочевок, они имеют локальный характер и охватывают территорию не более 3-4 км2. Эти ополовники повторно отлавливались и наблюдались на исследуемой территории вплоть до середины или конца октября (Бабушкина, Бояринова, 2009). На примере популяции ополовников, обитающей на территории Московской области, было установлено, что с конца июня ополовники кочуют в пределах гнездовых стаций, в июле масштабы кочёвок вида расширяются (Птушенко, Иноземцев, 1968).
В отличие от «местных» ополовников, которые впервые были отловлены в районе кольцевания в летние месяцы, совершающие осенние миграции особи не задерживаются надолго на данной территории. Во время осенних миграций остановка, скорее всего, осуществляется с целью отдыха и восполнения энергетических запасов, необходимых для дальнейших перемещений.
Отметим, что продолжительность остановки птиц во время осенних миграций была детально изучена лишь на примере типичных ночных мигрантов. Было показано, что остановки мигрирующих воробьиных птиц, рассчитанные методом «минимальной» продолжительности остановки, колеблются в разных регионах от 1-2 до 12-15 дней (Houston, 1998; Kaiser,1999; Чернецов, 2008). Наши данные, в целом, совпадают с теми, которые были установлены в этих работах.
Зависимость жировых запасов длиннохвостых синиц от массы тела
В среднем ополовники из анализируемых нами стай продолжали отлавливаться на территории стационара в течение примерно 70 дней (в среднем 69,15±8,94 дня). Однако по нашим результатам встречи членов стай вместе с «чужими» ополовниками начинаются уже через 2 недели после их первого отлова (в среднем через 11,38±6,35 дней). Те ополовники, которые продолжают перемещаться по исследуемой территории вместе, сохраняют свою связь довольно долго - до начала осенних миграций (в среднем до 41,54±10,29 дней).
Мы предполагаем, что ополовники из локальной популяции остаются на территории биостанции до начала активных осенних миграций, однако в большинстве случаев во время летних кочевок часть особей из «местных» стай переходит в другие «соседние» стаи. При этом связь между некоторыми особями в стае сохраняется достаточно долго, они, скорее всего, формируют ядро стаи. Тогда как остальной состав стаи может трансформироваться и изменяться во время послегнездовых перемещений, так как к стае могут присоединяться другие «чужие» особи.
Исследования, проведенные в Ленинградской области, показывали, что в стаях ополовников во время летних кочевок присутствуют родители и их выводки, их перемещения носят локальный характер и занимают небольшую территорию. Эти же группы также повторно отлавливались и наблюдались на исследуемой территории вплоть до середины или конца октября (Бабушкина, Бояринова, 2009). Наши результаты несколько отличаются от полученных в Ленинградской области. Мы предполагаем, что в большинстве случаев состав стаи в период послегнездовых перемещений претерпевает изменения: если в самом начале лета стая состоит из родителей и из их выводка, то уже в июле стаи становятся смешанного состава. В них могут входить как отдельные особи из разных стай, так и несколько птиц из одного выводка. Некоторые ополовники из одного выводка продолжают кочевать вместе в составе таких смешанных групп, и эта связь сохраняется до начала активной осенней миграции вида.
Известно, что морфологическая изменчивость в группе родственных особей гораздо ниже, чем в популяции в целом (Boag, van Noordwijk, 1987). При этом среди изученных морфологических признаков длина крыла в наименьшей степени зависит от таких факторов среды, как условия роста птенцов в гнезде (Kunz, Ekman, 2000). А. Гослер (Gosler, 1988), изучавший популяции ополовников с Британских островов, в своем исследовании предположил, что если в стаях ополовников в течение послегнездового периода сохраняются внутрисемейные связи (то есть, стая состоит из родителей и их птенцов), то тогда изменчивость длины крыла внутри одной стаи должна быть выражена в меньшей степени по сравнению с изменчивостью внутри изучаемой популяции в целом.
Для проверки этого предположения с помощью однофакторного дисперсионного анализа была проанализирована изменчивость длины крыла ополовников, в качестве фактора использовалась принадлежность к одной стае. Подобные исследования были проведены и в отношении ополовников из Северо-западной популяции (Бабушкина, Бояринова, 2009). Эти исследования показали, что действительно внутри стаи в летние месяцы степень дисперсии длины крыла меньше, что предположительно указывает на наличие родственных связей в стаях у исследуемых ополовников.
При анализе наличия семейных связей в стаях ополовников, обитающих в Среднем Поволжье, мы также решили сравнить степень дисперсии длины крыла у ополовников, пойманных в составе одной стаи, то есть попавших в одну и ту же сеть в одно и то же время. Для проведения анализа мы поделили все пойманные стаи на 2 группы: пойманные в начале послегнездового периода до линьки маховых перьев (конец июня - начало июля, n=16) и пойманные во время осенних миграций после полного отрастания маховых перьев (в сентябре – ноябре, n=44). Для выявления наличия родственных связей в пойманных группах мы провели однофакторный дисперсионный анализ. В качестве фактора использовалась принадлежность к определенной стае.
Анализ длины крыла у ополовников, перемещающихся в одной стае в летние месяцы, показал, что в данном случае принадлежность к одной семейной группе достоверно влияет на длину крыла (F=5,5, р 0,01; n=16). Гораздо в меньшей степени, но, тем не менее, достоверно, изменчивость длины крыла внутри осенних стай также была меньше, чем между стаями (пойманные в конце августа - сентябре: F=2,77; p 0,05; n=21; пойманные в октябре – начале ноябре: F=2,75; p 0,05; n=23). При этом в летние месяцы особи достаточно четко группируются по различиям в средних показателях длины крыла. Подобные разграничения в осенние месяцы уже менее выражены, разделение групп по сходству средних показателей длины крыла имеет относительный характер (рис 34 а, б, в).
