Содержание к диссертации
Введение
1 УСЛОВИЯ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ 13
1.1. Агроклиматические и почвенные условия 13
1.2. Объекты и методы исследований... 15
1.2.1. Методы исследований с межвидовыми гибридами сои 16
1.2.2. Методы определения ОКС и СКС 19
1.2.3.Методы биохимической оценки семян сои 21
1.2.4. Методы исследований с Heterodera glycines 25
2. СЕЛЕКЦИЯ КАК ФАКТОР УВЕЛИЧЕНИЯ ГЕНОТИПИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ СОИ 30
.2.1. Основные направления селекционно-генетических исследований по сое (обзор литературы) 30
2.2. Степень проявления гетерозиса в гибридных комбинациях со 43
2.3. Результаты изучения ОКС и СКС 49
2.4. Биохимическая характеристика коллекционных образцов сои 53
2.5. Оценка мировой коллекции сои на устойчивость к Heterodera glycines 81
3. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ АДАПТИВНОГО ПОТЕНЦИАЛА ДИКОРАСТУ ЩИХ ФОРМ СОИ В СЕЛЕКЦИОННОМ ПРОЦЕССЕ 93
3.1 Межвидовая гибридизация как метод расширения биологического разнообразия генофонда сои (обзор литературы) 93
3.2. Наследование и изменчивость морфологических признаков у гибридов G. max xG. soja 106
3.3. Наследование и изменчивость хозяйственно-ценных признаков в F2 G.max xG. soja 120
3.4. Наследование и изменчивость биохимического состава семян в F2
G.max xG. soja 138
3.5. Характеристика межвидовых гибридов сои 150
4. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ И ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ БИОХИМИ ЧЕСКОГО СОСТАВА СЕМЯН СОИ 156
4.1. Агроэкологическая оценка биохимического состава семян сои (обзор литературы) 156
4.2. Генотипические особенности биологически активных веществ семян сортов сои, районированных в Амурской области 166
4.3. Изменчивость биохимического состава семян сои в зависимости от погодных условий года 172
4.4. Влияние экологических условий зоны возделывания на биохимический состав семян сои 180
5. ЭКОЛОГИЧЕСКИ ОБОСНОВАННЫЕ СПОСОБЫ ПОВЫШЕНИЯ УСТОЙЧИВОСТИ АГРОЦЕНОЗ А СОИ К СПЕЦИАЛИЗИРОВАННОМУ ПАРАЗИТУ 188
5.1. Агроэкологическая оценка Heterodera glycines и ее взаимоотношение с G. max (обзор литературы) 188
5.2. Распространение Heterodera glycines в Амурской'области и ее вредоносность 201
5.3. Оценка сортов сои Дальневосточной селекции на устойчивость к Heterodera glycines 210
5.4. Оптимизация системы защиты агроценоза сои от Heterodera glycines 219
ВЫВОДЫ 231
РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКИ И ПРОИЗВОДСТВА 234
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 237
ПРИЛОЖЕНИЯ
- Методы определения ОКС и СКС
- Степень проявления гетерозиса в гибридных комбинациях со
- Наследование и изменчивость морфологических признаков у гибридов G. max xG. soja
Введение к работе
Актуальность темы. В связи с биологическими особенностями распространение сои имеет ярко выраженный зональный характер. Используемые в производстве сорта генетически очень близки. Дальнейшее снижение генетического разнообразия агроценозов усилит экологическую уязвимость агроэкоснстем. Повышение экологической устойчивости сои возможно на основе мобилизации биологического разнообразия этой культуры. Одно из направлений это вовлечение в селекционный процесс диких видов как доноров коадаптивных блоков генов онтогенетической и филогенетической адаптации.
