Содержание к диссертации
Введение
1 ВЛИЯНИЕ КЛИМАТИЧЕСКИХ, ЭДАФИЧЕСКИХ, БИОЛОГИЧЕСКИХ И АНТРОПОГЕННЫХ ФАКТОРОВ НА РОСТ И БИОЛОГИЧЕСКУЮ ПРОДУКТИВНОСТЬ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ 10
1.1. Световой режим и продуктивность растений 10
1.2. Концентрация диоксида углерода в атмосфере 12
1.3. Температурный режим воздуха и почвы 14
1.4. Режим влажности воздуха и почвы 16
1.5. Кислотность почвы 19
1.6. Физико-химические свойства почвы 20
1.7. Географическая широта, долгота и высотная поясность 21
1.8. Симбиотические и аллелопатические связи растений 24
1.9. Антропогенные воздействия на растения 25
1.10. Биологическая продуктивность древесных пород и пути управления ею 27
1.10.1. Изучение и моделирование продуцирования органического вещества древесными растениями 27
1.10.2. Биологизация и экологизация лесного хозяйства как противовес и дополнение к техногенному воздействию на окружающую среду в целях увеличения биологической продуктивности лесных насаждений 29
1.11. Цели и задачи исследования 36
2. УСЛОВИЯ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 39
2.1. Условия проведения экспериментов 39
2.2. Объекты исследований 46
2.3. Методы исследований 46
2.4. Методические разработки 49
2.4.1. Определение активной поверхности корней и минеральной продуктивности лесных пород 49
2.4.2. Определение поверхности хвои лесных пород 57
2.4.3. Определение биологической продуктивности лесных пород 58
3. ВЛИЯНИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКОГО ПОТЕНЦИАЛА НИЖЕГОРОДСКОЙ ОБЛАСТИ НА РАБОТУ ЛИСТОВОГО АППАРАТА, КОРНЕВОЙ СИСТЕМЫ И БИОЛОГИЧЕСКУЮ ПРОДУКТИВНОСТЬ ЛЕСНЫХ ПОРОД
3.1. Фотосинтез и биологическая продуктивность древесных растений 62
3.2. Поглотительная деятельность корней лесных пород 67
3.3. Взаимосвязь листового и корневого питания растений 77
4. РЕАКЦИЯ ДРЕВЕСНЫХ ПОРОД НА ПОВЫШЕННОЕ СОДЕРЖАНИЕ ДИОКСИДА УГЛЕРОДА В АТМОСФЕРЕ 87
4.1. Влияние повышенного содержания С02 в атмосфере на фотосинтез и биологическую продуктивность лесных пород 88
4.2. Поглотительная деятельность корневой системы и биологическая продуктивность лесных пород в условиях повышенного содержания С02 в атмосфере 92
5. ВЛИЯНИЕ УРОВНЯ АЗОТНОГО ПИТАНИЯ НА ФОТОСИН ТЕТИЧЕСКУЮ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ЛИСТОВОГО АППАРАТА, МИНЕРАЛЬНОЕ ПИТАНИЕ И БИОЛОГИЧЕСКУЮ ПРОДУКТИВНОСТЬ ЛИСТВЕННИЦЫ И СОСНЫ 99
5.1. Влияние уровней азотного питания на фотосинтез и биологическую продуктивность сеянцев лиственницы и сосны 100
5.2. Влияние уровней азотного питания на поглотительную деятельность корней и биологическую продуктивность сеянцев лиственницы и сосны 105
6. ВЛИЯНИЕ УРОВНЯ ФОСФОРНОГО ПИТАНИЯ НА ФОТОСИНТЕТИЧЕСКУЮ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ЛИСТОВОГО АППАРАТА, МИНЕРАЛЬНОЕ ПИТАНИЕ И БИОЛОГИЧЕСКУЮ ПРОДУКТИВНОСТЬ ЛИСТВЕННИЦЫ И СОСНЫ 116
6.1. Влияние уровней фосфорного питания на фотосинтез и биологическую продуктивность сеянцев лиственницы и сосны 116
6.2. Влияние уровней фосфорного питания на морфологические особенности, функциональную и физиологическую активность корней сеянцев лиственницы и сосны 121
7. ВЛИЯНИЕ УРОВНЯ КАЛИЙНОГО ПИТАНИЯ НА ФОТО СИНТЕТИЧЕСКУЮ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ЛИСТОВОГО АППАРАТА, МИНЕРАЛЬНОЕ ПИТАНИЕ И БИОЛОГИЧЕСКУЮ ПРОДУКТИВНОСТЬ ЛИСТВЕННИЦЫ И СОСНЫ 132
7.1. Влияние уровней калийного питания на фотосинтез и биологическую продуктивность сеянцев лиственницы и сосны 132
7.2. Влияние уровней калийного питания на морфологические особенности, функциональную и физиологическую активность корней сеянцев лиственницы и сосны 136
ВЫВОДЫ 145
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ 148
- Биологическая продуктивность древесных пород и пути управления ею
- Определение активной поверхности корней и минеральной продуктивности лесных пород
- Взаимосвязь листового и корневого питания растений
Биологическая продуктивность древесных пород и пути управления ею
Продуцирование растением органического вещества находится в тесной связи с условиями окружающей среды (климатом, эдафическими характеристиками, географическим положением места произрастания), которые изменяют скорость и масштабы биохимических процессов растительного организма (Ба-зилевич, Родин, 1969; Забуга, Забуга, 1983; Судачкова, Гире и др., 1990; Bakker, Nys, 1999). Следовательно, для повышения продуктивности насаждений необходимо размещать их в тех местах, где экологические факторы внешней среды для них наиболее благоприятны (Смогунова, 2000; Сабиров, Газизулин, 2001; Суворова, Щербатюк и др., 2001; Bourque, Meng et al, 2000; Gregorius, Klein-schmit, 2001; Spiecker, 2001).
