Содержание к диссертации
ВВЕДЕНИЕ 6
1.Актуальность темы 6
Цель и задачи исследования 7
Материалы, исследований 8
Теоретическое значение и научная новизна 9
Защищаемые положения 10
Практическая значимость 11
Апробации 12
Публикации 14
Структура работы 14
10.Благодарности 14
ГЛАВА I. СОВРЕМЕННАЯ СТРАТЕГИЯ ОХРАНЫ БИОРАЗНООБРАЗИЯ
ЗЕМЛИ 15
Животный мир как компонент экосистем биосферы 15
Современная концепция охраны животных 22
Антропогенная трансформация генофонда животного мира биосферы 25
Эколого-генетическая теория неизбежности уменьшения биоразнообразия в антропогенных ландшафтах Земли 27
ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 30
2.1. МОДЕЛЬНЬШ ОБЪЕКТЫ, ИСПОЛЬЗУЕМЬШ ДЛЯ ИЗУЧЕНИЯ ДИНАМИКИ
ГЕНОФОНДА ПОПУЛЯЦИЙ 30
Выбор модельных территорий для исследований 35
Методика сбора материала и учета численности улиток 36
Выделение размерно-возрастных групп улиток 36
Методика сбора бурых лягушек 37
Методика определения видового состава лягушек 37
Методика изоФЕРМЕнтного анализа улиток и бурых лягушек 38
Методика оценки состояния генофонда 39
ГЛАВА 3. ОЦЕНКА СОСТОЯНИЯ ГЕНОФОНДА ПРИРОДНЫХ
ПОПУЛЯЦИЙ ЖИВОТНЫХ В УСЛОВИЯХ ФРАГМЕНТИРОВАННОГО
ЛАНДШАФТА МОСКВЫ И ПОДМОСКОВЬЯ (НА ПРИМЕРЕ МОДЕЛЬНЫХ
ВИДОВ) 47
Эколого-генетический мониторинг популяций беспозвоночных животных, обитающих на ООПТ г. Москвы (на примере модельного объекта - кустарниковой улитки) 48
Эколого-генетический мониторинг популяций позвоночных животных (на примере модельных объектов - бурых лягушек) 58
ГЛАВА 4. АНАЛИЗ ФАКТОРОВ, ФОРМИРУЮЩИХ ПРОСТРАНСТВЕННО-
ПОПУЛЯЦИОННУЮ СТРУКТУРУ ВИДОВ ЖИВОТНЫХ В УСЛОВИЯХ
АНТРОПОГЕННОГО ЛАНДШАФТА МОСКВЫ И ПОДМОСКОВЬЯ (НА
ПРИМЕРЕ МОДЕЛЬНЫХ ВИДОВ ЖИВОТНЫХ) 71
4.1. Антропогенная изоляция как фактор деградации популяций 71
Анализ пространственно-популяционной структуры кустарниковой улитки 71
Анализ пространственно-популяционной структуры бурых лягушек, сложившейся в Москве и Подмосковье 76
Случайные процессы как фактор уменьшения генетического разнообразия популяций 82
Анализ процесса естественного отбора в популяциях животных антропогенного ландшафта Москвы и Подмосковья (на примере кустарниковой улитки) 89
Результаты анализа эффекта отбора при сравнении сдвига частот разных возрастных групп одного поколения 93
Результаты изучения эффекта отбора между поколениями 111
Анализ действия естественного отбора в связи с микроклиматическими особенностями фитоценозов 136
ГЛАВА 5. ВОССТАНОВЛЕНИЕ И СТАБИЛИЗАЦИЯ ГЕНОФОНДА
ПОПУЛЯЦИЙ ДИКИХ ЖИВОТНЫХ В УСЛОВИЯХ УРБАНИЗИРОВАННЫХ
ЛАНДШАФТОВ (НА ПРИМЕРЕ ГОРОДА МОСКВЫ) 159
5.1 Необходимость поддержания эволюционного потенциала и
приспособленности популяций животных в городских природных
охраняемых экосистемах 159
Прогноз длительности существования популяций модельных видов на ООПТ города Москвы 160
Возможности замедления генетических изменений, вызванных антропогенньм воздействием на генофондпоіг/ляіщй 165
Результаты эксперимента по обогащению исчезающих популяций кустарниковой улитки на ООПТ города Москвы 166
Методические рекомендации по восстановлению генетического разнообразия животных антропогенных экосистем 168
ГЛАВА 6. МЕТОДОЛОГИЯ ОХРАНЫ ЖИВОТНЫХ АНТРОПОГЕННЫХ
ЭКОСИСТЕМ (ЭКОЛОГО-ГЕНЕТИЧЕСКИЙ АСПЕКТ) 170
Эколого-генетическая концепция охраны 170