Как правило, наиболее приспособленными в природных популяциях оказываются те формы, у которых количественные признаки близки к средним значениям. В селекции и в ГСУ в основном ориентируются на максимальный уровень проявления хозяйственно-ценных признаков, что в силу интегрированности адаптивных реакций целостного растения неизбежно ведет к сопряженной изменчивости целого комплекса других морфофизиологических признаков и биоэнергетических характеристик. Поэтому при отборе сортов с максимальной урожайностью без учета качественных показателей в жертву, как правило, приносится экологическая устойчивость растения. Одним из факторов, снижающих экологическую устойчивость агроценоза сои, является широкое распространение и большая вредоносность специализированного паразита-соевой цистообразующей нематоды.
Следовательно, селекционные программы должны быть направлены на повышение адаптивного потенциала сои.
Для решения данных задач в каждом регионе возделывания сои необходимо вести работы по созданию исходного материала, адаптированного к конкретным экологическим условиям. При этом большое внимание необходимо уделять разработке способов повышения устойчивости сои к специализированному паразиту и изучению ферментов, которые, обладая определенной биохимической специфичностью, помогают растительному организму адаптироваться к постоянно изменяющимся условиям культивирования.
В агроэкологических условиях Среднего Приамурья потенци&тьную продуктивность сортов сои не удается реализовать в производстве из-за значительных перепадов дневных и ночных температур, неравномерности выпадения осадков, сильной засоренности полей, несвоевременного и некачественного проведения агротехнических мероприятий. За последние 10-15 лет потенциальная продуктивность сортов сои увеличилась в 1,5 раза» Урожайность новых сортов на ГСУ Дальневосточного региона достигает 30 ц/га, но средняя урожайность по области в производстве по прежнему на уровне 10 ц/га, в передовых хозяйствах до 18-20 ц/га.
Таким образом, условия возделывания сои не позволяют реализовать высокий биологический потенциал современных селекционных достижений. Следовательно, необходимо пересмотреть направленность селекционных программ, переориентировав их с высокой урожайности на экологическую устойчивость.
Цель и задачи исследований. Цель исследований - теоретически обосно
вать и разработать эколого-генетическую систему повышения адаптивного по
тенциала сои. ~^с!їіАЦКОНАЛЬНАЯ|
В задачу исследований входило:
-
Проведение агроэкологической оценки исходного материала для адаптивной селекции.
-
Использование селекционных методов увеличения доступной отбору адаптивно значимой генотипической изменчивости.
-
Разработка программы использования адаптивного потенциала дикорастущих форм сои в селекционном процессе.
-
Изучение экологической и генетической специфики биологически активных веществ семян сои.
-
Разработка экологически обоснованной системы повышения устойчивости агроценоза сои к специализированному паразиту.
Научная новизна. Впервые наряду с сортами культурной сои изучена комбинационная способность диких форм сои. Установлены общие закономерности передачи наследственной информации от родителей к потомкам при межвидовой гибридизации сои. Проведена апробация способа получения гибридов G.max х G.soja, позволяющего в первом поколении наряду с гибридами промежуточного и дикого типа получать растения культурного типа, не требующие беккросирования по хозяйственно- ценным признакам.
Впервые изучена генетическая и экологическая специфика биологически активных веществ сортов сои дальневосточной селекции.* Проведены исследования изменения биологически активных веществ в семенах сои в зависимости-от погодных условий года и агроклиматических условий зон выращивания. Впервые, изучено наследование и изменчивость биологически активных веществ в семенах F2 G. maxx G. soja.
Впервые создана коллекция высокоустойчивых к Heterodera glycines сор-тообразцов сои и оценены по данному показателю сорта сои дальневосточной селекции.
Экологически обоснована целесообразность использования биологического препарата «Хитозан» для повышения продуктивности и устойчивости сои к соевой цистообразующей нематоде.
Научная и практическая значимость» Создана генетическая коллекция сортов сои, способных при гибридизации с дикорастущими формами давать в первом поколении гибриды с культурным типом по хозяйственно-ценным признакам. Изучена комбинационная способность современных сортообразцов сои, различного экол ого-географического происхождения, что дает возможность на ранних этапах селекции отказаться от заведомо бесперспективных скрещиваний и повысить эффективность селекционного процесса.
