Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Воздействие пестицидов на окружающую среду и живые организмы.
Перспективы использования производных акридина (акридонов) в качестве пестицидов (обзор литературы) 11
1.1 Общая характеристика пестицидов 12
1.1.1 Характеристика основных классов пестицидов 15
1.1.3 Влияние пестицидов на окружающую среду и живые системы 20
1.1.4 Устойчивость живых организмов к пестицидам 22
1.1.5 Трансформация пестицидов в живом организме 23
1.1.6 Пестициды и здоровье человека 26
1.2 Инфекционные болезни растений, их возбудители и средства защиты...28
1.2.1 Бактериозы растений, пути их возникновения и классификация фитопатогенных бактерий 28
1.2.2 Бактерии рода Erwinia .' 29
1.2.3 Бактерии рода Pseudomonas 30
1.2.4 Бактерии рода Xantomonas 31
1.2.5 Бактерициды и их классификация 32
1.3 Биологически активные соединения акридинового и акридонового рядов и перспективы их использования 35
1.3.1 Акридин и его производные 35
1.3.2 Биологическая активность акридонов 38
1.3.3 Акридонуксусная кислота (АУК) 39
1.3.4 Препараты на основе акридонуксусной кислоты 40
1.4 Биотестирование в оценке биологической активности химических соединений 41
1.4.1 Основные принципы биотестирования, тест-объекты 41
1.4.2 Гидробиологические тест-объекты, их характеристика 43
Глава 2. Материалы и методы 50
2.1 Материалы и объекты исследования 50
2.1.1 Синтез акридонсульфокислоты 50
2.2 Подготовка биоматериала к исследованиям 54
2.2.1 Подготовка семян для проведения исследования 54
2.2.2 Подготовка инфузорий Stilonichia mytilus к биотестированию 54
2.2.3 Подготовка дафний Daphnia magna Straus к биотестированию 55
2.3 Методы исследования 56
2.3.1 Определение бактериостатической активности соединений акридонового ряда 56
2.3.2 Определение бактерицидной активности акридон-2-сульфокислоты.56
2.3.3 Исследование влияния растворов АСК на прорастание семян растений 57
2.3.4 Определение бактерицидной активности АСК, натриевой соли АСК и сульфаниламида 57
2.3.5 Исследование влияния водных растворов серной, азотной и уксусной кислот на прорастание семян пшеницы и ржи 57
2.3.7 Исследование влияния водных растворов серной, азотной и уксусной кислот на фитопатогенные бактерии 59
2.3.8 Биотестирование растворов АСК с помощью инфузорий Stilonichia mytilus 59
2.3.9 Биотестирование растворов АСК с помощью тест-объекта Daphnia magna Straus 60
2.3.10 Определение острой токсичности АСК с помощью белых
беспородных крыс 61
2.3.11 Определение мутагенной активности растворов АСК с помощью ядрышкового теста 63
2.3.12 Квантово-химические расчеты молекул соединений акридонового ряда 64
2.3.13. Статистический анализ 64
Глава 3. Биологическая активность производных акридона 65
3.1 Скрининг производных акридона в отношении фитопатогенных бактерий 65
3.2 Изучение действия различных концентраций АСК на прорастание семян однодольных и двудольных растений 67
3.3 Изучение влияния водных растворов различных кислот на прорастание семян ржи и пшеницы 74
3.4 Изучение влияния водных растворов кислот на фитопатогенные бактерии 77
3.5 Изучение влияния АСК, натриевой соли АСК и сульфаниламида на фитопатогенные бактерии 78
3.6 Изучение действия АСК на зоны роста корня однодольных и двудольных растений 81
3.7 Изучение действия сверхнизких доз АСК на прорастание семян 82
3.8. Квантово-химические расчеты молекул соединений акридонового ряда 87
Глава 4. Оценка токсического действия растворов АСК на биологические объекты различных таксономических групп 92
4.1 Изучение токсического действия растворов АСК на инфузории Stilonichia mytilus и Daphnia magna Straus в действующих и сверхнизких концентрациях 92
4.2 Определение острой токсичности растворов АСК на белых беспородных крысах 95
4.3 Исследование мутагенной активности АСК 97
Заключение 100
Выводы 104
Список литературы 106
Приложение 125
- Общая характеристика пестицидов
- Определение бактериостатической активности соединений акридонового ряда
- Изучение влияния водных растворов различных кислот на прорастание семян ржи и пшеницы
Введение к работе
Актуальность проблемы. В результате антропогенного воздействия биосфера загрязняется большим количеством химикатов, которые дестабилизируют экосистемы, влияют на здоровье человека. Это обуславливает необходимость постоянного экологического контроля объектов окружающей среды и экотоксикологической оценки вновь синтезированных химических соединений. Последняя включает в себя изучение, во-первых, эффектов воздействия вещества на биосистемы различных уровней организации (биологический аспект), во-вторых, химических превращений их в объектах окружающей среды (химический аспект).