Биологическая продуктивность лесных насаждений изучалась в России (Судачкова, Гире и др., 1990; Усольцев, 1999; Залесов, 2000; Раевский, Мор-дась, 2000; Габделхаков, 2001), в Великобритании (Magnani, Mencuccini et al, 2000), Польше (Skrzyszewski, 1994; Tarasiuk, Szeligowski, 2000), Беларуси (Переход, Чуешков, 1993), США (Martin, Kloeppel et al, 1998; Jokela, Martin, 2000), Словакии (Sojak, 1996), Германии (Spiecker, 2001), Финляндии (Yu, 2001), Индии (Wahid, 2000), Словении (Kotar, 2000), Канаде (Bourque, Meng et al, 2000), Аргентине (Casaubon, Gurini et al, 2000), Швеции (Fries, Lindgren et al, 2000), Китае (Huang Baoling, Lu Chengqun et al, 2000) и Японии (Umeki, 2001). В пределах России исследования продуктивности древесных растений проводились в Центральном районе (Буданцев, Кострикин и др., 2001; Захаров, 2001), Центрально-чернозёмном районе и Причерноморье (Лозовой, 1977; Попов, Сиволапов, 2001), Северо-западном (Раевский, Мордась, 2000; Бондаренко, 2001), на Северо-востоке Европейской части РФ (Бобкова, 1987), Кавказе (Орлов, Щербань, 2000), Поволжье (Куприянов, 1967; Куприянов, Веретенников и др., 1994; Курбанов, 1994; Ревин, Смольянов и др., 1996; Казанкин, 2002; Пен-тегов, 1999; Кузнецов, 2000; Корепанов, 2001; Карасёва, 2001; Бессчётнов, Лебедев, 2002а; Бессчётнов, Лебедев, 2002b; Курбанов, 2002), в Предуралье и на Урале (Аткин, 1994; Тепикин, 1994; Залесов, 2000; Габделхаков, 2001), в Западной (Прокудин, 1986; Усольцев, 1999), Средней (Бузыкин, Пшеничникова, 2001) и Восточной Сибири (Куприянов, Веретенников и др., 1987).
Исследования продуктивности древесных растений велись по многим ле-сообразующим породам, в том числе по сосне (Габеев, 1988; Усольцев, 1999; Пентегов, 1999; Хлюстов, Зыков и др., 2000), ели (Бобкова, 1994; Тепикин, 1994; Данилов, Сысоев, 1999), лиственнице (Куприянов, 1967; Тимофеев, 1977; Азарёнок, 2000; Усольцев, 2000), дубу (Захаров, 2001), берёзе (Прокудин, 1986; Сальников, 1997; Усольцев, 1997), липе (Хисамов, Габделхаков, 1996; Габделхаков, 1997), клёну (Мусиевский, 1999), осине (Уткин, 1996).
По сведениям Европейского института леса (Krott, Tikkanen et al., 2000), в России по состоянию на 2000 год хвойные породы занимали 85 % лесных площадей (в т.ч. лиственница - 39 %, ель - 18, сосна - 16, кедр - 8, пихта - 4 %), мягколиственные - 13 % и твёрдолиственные - 2 %. Таким образом, лиственница является ведущей древесной породой, но основные её массивы сосредоточены в зонах, отличающихся резко континентальным климатом и холодными бедными почвами, что сдерживает её рост и продуктивность. В более благоприятных климатических условиях эта порода должна полнее реализовать свой потенциал продуктивности. Ежегодные приросты хвойных составляют 1,3 м3/га, мягколиственных - 2,1, а твёрдолиственных - 2,5 м3/га, которые являются невысокими.