Создана коллекция межвидовых гибридов, представляющих ценный исходный материал для отбора как по комплексу хозяйственно-ценных признаков, так и по отдельным элементам продуктивности и включена в селекционный процесс.
В результате проведенных исследований выделены сортообразцы с низкой активностью пероксидазы; с повышенным содержанием кальция и фосфора, наибольшим содержанием белка и масла в семенах, наилучшим сочетанием жирных кислот в масле, с высоким содержанием витамина С в семенах и низкой массой 1000 семян для селекции на пищевые цели и сортообразцы исходного материала высоким содержание витамина С и каротина в семенах, с вы-
соким содержанием линоленовой кислоты в масле, с высокой удельной активностью пероксидазы для селекции на повышение адаптивного потенциала сои. При оценке экологических особенностей биохимического состава сои для технологических целей рекомендовано использовать семена сои, полученные в южной агроклиматической зоне Амурской области, отличающиеся не только более высоким содержанием белка, масла в семенах, но и их качеством.
Выделены 9 высоко устойчивых, 43 устойчивых и 26 относительно устойчивых к соевой цистообразующей нематоде сортов и сортообразцов, которые переданы в научные учреждения Дальнего Востока и используются в различных звеньях селекционного процесса.
Разработана экологически обоснованная система мер борьбы с соевой нематодой в условиях Среднего Приамурья. Результаты исследований использованы при разработке систем земледелия учхоза ДальГАУ и колхоза «Луч». На основании полученных результатов и по договору с научными учреждениями РАСХН Дальневосточного региона разработаны рекомендации «Исходный материал для селекции сои на устойчивость к соевой цистообразующей нематоде» и «Исходный материал для адаптивной селекции сои». Данные рекомендации используются во ВНИИ"сои, ПримНИИСХе, ДальНИИСХе, при проведении научных исследований по экологии, селекции и биологии сои.
Основные теоретические положения и практические результаты диссертационной работы используются при чтении лекций и проведении практических занятий в Дальневосточном государственном аграрном университете.
Основные положения, выносимые на защиту:
-
Генетические источники для мобилизации биологического разнообразия сои.
-
Теоретические и практические основы создания межвидовых гибридов сои и их селекционно-генетический анализ по хозяйственно-биологическим признакам..
-
Комбинационная способность сортов сои для определения их донорских свойств.
-
Экологическая и генетическая изменчивость биохимического состава семян сои.
-
Экологически обоснованная система повышения устойчивости агроценоза сои к специализированному паразиту.
Апробация работы. Результаты исследований доложены и обсуждены на региональной конференции молодых ученых «Роль науки в интенсификации сельского хозяйства» (Омск, 1989 г.), на Всесоюзном координационном совещании по генетике, селекции, семеноводству и технологии возделывания сои (Благовещенск, ВНИИсои 1989 г.), на 7-ой научно-практической конференции молодых ученых ВНИИсои «Интенсификация производства сельскохозяйственных культур на Дальнем Востоке» (Благовещенск, ВНИИсои-1989 г.), на общеуниверситетских научных конференциях преподавателей и сотрудников ДальГАУ (г.Благовещенск, 1989...2003 гг.), на научно-практических конференциях УНПК ДальГАУ в 1997...2002 гг., на заседании координационного Совета зоны Дальнего Востока и Сибири по проблеме «Соя» (Благовещенск, ВНИИсои 2002 г.), на научной сессии ДВ НМЦ РАСХН (г. Уссурийск ПримНИИСХ 1999, 2000, 2001, 2003 гг.); на международной научно-практической конференции «Со-
временные проблемы и достижения аграрной науки в животноводстве и растениеводстве» (г.Барнаул, АГАУ 2003г.); на международной научно-практической конференции «Актуальные вопросы биологии, селекции и семеноводства сои» (г.Благовещенск, ВНИИсои 2003 г).
