Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Эколого-генетические аспекты адаптации древесных растений к экстремальным лесорастительным условиям 7
1.1. Изменения генофонда популяций при техногенном загрязнении 7
1.2. Проблемы лесовозобновления на техногенных землях и лесной рекультивации отвалов 36
ГЛАВА 2. Объект, материал и методики исследований 44
2.1. Характеристика природно-климатических условий района исследования 44
2.2. Объекты исследований 50
2.3. Методика исследований 52
2.3.1. Описание территории и методики полевых исследований 52
2.3.2.Методы электрофоретических исследований 57
2.3.3. Статистическая обработка результатов исследований 62
ГЛАВА 3. Лесовозобновление на промышленных отвалах 66
ГЛАВА 4. Генетическое разнообразие березы повислой и сосны обыкновенной на техногенных территориях 79
4.1. Генетический контроль изоферментов березы повислой и сосны обыкновенной 79
4.2. Уровень полиморфизма березы повислой и сосны обыкновенной 87
4.3. Генетические различия выборок сосны обыкновенной и березы повислой в регионе исследований 92
4.4. Пространственная структурированность генетической изменчивости на отвалах 103
Выводы 121
Список литературы 122
- Изменения генофонда популяций при техногенном загрязнении
- Характеристика природно-климатических условий района исследования
- Лесовозобновление на промышленных отвалах
Введение к работе
металлургическим предприятиям России. Доля Республики Башкортостан в общероссийской добыче меди и цинка составляет 12 и 50 %%, соответственно (Экономическая энциклопедия..., 2004). Однако из-за более чем 50-летней деятельности, больших масштабов добычи и обогащения руд в зоне деятельности местных комбинатов образовались значительные по площади нарушенные земли (отвалы, хвостохранилища). Они, наряду с прямыми выбросами поллютантов, являются источниками техногенного загрязнения и изменений всех компонентов окружающей среды - вод, почв, растительности и животного мира (Мамаев, 1969; Большаков и др., 1978; Сергейчик, 1981; Хазиев и др., 2000), а также приводят к обострению социально-экономических проблем (Ярмухаметов, Янбаев, 2003). Следовательно, рекультивация таких техногенных территорий является актуальной задачей (Застенский, 1981; Андрющенко и др., 1982; Кулагин и др., 2000). Одним из основных ее способов, безусловно, является лесная рекультивация (Калинин, 1974; Баранник, 1974; Колесников и др., 1976; Ковалев, Баранник, 1981; Моторина и др., 1982). К сожалению, на отвалах горнодобывающих предприятий цветной металлургии Башкирского Зауралья таких работ практически нет из-за экономических и технологических причин, они осложнены здесь засушливостью климата, более того, практически не имеют необходимого научного обоснования. Кроме того, не исследована опасность деградации имеющегося генофонда природных популяций древесных растений, которая является одним из наиболее опасных последствий промышленного загрязнения (Коршиков, 1996; Янбаев, 2002), при лесовозобновлении на отвалах. Это в последующем может уменьшить их
4 способность к адаптации в изменяющихся условиях среды (Scholz et al., 1989).
Поэтому исследования, направленные на изучение процессов и перспектив естественного зарастания отвалов древесными растениями, на использование полученной информации для лесной рекультивации, являются актуальными.
Цель исследований - провести эколого-генетический анализ процессов лесовозобновления техногенных территорий горнорудной промышленности березой повислой и сосной обыкновенной на примере отвалов двух крупнейших предприятий Башкирского Зауралья - Башкирского медно-серного и Учалинского горно-обогатительного комбинатов.
Задачи исследований:
Выявить закономерности пространственного размещения подроста при лесовозобновлении на отвалах;
Исследовать генетическую дифференциацию выборок подроста березы повислой и сосны обыкновенной на отвалах этих комбинатов, сравнить их генетическую структуру с генофондом близлежащих популяций;
Рассмотреть основные закономерности формирования микропространственной структуры генетической изменчивости у подроста на отвалах;
Предложить меры для лесной рекультивации техногенных территорий комбинатов.
Научная новизна работы. Впервые изучена генетическая изменчивость и дифференциация сосны обыкновенной и березы повислой при лесовозобновлении промышленных отвалов. Показаны различия степной и лесостепной зон при формировании пространственной и генетической структуры подроста на техногенных землях. В степной зоне формирование генофонда у подроста березы повислой идет под влиянием «материнского эффекта» первого поколения лесовозобновления.