Для управления продукционным процессом лесных насаждений на основе данных об условиях внешней среды места произрастания ведутся работы по математическому моделированию роста и продуктивности сосны (Хлюстов, 1993; Уткин, 1996; Нагимов, 2000; Baldwin, Burkhart et al, 2001; Mai tamo, Eeri-kainen et al, 2001), лиственницы (Уткин, Пряжников и др., 2001), ели (Цельни-кер, Малкина и др., 1998; Nigh, Klinka, 2001), берёзы (Уткин, 1996; Усольцев, 2000), туи (Nigh, 2000) и ряда лиственных насаждений (Arthur, Hamburg et al, 2001). Модели указанных авторов для описания роста лесных пород используют показатели фотосинтеза, темпов нарастания биомассы, минерального питания, распределения углерода в растении, освещённости, влажности, температуры окружающей среды, сомкнутости полога насаждений и др. Построение многих моделей ведётся с применением регрессионных (Усольцев, 2000) и алло-метрических уравнений (Уткин, 1996, 2001; Хлюстов, Зыков и др., 2000).
Определение активной поверхности корней и минеральной продуктивности лесных пород
Изучение растения как целого организма является крайне важным для управления его продуктивностью на основе познания закономерностей работы как отдельных его органов, так и всего растения. Надземная часть древесных пород в настоящее время является более изученной, чем корневая система из-за методических трудностей работы с последней. Между тем минеральное питание является наиболее эффективным управляемым фактором воздействия на продуктивность растений (Курсанов, 1976; Жученко, 2001). Поэтому очень важным моментом является изучение поглотительной деятельности корневой системы древесных пород.
Изучение корневой системы древесных пород позволило установить закономерности роста корней на разных почвах (Волкорезов, Куприянов, 1973; Судачкова, Гире и др., 1990; Мамаев, 2000; Кречетова, Долгова, 2001; Bohm, Корке, 1977; Van den Driessche, 1992; Johnson, Phillips et al, 2000), дать количественную оценку корней и Соотношения между органами растения (Мамаев, Рубцов и др., 2001; Kodrik, 1998; Vande Walle, Willems et al., 1998), исследовать характер выделения веществ корневыми волосками (Huck, 1970; Kreuzwieser, Kuhnemann et al, 2000), особенности поселения на корнях микоризы и бактерий (Лобанов, 1971; Фомина, 2000; Весёлкин, 2002; Aleksandrowiczrzcinska, 2001), внедрение нематод в активные корни, нутационные движения растущего корня и суточные флуктуации его диаметра (Huck, 1970; Atkinson, Lewis, 1979). О мощности корневой системы судили по выделившейся пасоке (Муромцев, 1967), по электрической ёмкости корней (Якушев, 1972; Chloupek, 1977), а также на основании применения радиоактивных изотопов 15N, 32Р, 35S, 42К, 45Zn, 86Rb и 1311 (Тихомиров, Шпажников, 1982; Моряков, 1988; Fusseder, 1983; Kuhn, Bauch et al., 1993; Keith, 1998). Сканирование лазерным лучом разложенной монослоем корневой системы и подсчёт её протяжённости с помощью ЭВМ занимает секунды. Но этот метод мало эффективен, поскольку при нём не различаются активные и проводящие корни (Morrison, Armson, 1968; Van Praag, Le-clereq, 1980). В нашей стране получило широкое применение взятие монолитов почвы с последующим изучением корней в них (Колесников, 1962; Чмыр, 1984).
Вышеизложенные способы не всегда учитывают физиологическое состояние корней и не всегда позволяют судить о количественной стороне деятельности корневой системы целого растения, поскольку объективная её оценка возможна только при расчёте поглощения минеральных элементов на ту поверхность, через которую этот процесс происходит. Непосредственные же промеры длины и диаметра активных корней под микроскопом с последующим расчётом их поверхности по формуле боковой поверхности цилиндра - крайне трудоёмки. Значительный вклад в изучение активной части корневой системы внесли И.А. Муромцев (1969), предложивший метод «анализа пряди корней», позволяющий получить значения длины активных и проводящих корней, числа точек роста внутри корневой пряди, и В.М. Лебедев (1973, 1998), который ввёл показатель удельной активной поверхности корневой системы (УАПКС), являющийся универсальным критерием при сравнении корневых систем разных пород и характеризующий, сколько см2 активной поверхности корней приходится на 1 м её длины. Кроме того, было установлено большое постоянство протяжённости корней, приходящейся на единицу абсолютно сухой массы корневой системы. Полученные в результате наших исследований с одиннадцатью древесными породами (Лебедев, 2001, 2002а) данные показывают, что диаметр активного корня, УАГТКС и длина корней в 1 г их абсолютно сухой массы оказались достаточно стабильными величинами (табл. 2.9-2.19). Точность метода определения диаметра активного корня по одиннадцати породам была в пределах 1,8-4,4 %, а УАПКС и числа метров корней, приходящихся на единицу их массы, соответственно 2,3-4,8 и 2,4-5,5 %.