Методология охраны животных антропогенных экосистем (эколого-генетический аспект) 172
Особенности организации охраны животных городских ООПТ... 173
Стратегия сохранения биоразнообразия в антропогенных экосистемах 174
Принципы и технологии устойчивого использования природных популяций животных антропогенных экосистем, позволяющие сохранить генофонд. Области применения 176
Геноурбанология 180
ВЫВОДЫ 182
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ 184
Введение к работе
1.Актуальность темы
В XXI веке для человечества всё обретает смысл в свете сохранения устойчивости биосферы. Разнообразие живых организмов обеспечивает функционирование природных и антропогенных экосистем и устойчивость биосферы в целом. При этом животный мир как компонент экосистем биосферы занимает одно из ведущих мест, (наряду с микроорганизмами, актиномицетами, грибами и др.), выполняя функцию интегратора и регулятора гомеостаза экосистем. Разнообразие генофонда обеспечивает поддержание гомеостаза популяций и их адаптацию к меняющимся условиям среды и является важнейшей характеристикой экосистем.
Поэтому решение одной из наиболее актуальных проблем современности - поддержание устойчивости деградирующих природных экосистем - невозможно без поддержания не только разнообразия живых организмов, но и без поддержания разнообразия их генофонда. Эколого-генетический аспект исследования этой проблемы является стратегическим в организации охраны природы антропогенных ландшафтов, в том числе и охраны диких животных. Он требует понимания механизмов и факторов антропогенного воздействия на изменение генетической структуры популяций видов животных. Вскрытие механизмов воздействия человека на генофонд популяций чрезвычайно важно, т.к. даёт ключ к пониманию механизмов поддержания и восстановления не только видов, но и экосистем.
Получить информацию об антропогенном изменении генофонда можно лишь благодаря длительному наблюдению за состоянием генофонда популяций в пространстве и во времени. Наблюдение даёт важную информацию о динамике главных параметров генофонда - частотах аллелей генов. Длительное наблюдение (мониторинг) даёт возможность выявления общих генетических закономерностей изменения популяций видов, слагающих экосистемы антропо-
генных ландшафтов. Это позволяет оценить степень отклонения генетических параметров антропогенных экосистем от природных (эталонных), дать прогноз степени их устойчивости и наметить стратегию их стабилизации и восстановления.
Необходимо отметить, что генетические процессы в естественных и экспериментальных популяциях изучены достаточно полно (Четвериков, 1926; Се-ребровский, 1927; Вавилов, 1931; Тимофеев-Ресовский, 1958; Алтухов, 1983,2003; Рычков,1969, 1998; Дубинин, 1931; Fisher, 1930, 1941; Wright, 1931, 1938; Dobzhansky, 1943, 1970 и др.). Однако причины, механизмы и степень изменения генофонда популяций диких животных, обусловленные антропогенным воздействием, изучены пока недостаточно. Эти вопросы и решаются в рамках настоящего исследования.
2. Цель и задачи исследования
Цель исследования - разработка эколого-генетического аспекта проблемы охраны животных как научной базы восстановления биоразнообразия и устойчивости экосистем антропогенных ландшафтов.