Защищаемые положения:
Лесовозобновление техногенных территорий испытывает относительно большое влияние степени доступности семенного материала от окружающих насаждений;
На техногенных землях в лесостепи, по сравнению со степной зоной, воспроизводится генофонд природных популяций, межвыборочная генетическая дифференциация групп подроста на отвалах выражена меньше.
Практическая значимость работы. Полученные результаты работы могут быть использованы в качестве научного обоснования практических мер по рекультивации промышленных отвалов. Предложены рекомендации для увеличения ее эффективности в степной зоне. В лесостепи отвалы можно рекомендовать оставлять для естественного лесовозобновления. Материалы диссертации могут быть использованы при ведении образовательной деятельности в учреждениях высшего и среднего специального образования биологического и лесохозяйственного профилей. Теоретические и практические результаты исследований используются для чтения специальных курсов «Популяционная генетика», «Природопользование» и «Экономика природопользования» студентам Сибайского института (филиала) Башкирского государственного университета.
Апробация работы. Основные результаты диссертации докладывались и обсуждались на Всероссийской научно-практической конференции (Пенза, 2005), ежегодной всероссийской научно-практической конференции «Дни науки-2005» (Белгород, 2005); научно-практической конференции, посвященной 80-летию Татарской лесной опытной станции ВНИИЛМ (Казань, 2006), научных конференциях Сибайского института БашГУ «Неделя науки» (Сибай, 2003; 2004; 2005; 2006).
Организация исследований. Исследовательская деятельность осуществлялась согласно плановым научно-исследовательским работам Института биологии Уфимского научного центра РАН, при финансовой поддержке и в рамках выполнения проектов РФФИ № 02-04-97909, 02-03-97913, 05-04-97901, 05-04-97903, 05-04-97906, 05-04-97922, гранта № 30/1
Академии наук Республики Башкортостан по теме «Формирование стратегии комплексного освоения месторождений цветных металлов в Башкирском Зауралье» (2005 г.) и хоздоговора № 70/88 от 27.02.2003 г. с ОАО «Башкирский медно-серный комбинат».
Личное участие автора. Автором лично проведены полевые и лабораторные исследования, анализ и обобщение результатов.
Публикации. Основные результаты диссертации опубликованы в 9 печатных работах (в том числе 1 - в журнале, рекомендованном ВАК), одна статья находится в печати.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 4 глав и выводов, списка литературы, включающего 255 наименований (в том числе 138 - зарубежных авторов). Основной текст изложен на 147 страницах, включает 9 таблиц и 21 рисунок.
Изменения генофонда популяций при техногенном загрязнении
Одним из наиболее опасных последствий промышленного загрязнения лесных экосистем может быть деградация сложившегося в течение длительного времени генофонда древесных растений как в зоне непосредственного воздействия поллютантов промышленных предприятий, так и в условиях фонового загрязнения. Это в последующем может уменьшить их способность к адаптации в изменяющихся условиях среды (Gregorius, 1989). В настоящее время мало известно о популяционно-генетических процессах, сопровождающих лесовозобновление нарушенных земель. В этой связи является актуальным получение всесторонней информации о генетических изменениях в популяциях основных лесообразователей под воздействием промышленного загрязнения. Известно, что древесные растения активно заселяют техногенные местообитания (Кулагин, 1974), которые являются мощным источников экологического загрязнения прилегающих территорий, вызывая обострение социально-экономических проблем.