Публикация результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано 54 научных работы, в том числе 1 монография.
Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав основного текста, выводов, практических рекомендаций, списка литературы и 45 приложений. Работа изложена на 278 страницах машинописного текста, содержит 65 таблиц, 24 рисунка, список цитируемой литературы включает 464 наименования, из них 140 на иностранных языках.
Методы определения ОКС и СКС
Гибридизация проводилась с использованием топкросса и метода неполных диаллельных скрещиваний [192].
Эффект ОКС - отклонение среднего урожая всех гибридов с данной линией от среднего урожая в опыте; он характеризует аддитивный эффект генотипа той или иной родительской формы. Эффект СКС - отклонение урожая данного гибрида от ожидаемых аддитивных эффектов генотипов обеих родительских форм проверяемого гибрида. Эта величина характеризует проявление взаимодействия аллсльного и неаплельного (между генотипами родительских форм данной комбинации).
Оценивают существенность различия между этими оценками на основе обобщённой ошибки разности.
В общем модель дисперсионного анализа выглядит следующим образом:
Xijk = М+ gi + Sij + rij + bk + eijk,
где Xijk - величина признака (урожая и т.п.) от скрещивания і х j родителей в k-том повторении;
М- среднее значение признака в совокупности;
g і - общая комбинационная способность і-той родительской формы;
Sij - специфическая комбинационная способность гибрида от скрещивания і-той материнской с j-той отцовской формой;
rij - реципрокный эффект;
bk- влияние повторений (k = 1,2,...);
eijk - случайная ошибка.
Кроме этого, использовались другие условные обозначения:
Р - количество изучаемых линий;
Xlj - среднее арифметическое гибрида і х j;
xii - среднее арифметическое линии і;
Хі. - сумма средних значений всех гибридов с участием материнской линии і; X.i - то же с участием отцовской линии і;
Xj. - то же с участием материнской линии j;
X.j - то же с участием отцовской линии j;
X.. - сумма всех средних (= Xi. = x.j);
X... - среднее по опыту.[192]
После проведения дисперсионного анализа проводили определение комбинационной способности по 4 методу Гриффинга, с учётом I математической модели, предложенной Eisenhart, который предусматривает получение и изучение только одного набора гибридов, всего п fn-2) комбинаций (неполные скрещивания). п На основании гибридологического и структурного анализа вычисляли селекционно-генетические показатели: степень фенотипического доминирования и степень гетерозиса. Степень гетерозиса определялась методом Гриффинга по формуле:
hp = F_i-Mp 0 Ртах - Мр
Где hp - оценка доминантности;
F1 - среднее значение признака в Fi;
Мр - среднее значение признака родителей;
Ртах — среднее значение родителя с наиболее развитым признаком.
При hp -1 признак характеризуется отрицательным сверхдоминированием;
-1 hp - 0,5 — доминирование низкого показателя, или отрицательное доми нировани е;
-0,5 hp 0,5 - отсутствие доминирования или промежуточное наследование;
0,5 hp 1 - неполное доминирование высокого показателя, или положительное доминирование;
1 hp - сверхдоминирование или гетерозис [51, 192]. 1.2.3. Методы биохимической оценки семян сои
Отбор образцов для анализов проводили согласно методике государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур [193].
Содержание золы, белка, масла и их качественный состав определяли на ScanerNir-42 в лаборатории ВНИИ сои [209].
Биохимические исследования проводили по описанным методикам с модификациями Иваченко Л. Е, в двух биологических и трех аналитических повторностях [23]. Статистическую обработку и расчет коэффициентов корреляций проводили по Доспехову [91] и Ваулину [50].