Проведение экотоксикологических исследований особенно актуально в отношении веществ, предполагаемых к использованию в качестве пестицидов, которые, как известно, должны удовлетворять следующим требованиям (Мельников, Мельникова, 1997):
- обладать высокой эффективностью в борьбе с вредными организмами;
- проявлять низкую острую токсичность для человека, полезных животных и других организмов;
- при длительном воздействии не оказывать мутагенного, канцерогенного и тератогенного действия;
- обладать низкой персистентностью.
На практике немногие пестициды удовлетворяют всем вышеперечисленным требованиям, поэтому, активно ведется поиск новых средств защиты сельскохозяйственных культур. В последние годы выявлена высокая биологическая активность соединений акридинового ряда, на основе которых синтезированы эффективные антибактериальные, антигрибковые, противоопухолевые и другие препараты (Долгушин и др., 2009; Семениченко и др., 2005; Носков, 2002; Ляхова и др, 2003). Поскольку соединения названного ряда можно легко получить из доступного сырья, представляет научный и практический интерес исследовать возможность их применения в качестве средств защиты растений. Для этого необходимо определить спектр их биологического действия и экологическую безопасность.
Как известно, мишенью действия пестицидов могут быть растения (гербицидное или росторегулирующее действие) и фитопатогенные микроорганизмы (бактерицидное, фунгицидное действие) (Федоров, Яблоков, 1999). Оценку их опасности химикатов для экосистем обычно проводят с помощью биологических тест-объектов, как правило, инфузорий (Виноходов, 1995) и дафний (Филенко, 1998). Для определения острой токсичности традиционно используют лабораторных животных.
Поэтому, исследование характера воздействия соединений акридинового ряда, в частности, акридонов на представителей различных таксономических групп - растений, микроорганизмов, простейших, гидробионтов, млекопитающих и определения безопасности их применения для экосистем представляет важную и актуальную задачу экологии.
Цель и задачи исследования.
Целью исследования является определить характер биологического действия производных акридонового ряда на живые объекты различных таксономических групп и оценить безопасность их применения для экосистем.
В ходе реализации цели решались следующие задачи:
-
Провести скрининг производных акридона в отношении ряда фитопатогенных микроорганизмов, и выявить наиболее перспективное для дальнейших исследований соединение.
-
Исследовать росторегулирующее действие акридон-2-сульфокислоты и установить характер её воздействия на однодольные и двудольные культурные растения.
-
С помощью экспериментальных данных и квантово-химических расчетов установить связь между биологической активностью и строением молекулы акридон-2-сульфокислоты.
-
Определить токсическое действие акридон-2-сульфокислоты в действующих и сверхнизких концентрациях на тест-объекты: инфузории и дафнии.
-
Определить острую токсичность акридон-2-сульфокислоты на белых беспородных крысах.
-
Дать предварительную оценку мутагенной активности изучаемого соединения с помощью «ядрышкового теста».
Научная новизна. Проведен скрининг десяти соединений акридонового ряда и установлено, что акридон-2-сульфокислота (АСК) обладает высоким бактериостатическим, бактерицидным (относительно фитопатогенов) действием. Молекулу АСК отличает от остальных соединений этого ряда только высокое значение дипольного момента. Возможно, это обстоятельство предопределяет электростатическое удерживание молекулы вблизи рецептора, активного центра фермента и т.п., что обуславливает ее сравнительно высокую биологическую активность. Показано, что АСК в концентрациях меньше 810-3 г/л не оказывает токсического действия на инфузории, дафнии и млекопитающих. С помощью ядрышкого теста установлено, что АСК не обладает мутагенной активностью. Исследовано воздействие сверхнизких концентраций АСК на рост корней проростков одно- и двудольных растений. Показан немонотонный дозо-зависимый характер воздействия АСК и определены концентрации (810-14 и 810-16 г/л), оказывающие стимулирующее действие на ростовые показатели.
