Введение к работе
Актуальность проблемы. Фотосинтез - один из важнейших процессов в живой природе Он занимает центральное место в круговороте вещества и энергии на Земле, делая солнечную энергию и диоксид углерода доступными для гетеротрофных организмов Его роль в глобальных процессах столь велика и разнообразна, а природа самого процесса столь уникальна, что проблема фотосинтеза считается одной из наиболее важных и актуальных проблем современной науки и практики
Фотосинтезирующие организмы обладают высокой способностью адаптироваться к изменяющимся условиям окружающей среды Это происходит за счет регуляции интенсивности фотосинтеза на генетическом, метаболическом, морфологическом и структурном уровнях Все уровни регуляции интенсивно изучаются как с целью получения фундаментальных знаний, так и в связи с решением прикладных задач (Karapetyan et al, 1999, Ке, 2001, Scheller et al, 2001, Бойченко, 2004) Однако некоторые аспекты регуляции фотосинтетических процессов мало изучены Такое положение дел наблюдается в исследованиях на уровне количественной регуляции реакционных центров (РЦ) первой фотосистемы (ФСI) фототрофов
Хорошо известно, что в фототрофах соотношение фотосистем I и II меняется в зависимости от факторов внешней среды Более того, установлены закономерности изменения количества РЦ фотосистемы II при воздействии света, температуры, антропогенных веществ, засухи и т п А вот про количественные перестройки ФС I под действием факторов окружающей среды до недавнего времени было мало известно Это связано с тем, что в ряде работ, выполненных в 1960-1980 годах, была показана стабильность ФС I фитопланктона и растений при их вегетации в заданных экспериментальных условиях Более того, на основании сравнения степени реакции обеих фотосистем на действие факторов внешней среды, ФС I назвали «консервативной» (Powles, 1984, Бухов и др, 1986) Другие обстоятельства, объясняющие невнимание исследователей к изучению количественных перестроек в ФС I, подробно разбираются в работах (Leong, Anderson, 1986, Smith et al, 1990, Sonoike, 1998, Yordanov, Vehkova, 2000)
В начале 90-х годов проблема исследования соотношения структурных компонентов ФС I возникла в связи с разработкой основ параметрического управления культивированием микроводорослей (Белянин, 1984) Анализ литературных данных показал, что для низших фототрофов закономерности изменения количества пигментов-сборщиков, приходящихся на один РЦ ФС I (Р700), в зависимости от изменения световых условий не выявлены (Falkowski, Owens, 1980, Raps et al, 1983, Manodon, Mehs, 1986)
Практически такая же ситуация была выявлена относительно высшей растительности (Patterson et al, 1977, Clough et al, 1979, Lee, Whitmarsh, 1989) Единственным известным фактом являлось то, что продуктивные сорта сельскохозяйственных культур характеризовались высокой концентрацией РЦ ФС I (Рубин и др, 1988) Для высших фототрофов закономерности изменения содержания Р700 в зависимости от световых, температурных и антропогенных условий не были известны
Цель - исследование действия факторов внешней среды, в том числе антропогенных, на реакцию фотосистемы I низших и высших фототрофов Основные задачи:
определить количество реакционных центров фотосистемы I у микроводорослей в зависимости от интенсивности света при различных режимах культивирования,
изучить влияние световых условий выращивания на количество реакционных центров фотосистемы І в листьях растений,
выявить закономерности изменения количества первой фотосистемы у мелко- и широколиственных деревьев в процессе их вегетации,
исследовать реакцию фотосистемы I и фотосинтетической активности городских деревьев на антропогенные факторы окружающей среды
Научная новизна.
в условиях параметрического культивирования выявлена лабильность ФС I микроводорослей в зависимости от интенсивности света, используемого для выращивания низших фототрофов,
впервые показано, что отношение концентрации хлорофилла к концентрации реакционных центров ФС І в клетках микроводорослей коррелирует с удельной скоростью роста культуры в непрерывном турбидостатном режиме,
световые условия выращивания сельскохозяйственных растений вызывают изменение отношения концентрации хлорофилла к концентрации реакционных центров ФС І в листьях, и величина этого отношения прямо пропорциональна урожайности,
-концентрация реакционных центров первой фотосистемы растений зависит от линеичатости и спектрального состава света, используемого для их выращивания,
впервые выявлена линейная связь количества реакционных центров первой фотосистемы с величиной отношения дальней красной к красной флуоресценции (F734/F682), измеренной при комнатной температуре,
при выращивании веток тополей и берез в присутствии ионов тяжелых металлов наблюдается изменение концентрации реакционных центров первой фотосистемы в листьях деревьев,
характер влияния металлов на концентрацию РЦ ФС I зависит от фазы вегетации деревьев в листьях березы угнетение первой фотосистемы ионами магния, кадмия, кобальта, никеля наблюдается на более раннем этапе развития, чем в листьях тополя, при этом соли железа увеличивают концентрацию РЦ ФС I у тополей, а у берез - уменьшают,
на основе анализа флуоресцентных характеристик листьев высших растений в процессе их вегетации получены три типа зависимостей красной и дальней красной флуоресценции от концентрации хлорофиллов,
-показано, что в листьях тополей и берез в условиях антропогенного загрязнения окружающей среды происходит уменьшение концентрации реакционных центров первой фотосистемы
Защищаемые положения
Величина отношения концентрации хлорофилла к пигменту Р7оо реакционного центра фотосистемы I низших и высших растений изменяется в зависимости от световых условий выращивания
Отношение дальней красной и красной флуоресценции хлорофилла прямопропорционально концентрации реакционных центров первой фотосистемы фототрофов, а параметры медленной индукции обоих видов флуоресценции являются индикаторами антропогенного и природного воздействия на морфологическое и функциональное состояние растений
Практическая значимость работы.