В условиях невозможности в России инвестирования достаточных средств в решение экологических средств, древесные растения остаются одним из главных объектов для нейтрализации поллютантов (Гетко, 1989). По этой причине интенсивно исследовалось их воздействие при помощи анатомо-морфологических (Илькун, 1971, 1978; Кулагин, 1974; Николаевский, 1979; Алексеев, Рак, 1985; Приступа, Мазепа, 1987; Сергейчик С.А. и др., 1989; Гетко, 1989 и др.) и биохимических (Mejnartowicz, 1984; Коршиков и др., 1989; Ситникова, 1990 и др.) методов. В связи с тем, что поллютанты воздействуют на все уровни организации живой материи, в последние годы исследователи приступили и к эколого-генетическому уровню исследований. К сожалению, до сих пор работ, описывающих изменения генофонда популяций воздействием промышленного загрязнения, значительно меньше. Это обусловлено, помимо прочего, проблема состоит в трудности генетического анализа древесных из-за длительности их онтогенеза. При этом чаще используются молекулярно-генетические маркеры (МГМ), так как количественные признаки испытывают сильное модифицирующее влияние среды, находятся под полигенным контролем, большинство проявляется чаще на поздних онтогенетических стадиях. К числу МГМ относятся терпены, запасные и общие белки, изоферменты и ДНК-маркеры, но чаще используются ихоферменты. Они полностью удовлетворяют требованиям, предъявляемым к МГМ (Левонтин, 1978), маркируют разные важные биохимические процессы (Алтухов и др., 1989).
Анализ литературы показывает, что имеющиеся на сегодняшний день исследования условно можно разделить на две группы. Довольно многочисленные исследования, в основном в Западной Европе, посвящены генетическим исследованиям реакции древесных растений на поллютанты в контролируемых условиях. Другая группа работ охватывает изменения генетической структуры природных популяций под влиянием промышленного загрязнения (здесь большой вклад внесли отечественные ученые).
В Западной Европе первая группа исследований используют фуми-гационные камеры и гидрокультуры для изучения влияния разных загрязнителей (Mejnartowicz et al., 1978; Scholz, Bergmann, 1984; Bergmann, Scholz, 1987; Gregorius et al., 1985; Bergmann, Scholz, 1989; Scholz, 1989; Geburek, Scholz, 1989) с целью отбора устойчивых генотипов, клонов и семей. При этом выявляются генетические различия устойчивых и чувствительных групп или особей. Например, клоны Picea abies были фумигированы SO2 (Bergmann, Scholz, 1985). При этом выявлены различия в частотах аллелей 8 локусов (особенно впечатляющими они были по G-6PDH-A) устойчивых и чувствительных особей.
Исходя из того, что загрязнение атмосферы изменяет свойства почвы, для моделирования эффекта токсичных почв была создана А1-содержащая гидрокультура (Geburek et al., 1986). Изоферментные маркеры не выявили прямой связи устойчивости к этому металлу, но у потомства ели европейской чувствительных и устойчивых субпопуляций выявлены различия по частотам аллелей локуса, кодирующего синтез аспартатаминотрансферазы.
Ф.Шольц и Ф.Бергманн (Scholz, Bergmann, 1984) исследовали по 8 локусам генотипические различия клонов ели европейской, устойчивых и чувствительных к фумигации SO2. Установлены различия выборок по частотам аллелей - например, аллель 1 локуса глюкозо-6-фосфатдегидрогеназы во второй группе встречался чаще в 7.5 раз. У чувствительных особей поэтому имеется угроза потери редких аллелей. Компьютерное моделирование показало, что этот аллель должен исчезнуть уже через четыре поколений.
Но сейчас такие исследования признаются малоперспективными (Мус и др., 1990), так как поллютанты практически не встречаются в «чистом» виде, их состав и величина очень динамичны по времени. Более важно использование популяционно-экологического подхода, изучение природных популяций, так как именно генетическим разнообразием определяется адаптивность растений (Gregorius, 1989; Tigerstedt, 1984; DeHayes, Hawley, 1992).
Характеристика природно-климатических условий района исследования
Республика Башкортостан занимает площадь более 143 тыс. кв. км, ее территория подразделяется на западную (платформенную) и восточную (складчато-сбросовую) области. Для региона характерно наличие трех природных провинций: Предуралья, Южного (горного) Урала и Зауралья. Около 2/3 территории республики приходится на Предуралье (юго-восточная окраина Восточно-Европейской равнины), Южные отроги Уральских гор занимают более 1/4, менее 1/10 - Зауралье (Хисматов, 1979), на территории которого проведены наши исследования.
Регион проведения исследований находится в Башкирское Зауралье (БЗ) на территории Баймакского и Учалинского административного районов. От территории республики БЗ занимает 9,1 % всей площади. Район исследований характеризуется разнообразием природных условий. Это обусловливается протяженностью с севера на юг на 375 км. БЗ стелется узким поясом восточнее хребта Уралтау и отделяется от него продольным межгорным понижением. Переходит в Зауральский пенеплен на востоке, который простирается вдоль границы Башкортостана с Челябинской и Оренбургской областями. Так же естественными рубежами на западе являются хребты Крыкты, Ирендык, долины рек Таналык и Сакмара. По БЗ Восточно-Европейская платформа смыкается с Западно-Сибирской плитой.