Научно-практическая значимость работы. Проведенные исследования показали, что АСК обладает высоким бактериостатическим, бактерицидным и росторегулирующим действием. При этом она не проявляет мутагенных свойств и обладает низкой токсичностью в отношении организмов различного уровня организации, что свидетельствует о возможности и перспективности ее практического использования при создании средств защиты растений. Изучение корреляции между биологической активностью и строением соединений акридонового ряда важно в плане направленного синтеза биологически активных веществ.
Работа выполнена на кафедре экологии Саратовского государственного технического университета имени Гагарина Ю.А.
Апробация работы. Основные результаты и положения работы представлены на конференциях: Международной школе-конференции «Актуальные аспекты современной микробиологии» (Москва, 2006), 3-й и 4-й Всероссийской научно-практической конференции «Экологические проблемы промышленных городов» (Саратов, 2007, 2009), Международной научной конференции «Актуальные проблемы экологической физиологии, биохимии и генетики животных» (Саранск, 2009), Международной научно-практической конференции «Вавиловские чтения - 2009», Всероссийской научно-практической конференции «Экология: синтез естественнонаучного, технического и гуманитарного знания» (Саратов, 2010), 1-й Всероссийской научно-практической конференции «Техногенная и природная безопасность» (Саратов 2011).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ, из них 2 в изданиях, рекомендованных ВАК.
Личный вклад автора. Диссертантом выполнен весь объем экспериментальных работ, проведены обработка и анализ результатов, сформулированы положения, выносимые на защиту и выводы.
Структура и объём работы. Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов. Работа изложена на 128 страницах, содержит 16 рисунков, 27 таблиц и список литературы, включающий 176 источников, из которых 44 на иностранных языках.
Положения, выносимые на защиту:
1. Из десяти протестированных производных акридона максимальной бактериостатической и бактерицидной активностью в отношении фитопатогенных микроорганизмов обладает акридон-2-сульфокислота.
2. Акридон-2-сульфокислота оказывает ростостимулирующее действие в отношении однодольных и двудольных растений – под действием вещества в концентрациях 810-2-810-6 г/л рост корней проростков увеличивается в 1,5-2 раза.
3. Высокая бактерицидная и росторегулирующая активность акридон-2-сульфокислоты обусловлены наличием акридонового кольца, кислотными свойствами этого соединения и высоким дипольным моментом (полярностью) молекулы.
4. Акридон-2-сульфокислота в действующих (810-3 - 810-6 г/л) и сверхнизких (810-13- 810-17 г/л) концентрациях не оказывает токсического действия на инфузории и дафнии. LD50 вещества для белых беспородных крыс составляет 1800 мг/кг.
5 Акридон-2-сульфокислота в концентрациях 810-2-810-6 г/л не проявляет мутагенной активности.
Общая характеристика пестицидов
Пестициды — обобщающий термин для обозначения большой группы химических веществ (іМельников, Мельникова, 1997).
Класс пестицидов включает в себя любые химические препараты, которые используются для борьбы с разнообразными видами живых организмов, чье присутствие на сельскохозяйственных и других территориях нежелательно для человека (Федоров, Яблоков, 1999).
Существует следующая классификация пестицидов (Банников и др., 1996; Казанский, 1992; Куценогий и др., 1994; Арскищ и др., 1992):
1) акарициды - вещества для борьбы с клещами; инсектоакарициды действуют на всех членистоногих (клещей и насекомых);
2) инсектициды - химические препараты, предназначенные для уничтожения насекомых или ослабления их активности. Подразделяются на контактные, кишечные и системные;
3) гербициды - химические препараты для уничтожения или ослабления роста растительности. Гербициды сплошного действия действуют на все виды растений, избирательные действуют против нежелательных растений (сорняков). В эту же группу входят арборициды, предназначенные для уничтожения нежелательной древесной и кустарниковой растительности, и аль-гициды, способствующие уничтожению водорослей и другой водной растительности;
4) дефолианты - химические препараты, применяемые для ускорения процесса опадания листвы;
5) зооциды - яды, уничтожающие вредных позвоночных;
6) бактерициды - средства для борьбы с возбудителями бактериальных болезней растений;
7) ихтиоциды - химические средства для уничтожения рыб;
8) лимациды (моллюскоциды) - средства для уничтожения или снижения активности моллюсков (слизней, улиток);
9) нематоциды - химические препараты для борьбы с круглыми червями (нематодами);
10) вирусоциды - средства для борьбы с возбудителями вирусных болезней растений;
11) фунгициды - средства для борьбы с возбудителями грибных болезней растений, подразделяются на защитные, системные и лечащие;
12) антисептики - препараты, используемые для дезинфекции с целью уничтожения микроорганизмов, патогенных для человека и животных, для предохранения материалов, в том числе металлических, от микробиологического разрушения.