Разработан прибор и метод экспрессного определения изменения количества реакционных центров ФС I, отношения концентраций хлорофиллов и РЦ ФС I по параметрам флуоресценции листьев
Выявленные возможности регуляции количества ФС I в листьях растений могут быть использованы для научно-исследовательской работы над проблемой повышения урожайности сельскохозяйственных культур
Параметры дальней красной и красной флуоресценции хлорофилла, измеренные при широкополосном возбуждающем свете, могут быть применены в технологии создания автоматизированных систем экспрессного мониторинга оценки природных и антропогенных воздействий на растения
Результаты исследований используются в курсе лекций по «Общей экологии», «Промышленной экологии» и «Методам и приборам контроля окружающей среды», которые читаются студентам инженерно-экологического факультета Института архитектуры и строительства Сибирского федерального университета Прибор и методика экспрессного определения РЦ ФС I используются для выполнения дипломных работ
Работа выполнена при поддержке грантов Федеральная целевая программа «Интеграция науки и высшего образования» (№ 162, № А0021, № И0085/718), Интеграционные проекты СО РАН № 70, Красноярский Краевой Фонд Науки (№ 3F-0214D, № 5 F-01155 D, № 11 F-194C), Федеральная целевая программа INTAS-ESA (№ 99-00444), «NASA» (№ КНТС - МБ-42, шифр «Карусель»).
Апробация работы. По теме диссертации опубликовано 50 научных работ, из них 14 - в рецензируемых журналах, 3 - в иностранных журналах, в том числе 11 - в научных журналах, рекомендованных ВАК РФ для публикации докторских диссертаций
Результаты докладывались на Международных, Всесоюзных и Российских съездах, симпозиумах, конференциях, совещаниях, на семинарах специалистов III Республиканской конференции молодых ученых микробиологов и вирусологов (Киев, 1977), III Республиканской конференции «Культивирование и применение микроводорослей в народном хозяйстве» (Ташкент, 1984), Всесоюзной конференции «Промышленное культивирование микроводорослей» (Ашхабад, 1985), 3-ем съезде Всероссийского общества физиологов растений (Пущино, 1993), Ї Всероссийской конференция фотобиологов (Пущино, 1996),
Международной конференции «Physical-chemical basis of plant physiology» (Pushchmo, 1996), Международной конференции «Управление продукционным процессом растений в регулируемых условиях» (Санкт-Петербург, 1996), VII Всероссийском симпозиуме «Гомеостаз и окружающая среда» (Красноярск, 1997), 3-ем ежегодном симпозиуме «Физико-химические основы физиологии растений и биотехнология» (Москва, 1997), 2-ом Всероссийском съезде фотобиологов (Пущино, 1998), Международной ассамблее «32 Scientific assembly of COSPAR» (Japan, 1998), 2-ом съезде биофизиков России (Москва, 1999), Международной конференции «Физиология растений - наука 3-го тысячелетия» (Москва, 1999), Третьем съезде фотобиологов России (Воронеж, 2001), 2-ой Всероссийской конференции-выставке (Красноярск, 2001), IX Международном симпозиуме «Atmospheric and , Ocean Optics Physics» (Томск, 2002), Международной конференции «Photosynthesis and Crop Production» (Киев, 2002), 2-ой Международной конференции «Окружающая среда и экология Сибири, Дальнего Востока и Арктики» (Томск, 2003), Региональной конференции «Проблемы архитектуры и строительства» (Красноярск, 2003), 3-ем съезде биофизиков России (Москва, 2004), конференции «Окружающая среда и экология Сибири, Дальнего Востока и Арктики» (Томск, 2004), 4-ом Международном симпозиуме «Контроль и реабилитация окружающей среды» (Томск, 2004), Международной конференции «Современные достижения в исследованиях окружающей среды и экологии» (Томск, 2004), Международной научно-практической конференции (Екатеринбург, 2005), Международной научно-практической конференции «Лесопользование, экология и охрана лесов фундаментальные и прикладные аспекты» (Томск, 2005), научно-практической конференции «Сибири — новые технологии в архитектуре, строительстве и жилищно-коммунальном хозяйстве» (Красноярск, 2005), шестом Сибирском совещании по климато-экологическому мониторингу (Томск, 2005), Всероссийской конференции «Фундаментальные проблемы новых технологий в 3-ем тысячелетии» (Томск, 2006), 24 региональной научно-технической конференции «Проблемы строительства и архитектуры» (Красноярск, 2006), конференции «Контроль и реабилитация окружающей среды» (Томск, 2006), Х-ХШ Международных симпозиумах "Atmospheric and Ocean Optics Atmospheric physics" (Tomsk, 2003 - 2006)
Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов и списка литературы Работа изложена на 300 страницах машинописного текста, иллюстрирована 55 таблицами и 87 рисунками Список литературы включает 395 наименований, из которых 225 иностранных