Задачи исследования:
подбор модельных объектов и модельных территорий в качестве базы для изучения ключевой характеристики состояния антропогенных экосистем -динамики параметров генофонда в условиях антропогенных ландшафтов;
разработка научно-практических методов оценки степени изменения генетических параметров устойчивости популяций под влиянием антропогенного воздействия (на примере модельных видов животных, обитающих на особо охраняемых территориях (ООПТ) города Москвы);
исследование общих закономерностей, факторов и механизмов изменения структурно-функционального состояния генофонда популяций, возникающих вследствие обитания диких животных в условиях антропогенной фрагментации ландшафта;
разработка эколого-генетических методов восстановления и поддержания длительной жизнеспособности популяций исчезающих видов животных, обитающих на особо охраняемых городских территориях (на примере города Москвы);
апробация предложенных концепций и методов на разных типах животных и модельных территориях с разной степенью антропогенного воздействия.
3. Материалы исследований
В основу диссертационной работы положены оригинальные материалы, собранные автором в процессе длительного (1975-2005 гг.) эколого-генетического мониторинга природных популяций животных в полевых условиях, а также результаты экспериментальных исследований, выполненных в Музее землеведения МГУ им. М.В.Ломоносова и на Биологическом факультете МГУ.
Объектом исследования являлись природные популяции модельных видов диких животных, обитающих в условиях фрагментированного ландшафта Москвы и Подмосковья, в том числе на 12 особо охраняемых природных территориях города Москвы.
Предметом исследования была динамика параметров устойчивости генофонда популяций животных деградирующих антропогенных экосистем.
Работа проводилась в рамках плановых тем НИР Биологического ф-та (1974-1983) и Музея землеведения МГУ (1984-2005), а также в рамках НИОКР Департамента природопользования и охраны окружающей среды, в соответствии с государственной целевой программой по восстановлению биоразнообразия города Москвы по следующим проектам: «Восстановление генетического разнообразия популяций исчезающих видов беспозвоночных животных на ООПТ города Москвы (на примере кустарниковой улитки)», 2002-2003гг.; «Восстановление генетического разнообразия исчезающих видов позвоночных животных на ООПТ города Москва (на примере бурых лягушек)», 2003 г.
4. Теоретическое значение и научная новизна
Теоретической основой работы послужили идеи и принципы экологии, по-пуляционной генетики и охраны природы, заложенные в трудах В. Н. Сукачева,
B. И. Вернадского, Д. В. Панфилова, Н. В. Тимофеева-Ресовского,
C. С. Четверикова, А С. Серебровского, Н. И. Вавилова, Ю. П. Алтухова,
Ю. Г. Рычкова, А. Г. Банникова, Ю. А. Исакова, Ю. И. Чернова, А. В. Яблокова,
Р. И. Реймерса, Ф. Р. Штильмарка, В. В. Дёжкина, А. А. Тишкова и других ис
следователей.
Впервые проведен длительный генетический мониторинг динамики генофонда популяций модельных животных в условиях антропогенных (в том числе урбанизированных) ландшафтов, позволяющий оценить состояние генофонда популяций и возможность поддержания их длительной жизнеспособности.
Впервые предложена, доказана и введена в практику восстановления биоразнообразия охраняемых городских территорий эколого-генетическая концепция охраны и устойчивого использования популяций диких животных антропогенных экосистем, апробированная на разных типах животных и при разной степени антропогенной фрагментации ландшафта.
Впервые применив эколого-генетический подход к изучению проблем охраны животных антропогенных экосистем, автор предложил иерархическую систему структурной организации биосферы, выявляющую связь между антропогенным преобразованием генофонда популяций и процессом деградации антропогенных экосистем.
Впервые формулируется и экспериментально обосновывается теория общих закономерностей изменений, происходящих в генофонде популяций диких животных под влиянием антропогенного воздействия. Вскрываются эколого-генетические механизмы антропогенной деградации генофонда популяций, населяющих антропогенные, в том числе и урбанизированные, ландшафты.
Впервые формулируется эколого-генетическая парадигма мышления 21 века и дается обоснование происходящей на рубеже веков смены антропоцентрического мышления на комплексное экологическое мышление, в котором учтена генетическая компонента.