К пестицидам также относят: ретарданты - регуляторы роста растений, ингибиторы, тормозящие рост растений; десиканты, способствующие подсушиванию растений на корню; репелленты - препараты для отпугивания животных; аттрактанты - препараты для привлечения животных; стерилизаторы, используемые для стерилизации животных (Федоров, Яблоков, 1999).
В настоящее время в соответствии с Федеральным законом РФ (Закон 1997 г.) пестицидами называют химические или биологические препараты, используемые для борьбы с вредителями и болезнями растений, сорными растениями, вредителями хранящейся сельскохозяйственной продукции, бытовыми вредителями и внешними паразитами животных, а также для регулирования роста растений, предуборочного удаления листьев, подсушивания растений.
По токсичности для человека и теплокровных животных пестициды разделяют на сильнодействующие (ЛД5о менее 50 мг/кг), высокотоксичные (ЛДм) от 50до 200 мг/кг), среднетоксичные (ЛД50 от 200 до 1000 мг/кт) и малотоксичные (ЛДэо 1 г/кг и более).Однако токсичность пестицидов обусловлена не только дозой препарата, но и его свойствами. Поэтому, при оценке токсичности пестицидов необходимо учитывать такие показатели как: в хроническое действие пестицидов при систематическом их по ступлении в организм;
в кумулятивные свойства;
в персистентность препаратов во внешней среде;
и бластомогенные свойства;
в мутагенность;
в эмбриотоксичность;
тератогенность;
аллергенные свойства и т.п.
По стойкости пестициды подразделяются: на очень стойкие (период разложения на нетоксичные компоненты свыше 2 лет); стойкие (0,5-1 год); умеренно стойкие (1-6 месяцев) и малостойкие (1 месяц) (Джувеликян, 1999; Новиков, 1991).
По способу поступления в организм насекомых пестициды принято подразделять на: кишечные, контактные, фумигантные и системные. Некоторые ядохимикаты действуют одновременно как кишечные, контактные и системные яды (Ганиев, Недорезков, 2006).
Широкое применение пестицидов началось в первые десятилетия после второй мировой войны и сопровождалось постоянно нарастающей химической нагрузкой на биосферу. В книге Рэчел Карсон «Безмолвная весна» (Кар-сон, 1962), впервые сформулировано, что пестициды не являются отходами производства, а вносятся в окружающую среду преднамеренно, и со временем эти химические вещества могут настолько насытить поверхность Земли, что сделают ее непригодной для жизни. Авторы Т. Колборн, Д. Думаноски и Дж. П. Майерса рассматривают проблему химического загрязнения биосферы как надвигающуюся опасность возникновения процессов канцерогенеза, мутагенеза, тератогенеза и как нарушение системы воспроизводства себе подобных (Колборн и др., 1996).
Вопросу применения пестицидов посвящена обширная отечественная и зарубежная специальная литература (Мельников, 1968, 1974, 1987; Шкали ков, Букреев, Корсак, 2003; Базилинская, 1989; Зинченко, 2006; Ганиев, 2006; Федоров, 1999; Горбатов, Кононова, 2011; Gardner, 1996; Report of..., 2006; Meps approve..., 2009)
К 2003г. мировой ассортимент пестицидных препаратов насчитывал несколько десятков тысяч наименований, созданных на основе более 1000 химических веществ, принадлежащих к самым различным классам органических и неорганических соединений. Широкое распространение пестицидов обусловлено рядом причин (Мельников, Мельникова, 1997):
в стремлением повысить производительность труда за счет упрощения агротехники;
в возможностью целенаправленного использования пестицидов
против конкретного вредителя;
а заинтересованностью химических компаний, выпускающих пестициды, в получении все большей прибыли.
Последняя причина привела к тому, что 30-50% (Федоров, Яблоков, 1999) пестицидов используются без реальной необходимости.