Получение экстрактов белков. Для получения экстрактов солерастворимых белков семян сои навеску материала (500мг) гомогенизировали в фарфоровой ступке в течение 15 минут при охлаждении (температура +5 С) 15 мл. 0,15 М раствором NaCl, для пероксидазы ацетатным буфером рН 5,4. Полученный экстракт центрифугировали при 3000 об/мин в течение 15 минут. Осадок отбрасывали, а надосадочную жидкость фильтровали через мельничный газ для удаления липидной пленки и использовали для анализов. Определение белка для расчетов удельной активности ферментов проводили биуретовым методом [98].
Определение содержания каротина в семенах сои фотоколориметрическим методом [225]. Метод основан на экстрагировании каротина из растительного материала бензином, затем удалением окисью кальция и алюминия сопутствующих пигментов. Количество каротина определяли колориметрически по интенсивности желтой окраски путем сравнения с раствором бензина, стандартизовонного по каротину. Вычисление результатов проводили по формуле: а УД, 100
X = , где
н д2
а - количество мг каротина в 1 мл, которому соответствует стандартный раствор бихромата калия (720 мг К2Сг207 растворяли в воде и доводили объем до 100 мл), оптическая плотность соответствует содержанию 0,0046 мг каротина в 1 мл. (полученный раствор разбавляли в 10 раз); V - объем раствора каротина, мл; Д - оптическая плотность исследуемого раствора; Н - навеска растительного материала, г; Дд-оптическая плотность стандарта. Определение содержания витамина С в семенах сои проводили титрованием краской Тильманса [98]. Метод определения аскорбиновой кислоты основан на ее редуцирующих свойствах. Раствор 2,6 дихлорфенолиндофенола синей окраски восстанавливается в бесцветное соединение экстрактами растений, содержащими аскорбиновую кислоту (реакция Тильманса). Расчет титра краски производили по следующей формуле: х = 0,088 а/б, где х - количество аскорбиновой кислоты, мг; а - объем, точно 0,001 н. раствора иодата, мл; б - объем раствора 2,6 дихлорфенолиндофенола, мл; 0,088 мг аскорбиновой кислоты соответствует 1 мл 0,001 н. раствора иодата. Полученную поправку вычитали из результатов титрования опытного раствора. Содержание витамина С (мг%) рассчитывали по формуле:
Степень проявления гетерозиса в гибридных комбинациях со
Основным принципом подбора родительских пар в данной работе было различное эколого-географическое происхождение сортообразцов и наличие контрастных морфологических признаков у скрещиваемых растений. Характеристика родительских форм и гибридов первого поколения представлена в приложении 1-4.
Гибриды первого поколения были получены методами искусственной [183] и естественной гибридизации (рис. 1.)[ 10,270].
За время проведения опытов (1997-2000г.г.) было подвергнуто принудительному опылению 1610 цветков на 1056 растениях, отмечено 994 завязи, получено 1363 гибридных семян. Процент удачных скрещиваний по завязавшимся бобам составил, в среднем за три года 63,2%. Наиболее высокий процент удач при скрещиваниях отмечался в 1998 году. Но по годам количество удачных скрещиваний было примерно на одном уровне (табл.2). Несмотря на некоторое влияние погодных условий во время проведения гибридизации, в течение всего периода исследований были получены семена F0,
В первом поколении межвидовых гибридов, полученных в 1998 году наибольшее количество растений культурного типа выделено из комбинаций Росинка х КТ 156 - 314шт., и Бидгоска х КТ 156 - 257шт., в 1999г. в этих комбинациях также получено наибольшее число растений культурного типа -184 и 219шт. соответственно, т.к. растения сортов Росинка и Бидгоска обладают наибольшим количеством рецессивных признаков (таб.3).