Впервые обосновывается необходимость приоритетности эколого-генетического аспекта стратегии охраны диких животных антропогенных экосистем (наряду с традиционным).
Впервые обосновывается целесообразность выделения нового научного направления - геноурбанологии, возникшего благодаря синтезу экологии и популяционной генетики.
Теоретическое значение работы определяется её вкладом в исследование популяционной структуры видов, позволяющим познать факторы и пусковые механизмы внутривидовой дифференциации, в том числе антропогенного происхождения. Это открывает перспективы для повышения эффективности охраны животных антропогенных экосистем.
5. Защищаемые положения
В антропогенные ландшафтах Земли действует общая закономерность необратимого уменьшения генетического разнообразия популяций большинства видов диких животных, возникающая вследствие антропогенной фрагментации ландшафта. Она является причиной уменьшения адаптационного потенциала и жизнеспособности популяций, приводящей их к неизбежному вымиранию.
Фрагментация ландшафта влияет на уменьшение генетического разнообразия популяций животных за счет активизации дрейфа генов и сопутствующего ему инбридинга.
На основе разработанного эколого-генетического мониторинга можно оценить степень антропогенного изменения генофонда, эффективную численность популяций и дать прогноз длительности их существования. Это позволя-
ет оценить возможность поддержания длительной жизнеспособности популяций.
Эколого-генетический подход к изучению и охране животного мира антропогенных экосистем позволяет установить связь между популяционно-генетическим и экосистемным уровнем охраны животных антропогенно транс-формированных экосистем. Определение генетических параметров и закономерностей сохранения устойчивости деградирующих экосистем антропогенных ландшафтов должно осуществляться с учетом состояния генетического фундамента экосистем.
Практические мероприятия по восстановлению и контролю разнообразия генофонда популяций ключевых и исчезающих видов животных могут привести к остановке процесса деградации, восстановлению устойчивости популяций, видов и экосистем в целом.
6. Практическая значимость
1. Впервые в России и в мире создана система городского эколого-
генетического мониторинга популяций животных. Она позволила выявить, изу
чить и оценить механизм антропогенного воздействия на изменение генофонда
популяций животных, являющихся незаменимым компонентом экосистем го
родских ООПТ (на примере города Москвы).
Впервые проведена оценка состояния генофонда популяций разных типов животных в условиях антропогенной фрагментации ландшафта (на примере Москвы и Подмосковья). Результаты оценки явились экспериментальным подтверждением справедливости эколого-генетической теории неизбежности уменьшения биоразнообразия в антропогенных ландшафтах Земли, в том числе — исчезновения большинства видов диких животных.
Выявленный масштаб и высокая степень изменения генетических параметров устойчивости городских популяций (по результатам исследований) явились основанием для изменения стратегии охраны диких животных, оби-
тающих на территории городских ООПТ, и приоритетного развития эколого-генетического аспекта стратегии (наряду с традиционным).
4. Методология и результаты исследований (концепция, стратегия, генети
ческие технологии) положены в основу проведения государственного проекта
по « Восстановлениию биоразнообразия города Москвы» (2004-2006) и других
городов России, а также используются в практике научного руководства город
скими ООПТ.
Внесены две поправки в «Проект стратегии развития ООПТ РФ на период до 2020 г.», касающиеся развития эколого-генетического аспекта стратегии, разработанные автором на основании проведённых исследований (обсуждение проекта стратегии состоялось в МНР РФ28-30.03.06).
Серия проведенных научно-практических работ по мониторингу, оценке состояния и оздоровления природных популяций животных урбанизированных ландшафтов заложила основы нового научного направления — геноурбаноло-гии.
7. Результаты исследований отражены в четырех учебниках и учебно-
методических пособиях для студентов университетов, сельскохозяйственных и
педагогических вузов, а также в экспозициях Музея землеведения МГУ
им. М. В. Ломоносова. Они стали основой спецкурса для студентов и слушате
лей ФПК: «Экосистемный подход к изучению животного мира природных зон».