Определение бактериостатической активности соединений акридонового ряда
Эксперименты проводят с помощью метода серийных разведений (Дзержинская, 2005; Бриан, 1984). Готовят двукратно убывающие концентрации АСК (1-Ю"1; 5-Ю"2; 2,5 10"2; 1,3-10"2; 6-Ю"3; ЗІ0"3; 8-Ю"4; 4-Ю"4; 2-Ю"4 г/л) в питательном бульоне. В соответствующие пробирки вносят стандартизованные суспензии суточных культур микроорганизмов. Первичную бактерицидную активность оценивают на 1-ые и 2-ые сутки. Определяют минимальную концентрацию акридон-2-сульфокислоты, задерживающую видимый рост микроорганизмов. Для дополнительного контроля полученных результатов производят высев из пробирок с прозрачной средой на плотные питательные среды, не содержащие АСК. При этом оценивают отсутствие вторичного роста микроорганизмов, свидетельствующее о бактерицидной активности АСК.
Семена в количестве 20 штук помещают в стерильные чашки Петри на фильтровальную бумагу, пропитанную раствором АСК в объеме - 10 мл с концентрацией 8-10 , 8 10"3, 8-10"4, 8-10, 8-10" г/л, которые готовят последовательным разбавлением начальных растворов. В качестве контроля используют стерильную воду. Чашки с семенами выдерживают при естественном освещении и температуре 26-30 С трое суток. Результаты экспериментов определяют на 1-ые, 2-ые и 3-ьи сутки. Длину корней проросших семян измеряют с помощью линейки с ценой деления, равной 1мм. Статистическую обработку результатов проводят по методике, описанной в работе (Кармолиев, 1971, Боровиков, 2003). Эксперименты проводят в трехкратной повторностиСоответствующую плотную питательную среду засевают сплошным слоем культурой микроорганизмов Xanthomonas campestris В-610, проделывают отверстия в агаровом геле, куда помещают растворы натриевой соли АСК и сульфаниламида с концентрацией 0,01 моль/л. Посевы инкубируют в термостате 24 часа и измеряют диаметр зоны, свободной от роста микроорганизмов. В качестве контроля используют стерильную воду.С помощью рН-метра «Анион-7000» определяют значения рН АСК в концентрациях 8-Ю"2 - 8 10"6 г/л (2,7" 10"4 , 2,7 10"5, 2,7-10"6, 2,7-10"7 моль/л), готовят растворы остальных кислот с теми же значениями рН. Рассчитывают молярные концентрации этих растворов (таблица 3). В качестве контроля ис пользуют стерильную дистиллированную воду. Эксперименты проводят на семенах пшеницы и ржи.
Подготовленные семена в количестве 20 штук помещают в стерильные чашки Петри на фильтровальную бумагу, пропитанную растворами серной (1 экспериментальная группа), азотной (2 экспериментальная группа) и уксусной кислотами (3 экспериментальная группа) в объеме - 10 мл. Чашки с семенами выдерживают при естественном освещении и температуре 26-30 С трое суток (Доспехов В.А., 1985). Результаты экспериментов определяют на 1-ые, 2-ые и 3-ьи сутки. Длину корней проросших семян измерят с помощью линейки. Эксперименты проводят в трехкратной повторности с последующей статистической обработкой результатов.
Изучение влияния водных растворов различных кислот на прорастание семян ржи и пшеницы
Описано, что низкий водородный показатель (рН) почвы способствует развитию корневой системы некоторых растений (Yan et al., 1992, 1998). В работе (Konno et al., 2003) авторы сообщают о том, что низкое значение рН среды индуцирует образование корневых волосков у проростков лекарственного растения латука (Atractylodes lanced). Опыт проводился авторами в течение двух месяцев. Контролировалась длина главного корня и густота корневых волосков. Показано, что с течением времени длина главного корня уменьшалась, а густота корневых волосков увеличивалась. При рН 5,3 на 30 сутки густота корневых волосков превысила контрольные показатели в 1,7 раза, (контроль проводился при рН 6,0), а на 60 сутки данный показатель увеличился в 3,4 раза. Авторы (Юйань и др., 2009) считают, что низкая кислотность почвы является фактором, стимулирующим накопление эфирных масел, в частности, (3-эудесмола, который стимулирует выработку фитогор-монов ИУК, АБК и ЗР, обладающих росторегулирующей активностью. Причем в большей степени это характерно для ИУК.