Основной чертой геологического строения БЗ является большое развитие в палеозое магматических эффузивных и интрузивных образований и значительные мощности палеозойских толщ (Либрович, 1964). В геологическом сложении участвуют древние изверженные и глубинные кристаллические горные породы и древние осадочные образования. Так же присутствуют более древние образования отложения силура и нижнего девона. Отложения юры, мела и третичного периода сформированы в южной части БЗ. Часто встречаются породы каменноугольного возраста (вулканические образования, известняки, сланцы). Регион исследования является крупной антиклинальной складкой. Он вытягивается в меридиональном направлении, к нему приурочены хребты Ирендык и Крыкты. Сниженные пространства, примыкающие к хребтам, холмистые на западе и равнинные на востоке, имеют сложную структуру.
Зона БЗ характеризуется резко-континентальным климатом. Теплые, морские воздушные массы, которые несут осадки, до проникновения в эту зону преобразовываются в более сухие и континентальные. Это происходит за счет отдаленности района от морей и океанов, так же с этим связана высокая температура воздуха и засушливое лето. Большая испаряемость влаги в степях в летний период привело к тому, что БЗ наиболее засушливый район республики. Характерными чертами климата данного региона являются резкие колебания годового и суточного хода температуры. Лето -засушливое и жаркое, с пыльными бурями, малоснежная, длительная и холодная зима. Разность между количеством осадков и температурой воздуха повышается в апреле месяце, а с ноября по март различий почти нет. Температура ниже 0С длится до второй декады апреля, которая устанавливается в последней декаде октября. Безморозный период начинается в последней декаде мая, заканчивается во второй половине сентября. Среднегодовая температура составляет 1.4 - 1.8 С. Абсолютный максимум и абсолютный минимум температуры приходятся на июль (+42С) и январь (-47С). В южной части зоны безморозный период доходит до 110-120 дней. Сумма активных температур 2200-2300 С. На севере длительность безморозного периода 100-110 дней, среднемесячные температуры июля -И8С, января - 16С, сумма активных температур 1900-2000С (Тайчинов, Бульчук, 1975). По сравнению с Предуральем, в БЗ прослеживается заметное пониженное количество осадков. Средняя годовая сумма осадков на севере и на юге значительно отличается - от 425 (Учалы) до 289 мм (Акьяр) (Бульчук, Тайчинов, 1975). Однако этот показатель сильно изменяется по месяцам. Для данного района характерен слабый снежный покров. Он часто не превышает 30 см, рано сходит и поздно устанавливается. Снежный покров лежит 155-170 дней. В летнее время отмечаются засухи, суховеи (Хазиев и др., 1995). Зимой учащаются снежные бури, это происходит за счет влияния азиатского барометрического максимума. Режим ветра определятся сезонными спецификами атмосферного давления. Преобладают западные, северо-западные и юго-западные ветра.
Неравномерное распределение атмосферных осадков, сложный рельеф, большая меридиональная протяженность Уральских гор являются определяющими особенностей образования гидрографической сети, гидрологического режима рек и подземных вод (Балков, 1978; Черняев, 1987). Гидрографическую сеть БЗ составляют реки Урал с притоками. Много озер, большинство расположены на севере в районе Учалов и к востоку от хребта Крыкты. Гидроклиматические и геолого-тектонические особенности территории БЗ оказали влияние на распространение озер. Наличие тектонических нарушений и разломов привели к образованию тектонических впадин, с глубокими озерами. За время растворения грунтовыми водами солей и выноса их вместе с мелкоземом образовались озера БЗ. Бассейны рек недостаточно увлажнены, так как имеют слабое грунтовое питание и значительная доля влаги расходуется на испарение. Реки имеют в основном снеговое питание.