Несмотря на значительные различия сравниваемых прядей в пределах породы по своим размерам (в 3,3-9,6 раза), пряди оказались практически идентичными по УАПКС и числу метров корней, приходящихся на единицу массы корневой системы.
Таким образом, отмеченное постоянство в строении корней позволяет при 10-кратной повторности анализа прядей корней по каждой породе провести пересчёт на всю корневую систему растения и получить абсолютную величину активной поверхности корней целого растения с большим приближением к истинному значению путём умножения массы высушенных корней (в виде прядей) на усреднённое число метров корней в единице их массы и на среднюю величину УАПКС. Данный метод позволяет за сезон определить активную поверхность корневой системы сотен растений.
Взаимосвязь листового и корневого питания растений
Изучение высшего растения как целого должно быть основой всех физиологических исследований, поскольку ход одного процесса не может быть изменён независимо от других. Целостность растения обеспечивается функциональной взаимосвязью листового и корневого питания, деятельность которых находится (применительно к условиям произрастания) в динамическом равновесии. Физиологическая роль корневой системы заключается в выработке и взаимопревращении корнями специфических веществ, которые играют определённую роль в формировании высокоактивного фотосинтетического аппарата (Вартанян, 1978; Измайлов, Котлярова и др., 1983; Reilton, 1979). Продукты фотосинтеза в форме сахарозы направляются в корни, где в проводящих пучках и корнях превращаются в органические кислоты и аминокислоты. В корнях сахароза в процессе гликолиза и дыхания превращается в ряд промежуточных продуктов ионного характера, служащих акцепторами для первичного усвоения неорганических форм азота и других элементов минерального питания.
Осуществляя центральную метаболическую функцию, корни производят переработку значительной части ассимилятов, определяя характер первичного усвоения поглощённых элементов и осуществляя распределение продуктов своего обмена по растению (Курсанов, 1976; Анисимов, Каманина, 1982). Распределительная функция корневой системы направлена на создание оптимального содержания минеральных элементов в растущих надземных органах и прежде всего в листовом аппарате, что обеспечивает протекание на высоком энергетическом уровне фотосинтеза, в результате деятельности которого образуется до 95 % массы органического вещества (Вахмистров, 1966; Ничипоро-вич, 1972; Zelitch, 1975). При такой функциональной зависимости работы листьев и корней любые изменения, происходящие в одной из полярных систем, составляющих две стороны единого процесса питания, не могут не сказаться на деятельности другой (Казарян, Даниелян, 1977; Naik, 1980). Поэтому для нормального функционирования фотосинтетического аппарата растение должно быть обеспечено всем комплексом микро - и макроэлементов, что обеспечивается созданием более благоприятных условий для корневого питания (Рубин, Гавриленко, 1977; Natr, 1975).
Следовательно, количественная характеристика деятельности листового аппарата и корневой системы, а также характер их взаимосвязи является объективным показателем степени адаптации растений к условиям произрастания. В задачу нашего исследования входило определение нормы реакции лесообра-зующих пород на экологические условия Нижегородской области при реализации ими своего потенциала продуктивности.
Поскольку растения исследуемых пород имели различную исходную массу, то для получения сравнительных результатов размеры их активной поверхности корней и площади листьев были рассчитаны на единицу абсолютно сухой биомассы (табл. 3.12).
Приведённые данные свидетельствуют о том, что величина активной поверхности корней и площади листьев, приходящихся на единицу биомассы, у изучаемых пород к моменту анализа находилась на уровне от 4,6 до 37,8 и от 13,9 до 79,1 см /г соответственно. Различия по этим показателям между породами достигали 8,2 и 5,7 раза. Соотношения же между двумя физиологически активными частями растений (S1/S2) различались в 16,7 раза, что говорит о резких изменениях в реакции пород на засушливые условия вегетационного периода, когда происходит существенный сдвиг функциональной связи между корневой системой и листовым аппаратом. Свидетельством тому служит характер корреляционной связи между размером активной поверхности корней и площадью листьев. Коэффициент корреляции между этими показателями у пород изменялся от -0,851 до 0,599.
Естественно, отмеченные значительные изменения функциональной связи между активными органами пород отразились и на их физиологической активности, что в конечном итоге сказалось на биологической продуктивности (БП) растений (табл. 3.13).