На основании гибридологического и структурного анализа вычисляли селекционно-генетические показатели: степень фенотипического доминирования и степень гетерозиса. Известно, что гибриды, полученные от скрещивания исходных форм, как правило, характеризуются в первом поколении повышенной мощностью роста растений, более высокой продуктивностью по сравнению с родительскими сортами. Это явление гетерозиса Н. П. Дубинин определяет как повышенную продуктивность и жизнеспособность гибридных форм, полученных от удачно подобранных исходных родительских форм. Изучая гетерозис межсортовых гибридов сои, ряд учёных пришли к выводу, что он зависит от степени различия родителей по генетической природе их происхождения, комбинационной способности сортов и условий внешней среды в год испытания. При этом наибольший уровень гетерозиса отмечался у гибридов сои по продуктивности и её составляющим компонентам и который, по данным Ю.П. Мякушко, составляет 30,5%, В.А. Коробко и Д.П.Брутер 64,4%. Самый высокий гетерозис у сои отмечали А.К. Лещенко, В.М. Михайлов, В. И. Сичкарь и др.. Его величина в экспериментах составляла 154,4-178,5%, [ по 51]. В наших исследованиях гетерозис по массе семян с одного растения составил от 3,8% в комбинациях ДЯ 1х Октябрь 70 и Юбилейная х Октябрь 70 до 236,5% в гибридной комбинации Соер 4 х Bidgoska (табл.4). По массе 1000 семян наименьший гетерозис 0,66% отмечен в комбинации МК 1 х Соер 4, максимальная степень гетерозиса 64% у гибридов КТ 156 х Bidgoska. Причём, необходимо отметить, что у сорта Bidgoska масса 1000 семян составляет 101 г. - это наименьший показатель из всех культурных сортообразцов. У формы дикой сои КТ 156 этот показатель ещё ниже и составляет 25г. Такое сверхдоминирование, по нашему мнению, связано с очень большой филогенетической и экологической отдалённостью скрещиваемых сортообразцов. В комбинации Соер 4 х Bidgoska гибриды характеризуются относительно высоким гетерозисом 38,8% (табл. 6). Заслуживают внимания результаты оценки степени гетерозиса по признаку высоты прикрепления нижнего боба. По данным А.П. Ващенко с сотрудниками, попытки получить гетерозисные гибриды по этому признаку не увенчались успехом. Ими было отмечено либо отрицательное сверхдоминирование, либо промежуточное наследование [51].
Наследование и изменчивость морфологических признаков у гибридов G. max xG. soja
Из семян культурных сортообразцов, полученных от совместного выращивания с дикой соей (рис.3.), было выделено 216 гибридов первого поколения. Идентификацию гибридов F проводили по антоциановой окраске гипокотиля (рис.4,5.) и венчика цветка (рис.6.). Из них 91 (42%) культурного типа, 75 (35%) промежуточного и 50 (23%) дикого (табл. 21, 22). Расщепление в F! по габитусу куста представлено на рисунке 7. Наибольшее количество гибридов культурного типа было получено с Садовым, имеющим большее количество рецессивных признаков. Они составили 55% от общего числа гибридов, полученных по всем комбинациям Садовый х G. soja. (табл.21).
Наименьший процент гибридов культурного типа был получен с Грибской 30 (27% от общего числа гибридов, полученных с этой формой). В комбинациях с Грибской 12 было получено 45% гибридов культурного типа. В среднем по всем комбинациям процент гибридов культурного типа составил 42%. Среди диких форм наибольшее количество гибридов культурного типа было получено с КЗ 659, КЗ 598 и КТ 156 (28) 53%, 26 (68%), 23 (47%) соответственно. С формами КЗ 650 и КЗ 654 было получено по 7 гибридов культурного типа, что составило соответственно 14 и 26% от общего числа гибридов, полученных с данными формами (табл. 22).
Среди гибридов первого поколения было выделено пять растений, у которых был нарушен процесс плодообразоваиия. Эти гибриды имели хороша развитую вегетативную массу, однако почти все цветки, не образуя завязи, засыхали. Три растения образовывали по 5-10 бобов, причем почти все они односемянные. У двух растений семена вообще не образовались.