Лесовозобновление на промышленных отвалах
С участием автора диссертационной работы были выполнены научно-исследовательские работы по гранту № 30/1 Академии наук Республики Башкортостан по теме «Формирование стратегии комплексного освоения месторождений цветных металлов в Башкирском Зауралье». Ниже приведены сведения, проанализированные и изложенные в Отчете за 2005 г. Уральская колчеданоносная провинция является одной из крупнейших в мире (табл. З.1.), Колчеданные месторождения Урала подразделены на четыре главных типа. Из них медно-цинково-колчеданные месторождения уральского типа (к ним относятся находящиеся на исследованной территории месторождения около г.г. Учалы и Сибай) имеют главное экономическое значение. Они образуют два минеральных типа: халькопирит-сфалерит-пиритовый (Cu:Zn 2:1), сфалерит-халькопирит-пиритовый (Cu:Zn 2:1).
На территории Зауралья Республики Башкортостан сосредоточены крупные медно-цинковые месторождения. Некоторые из них уже несколько разрабатываются несколько десятилетий (Учалинский ГОК, Башкирский медно-серный комбинат в г. Сибае). Для разработки резервных месторождений Подольское и Юбилейное (40 % запасов всех медноколчеданных руд Урала) была создана ОАО «Хайбуллинская горная компания».
Масштабная разработка месторождений руд цветных металлов в Башкирском Зауралье привела к созданию обширных техногенных территорий. Для примера можно привести данные по г. Сибай, где расположен крупный комбинат - Сибайский филиал УГОК (прежде БМСК). Здесь добыча медно-цинковых руд открытым способом привела к формированию загрязненных земель, как это происходит и на других местностях (Тарчевский, 1963). Около комбината накопилось почти 34 миллионов тонн "хвостов" обогащения и более 500 миллионов тонн промышленных отходов (пустые породы). В открытые водоемы сбрасывается в год около 10 миллионов кубометров загрязненных вод, В результате концентрация тяжелых металлов в местных реках и водохранилищах превышает фоновый уровень в десятки и сотни раз, на значительной по площади территории загрязнены промышленными отходами. Все это привело к резкому обострению экологических проблем. На одного жителя города приходится в год более 150 кг загрязняющих веществ в год. При таких нарушениях, как указывается в литературе (Моторика, 1974; Лукъянец, 1980 и др.), что справедливо и для изученных нами зон комбинатов, происходят локальные изменения естественных ландшафтов, нарушается режим грунтовых вод. Естественно, на этих месте расположения карьеров и складирования вскрышных пород полностью исчезает естественная растительность, разрушается природный фитоценотический комплекс. Интенсивно развивается ветровая и водная эрозия, наблюдается, как это отмечено (Баталов и др., 1989), вторичное загрязнение прилегающих земель.
Время создания БМСК (ныне СФ УГОК) и УТОК, следовательно, образования техногенных ландшафтов, примерно одинаково (более 50 лет, см. Главу 2). Видимо, из-за чрезвычайной экстремальности лесорастительных условий естественное возобновление растительности было затруднено. Интенсивное лесовозобновление в отдельных частях отвалов началось лишь в последние десятилетия. Ниже приведен анализ хода этого процесса.
На техногенных территориях БМСК и УГОК нами отмечена мозаичность растительности, что, по-видимому, определяется топографической и пространственной мозаичностью рельефа. В результате осмотра территории отвалов установлено, что на большей их части поселение растений затруднено. Это обусловлено отсутствием почвы, крупнообломочным механическими составом грунтов (обладающих к тому же большей подвижностью) и крутизной склонов (рис. З.1.). Свою роль может сыграть и различия в аэро- и гидрологических режимах - на рис. 3.2. показано, что на микровозвышениях подрост заселяется в меньшей степени, а больше приурочен к стокам (где растения меньше подвержены засыханию). Возможно, имеет место и воздействие особой фитотоксичности отдельных участков (о возможности этого явления подробно описано в Главе 1). В то же время, на относительно выровненных элементах по всему периметру, отличающихся от условий отвала в целом, имеются куртины древесных растений разной полноты. Это, как правило, дренированные увлажненные местообитания с мелкоземом (рис. 3.3.)- Там же имеется естественное заселение других видов - тополя бальзамического, злаковых трав, разных представителей сорной растительности. Внутренняя зона отвалов зарастает менее успешно. Это может быть связано, кроме физико-химических особенностей грунтов, дефицитом семян - на топографически более высокие участки может быть затруднен их залет.