7. Апробации
Результаты исследования автора докладывались на научных семинарах: сектора «Космического землеведения и рационального природопользования» Музея Землеведения МГУ (2002, 2006), круглом столе «Сложные системы: идеи, проблемы, перспективы» семинара по синергетике МГУ им. М.В. Ломоносова (2001), на заседании Ученого совета Музея землеведения (2006), Ломоносовских чтениях МГУ (2003, 2004,2006), Научных чтениях памяти проф. А. Г. Воронова (Москва, 2004); а также на 35 международных, всесоюзных и все-
российских совещаниях, в том числе: XIV Международном генетическом конгрессе (Москва, 1978); международных и всесоюзных совещаниях по изучению моллюсков ЗИН РАН (Санкт-Петербург, 1979, 1983, 1987, 1991, 1995, 2000); Московских научно-практических конференциях «Животные в городе» ИПЭЭ им. А.Н. Северцова РАН (Москва, 2000, 2003); XI Международном симпозиуме «Современные проблемы биоиндикации и биомониторинга» (Сыктывкар, 2001); Первой международной научной конференции «Структура и функциональная роль животного населения в природных и трансформированных экосистемах» (Днепропетровск, 2001); Всесоюзных научно-практических конференциях Вузовских музеев «Музей и наука» и др. (Свердловск, 1990, 1991; Сыктывкар, 1992, 1994, 1997; Нижний Новгород, 1993, Екатеринбург, 1993, 1996; Иркутск, 2001); Научно-педагогической конференции MB А им. К.И. Скрябина (Москва, 2002); Международной конференции «Биогеография почв» (Сыктывкар, 2002); Международной научно-практической конференции «Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства» (Киров, 2002); III съезде Вавиловского общества генетиков и селекционеров «Генетика в XXI веке: современное состояние и перспективы развития» (Москва, 2004); Международной конференции «Генетика в России и в мире» (Москва, 2006); Международной конференции «Проблемы вида и видообразования» (Томск, 2004, 2006); Международной научной конференции «Новые идеи в науках о Земле» (Москва, 2003, 2005, 2007); Международной конференции «Проблемы устойчивого функционирования природных и антропогенно-трансформированных экосистем», (Ростов, 2006); Международной научно-практической конференции «Сохранение разнообразия животных и охотничье хозяйство России» (Москва, 2007) и др.
8. Публикации
Автором по теме диссертации опубликованы 90 работ, в том числе 1 учебник, 3 учебно-методических пособия (в соавторстве), 53 статьи и 33 сообщения в тезисах международных, всесоюзных и всероссийских совещаний. Материалы по теме диссертации изложены также в трех научных отчетах, выполненных по целевым государственным программам (2002-2003 гг.).
9. Структура работы
Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, библиографии из 310 наименований. В работе 216 страниц текста, 31 таблица и 23 рисунка.
Ю.Благодарности
Автор благодарен своим учителям доценту И.И. Малевичу, академику М.С. Гилярову, проф. Н.М. Черновой, д.б.н. П.П. Второву, проф. Е.И. Голубу, которые своими фундаментальными трудами и преподавательской деятельностью способствовали формированию научного мировоззрения и концепции автора.
Автор благодарит за постоянную поддержку в проведении исследований, консультации, ценные замечания и обсуждение результатов академика РАН Ю.П. Алтухова, чл.-корр. РАН Ю.Г. Рычкова, проф. А.В. Смурова, к.г.н. Д.В. Панфилова, проф. Е.Д. Никитина, проф. П.В. Матёкина.
В течение всего времени работы автор чувствовал доброжелательное отношение коллектива Музея землеведения МГУ и кафедры биологической эволюции Биологического ф-та МГУ. Особо хочу поблагодарить д. физ-мат. наук В.В.Козодёрова, к. геол.н. Я.Г. Каца, к.б.н. О.В. Жукову, к.б.н. Ю.В. Шнейдера, к.б.н. Л.В. Пахорукову, к.б.н. О.А. Леонтьеву, научных сотрудников: Н.В. Уголкову, М.М. Белоконь, О.П. Малюченко и аспирантку О.Л. Шарганову.