Таким образом, несмотря на значительную генетическую близость G.max и G.soja, о чем свидетельствует легкость скрещивания этих видов и нормальная фертильность потомства, эти данные показывают на наличие в геноме этих видов негомологических хромосом. Наличие у G.max и G.soja несколько негомологических хромосом и обуславливает нарушение мейоза, хотя и в очень редких случаях.
K.Yamoto, G.Nogato при анализе ДНК G.max и G.soja установили существенные различия их по геному [461]. Цитологические исследования Q.N. Ahmad, Е.Т. Britten, D.E. Buth [325] в пределах этих видов показали, что G.soja имеет большее число коротких хромосом, чем G.max. Общая длина хромосомного комплимента G.soja оказалась на 6-7-% меньше, чем у G.max. Путем подбора хромосом одного вида под пару хромосом другого вида для выявления гомологичных пар было обнаружено, что 16 из 20 хромосом были морфологически подобны. При проведении сравнения длины и соотношения плеч у четырех негомологичных хромосом с анализом морфологических признаков было установлено, что эти различия объясняются эволюционными изменениями.
В работах зарубежных авторов [449] по изучению ДНК культивируемых видов и их предполагаемых диких сородичей отличается большая степень гомологии у отдельных видов. Однако, по организации повторяющихся последовательностей ДНК в геноме могут быть значительные различия, не смотря на то, что общее содержание ДНК одинаково. Аналогичная картина, очевидно, наблюдается у G.max и G.soja в негомологичных хромосомах.
Таким образом, литературные данные о наличии четырех негомологичных хромосом G.max и G.soja и других структурных изменений, таким, как множественные парацентрические инверсионные различия и данные настоящей работы (наличие в Fi растений как с диким, так и с культурным типом, морфологические различия по размеру семени, листьев, стеблей и т.д.) говорят о том, что это, хотя и генетически близкие, но самостоятельные биологические виды.
Известно, что многие признаки передаются из поколения в поколение «без разбавления». В 1856 г. Ш. Нодэн писал, что наблюдал случай, правда редкий, когда, лишь материнское растение наложило отпечаток на продукт гибридизации [по 61]. В 1858 г., говоря о скрещивании Datura stramonium х D.tatula, Ш. Нодэн привел факт полного преобладания одного из видов D.tatula в F и последующих поколениях. Ш. Нодэн решил, что перед ним новая закономерность, которую он назвал беспорядочной изменчивостью.
М.Вихура в 1865 г. показал, что гибриды между видами получаются константные [по 61].
Г.Ф. Гертнер также описал межвидовые гибриды, которые остаются неизменными, то есть в последующих поколениях не расщепляются [по 61].
И.В.Мичурин [200] при межвидовой гибридизации наблюдал появление у гибридов и сеянцев признаков только одного родителя.
Вопрос о, так называемых, константных межвидовых гибридах ввиду его чрезвычайной сложности оказался не полностью постигнутым Г.Менделем и он допустил наличие двух типов гибридов в Fi [по 61].
Расщепление межвидовых гибридов, как правило, не соответствует соотношению 3:1, наблюдаемому при внутривидовой гибридизации. Это отмечалось еще Г.Менделем [190]. М.Ф. Терновский [278], изучая исследование иммунитета при скрещивании двух видов табака, также указывает на несоответствие отношению 3:1. Вместо отношения 3:1 (т.е. 75% доминант) установлены семьи, которые при полной плодовитости имели 12-14%, 22-25%, 50-54% иммунных особей (с доминантным признаком). На запутанный характер расщепления указывается в работах Н.И. Вавилова [46,47].
Известно, что механизмы матричного копирования занимают центральное место в процессах переноса информации в биологических системах [25]. В настоящее время полагают, что хромосомы высших растений и животных содержат единственную молекулу [цит. по 11]. Поэтому можно говорить о хромосоме как о единой специфической в генетическом отношении молекуле ДНК. У культурной G.max сои и дикой G.soja диплоидное число хромосом 40, следовательно, геном состоит из 20 молекул ДНК. При анализе ДНК установлены существенные различия их по геному [461].