Нами проведено сравнительное изучение влияния водных растворов АСК и следующих неорганических и органических кислот: серной, азотной, уксусной на рост корней однодольных (ржи, пшеницы) и двудольных растений (кабачков, огурцов).
По результатам экспериментов построены диаграммы, отражающие зависимость длины корней проростков семян изучаемых растений, от значений рН используемых кислот на рост корней однодольных и двудольных растений биостимуляторов. В работе Макаровой с соавторами (Макарова и др., 2006) впервые отмечено, что метилсилатран стимулирует рост корней проростков гороха и ингибирует рост корней проростков пшеницы. Аналогичный характер действия биостимуляторов прослеживается в работе (Бурлакова и др, 1996) при изучении действия производных пиколиновой кислоты на рост корней проростков однодольных и двудольных растений.
Что касается действия неорганических и уксусной кислот, то они стимулируют рост корней проростков однодольных растений и ингибируют его у двудольных растений. Это позволяет нам предположить, что стимулирование роста корней растений в большей степени зависит от химического строения используемых соединений, чем от кислотности среды
Как известно (Макарова и др., 2006), рост корней осуществляется за счет роста клеток, находящихся в различных фазах роста. Первая зона роста (0-2мм от кончика корня) представлена преимущественно меристематиче-скими клетками. Вторая зона (2-4мм от кончика корня) включает клетки, перешедшие к растяжению. Чтобы выяснить, чем обусловлена стимуляция роста корней проростков однодольных и двудольных растений, находящихся в растворах АСК, представляло интерес выяснить, какая из зон роста корня активизируется и способствует росту корня.
Изучено влияние АСК в концентрациях (8" 10" , 8 10" , 810 , 8 10, 8 10" г/л) на прорастание семян пшеницы и гороха. Как следует из данных таблиц 16 и 17, растворы АСК активизируют разные зоны роста корней однодольных и двудольных растений. Так, в случае с пшеницей рост корня осуществляется в большей степени за счет роста 2-ой зоны, рост корней проростков гороха обусловлен ростом 1-ой зоны. Результаты, полученные для пшеницы, согласуются с литературными данными, (Макарова и др., 2006), для однодольных растений - это активизация зоны растяжения. Что касается двудольных растений, то в литературе отсутствуют сведения по эффекту на них кислых сред. В последние годы все больше ученых уделяет внимание проблеме эффекта действия сверхмалых доз (СМД), так называемом «парадоксальном эффекте» низких концентраций биологически активных веществ. Он состоит в том, что вещества в концентрациях порядка 10" э - 10" моль/л оказывают аналогичное физиологическое действие на живые организмы, что и в действующих концентрациях. В связи с этим расширяется спектр биообъектов, на которых проводятся эти исследования, возрастает число химических веществ и физических факторов, для которых обнаружена активность в сверхмалых дозах (Булатов, Хохоев, 2002; Рогачева и др., 2006; Забродина и др., 2007; Рогачева и др., 2008).
В настоящее время данный эффект изучен при использовании широкого спектра химических соединений: противоопухолевых и антиметастатических агентов, радиозащитных препаратов, ингибиторов и стимуляторов роста растений, нейротропных препаратов разных классов, гормонов, адаптогенов, иммуномодуляторов, детоксикантов, антиоксидантов, а также физических факторов - ионизирующего и неионизирующего излучений и др. (Бурлакова и др., 2002; Рогачева и др., - 2007, - 2008).
Исследования в области слабых воздействий находятся на стадии накопления экспериментальных данных. Известно, что основные закономерности эффектов СМД не связаны со структурой вещества или уровнем биологической организации мишени. Последний весьма разнообразен - от макромолекул, клеток, органов и тканей до животных, растительных организмов и даже популяций (Генераленко и др., 2010). Гипотезы, объясняющие механизмы действия СМД немногочисленны и противоречивы. Данный вопрос требует детального изучения с целью установления новых закономерностей взаимодействия биологических объектов со сверхмалыми дозами биологически активных веществ. Каждому из этих веществ может соответствовать свой механизм усиления, присущие только ему особенности метаболизма, при этом в сверхнизких дозах вещества демонстрируют и ряд общих закономерностей (Бурлакова, 1994; Кузнецов и др., 2005).
Похожие диссертации на Экотоксикологическая оценка действия производных акридонового ряда на живые системы
