Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 9
ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ 16
2.1. Исследуемые модельные виды птиц и обьём используемого материала 16
2.2. Методика выполнения работы 19
ГЛАВА 3. ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ 23 ХАРАКТЕРИСТИКА БОЛЬШОЙ СИНИЦЫ {Parus major L.)
3.1. Некоторые морфологические особенности большой синицы в разных температурных условиях 23
3.2. Морфометрические показатели крови синиц и их изменчивость.
3.3. Изменение морфофизиологических особенностей птенцов под воздействием пестицидов
ГЛАВА 4. ЭКОЛОГО-МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВРАНОВЫХ ПТИЦ
4.1. Эколого-морфофизиологическая характеристика европейского грача {Corvus frugilegus L.)
4.2. Эколого-физиологическая характеристика галки (Corvus monedula L.)
ГЛАВА 5. ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СИНАНТРОПНОГО СИЗОГО ГОЛУБЯ (Columbia livia Gm.)
5.1. Эколого-морфологические особенности сизого голубя 59
5.2. Гематологические показатели и морфометрические параметры эритроцитов сизого голубя
5.3. Число лейкоцитов и лейкоцитарные формулы крови сизого голубя
5.4. Тиреоидные и стероидные гормоны крови сизого голубя 75
ГЛАВА 6. СРАВНЕНИЕ ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ОСОБЕННОСТЕЙ РАЗНЫХ ВИДОВ СИНАНТРОПНЫХ ПТИЦ В АНТРОПОГЕННЫХ ЛАНДШАФТАХ
6.1. Изменение массы тела и относительных размеров внутренних органов птиц
6.2. Различия числа эритроцитов и концентрации гемоглобина в крови разных видов птиц
6.3. Изменение размеров и формы эритроцитов крови птиц в разных условиях
6.4. Динамика числа лейкоцитов и лейкоцитарных формул крови птиц
6.5. Концентрация тиреоидных и стероидных гормонов в крови птиц в разных условиях
6.6. Корреляции морфофизиологических показателей у синантропних птиц
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 114
ВЫВОДЫ 116
ЛИТЕРАТУРА 118
ПРИЛОЖЕНИЯ 139
- ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
- Исследуемые модельные виды птиц и обьём используемого материала
- Некоторые морфологические особенности большой синицы в разных температурных условиях
Введение к работе
ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 9
ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ 16
Исследуемые модельные виды птиц и обьём используемого 16 материала
Методика выполнения работы 19 ГЛАВА 3. ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ 23 ХАРАКТЕРИСТИКА БОЛЬШОЙ СИНИЦЫ {Parus major L.)
3.1. Некоторые морфологические особенности большой синицы 23
в разных температурных условиях
Морфометрические показатели крови синиц и их 26 изменчивость.
Изменение морфофизиологических особенностей птенцов 31 под воздействием пестицидов
Обзор литературы
Теоретической основой работы послужили представления о морфофизиологических индикаторах, заложенные С.С. Шварцем (1958, 1964), согласно которым при изучении изменчивости отдельных морфологических и физиологических показателей создается достаточно полное представление о биологическом своеобразии обследуемых популяций. Метод морфофизиологических индикаторов дает возможность фиксировать начальные стадии реакции животных на неблагоприятные условия среды. Детальную разработку и приложения метода морфофизиологических индикаторов к птицам впервые выполнил Л.Н. Добринский. Проанализировав изменчивость на ряде европейских и приполярных популяций птиц, он выявил ряд существенных тенденций, характеризирующих морфофифизиологических особенностей птиц. Заслуживает внимание работа (Добринский, 1981), в которой автор проводит анализ морфофифизиологических особенностей турухтана (Philomachus pugnax ) в зависимости от фенотипического полиморфизма и экологических особенностей различных группировок. Описание хронологии морфофизиологических исследований приведено в работе А.С. Родимцева (2004). Анализ имеющихся сведений по динамике абсолютной и относительной массы внутренних органов птенцов диких видов птиц позволил ему выявить некоторые закономерности развития этих органов в раннем постнатальном онтогенезе.
Известно что, гематологические показатели четко реагируют на изменения, происходящие в организмах животных и успешно используются исследователями в разнообразных целях. К сожалению, в орнитологии такие исследования нашли до сих пор ограниченное применение. Последней отечественной работой, рассматривающей гематологию полуптенцовых и птенцовых птиц в раннем онтогенезе, является исследование Л.В. Чугайновой (2005). В ней автор анализирует возрастные изменения гематологических показателей птиц, а также описывает общую морфологию и видовую специфичность клеток крови птиц в позднем эмбриогенезе и раннем постэмбриогенезе.
Сведения по морфологии крови птиц многочисленны, они приведены в работах отечественных и зарубежных исследователей: М.Е. Зубиной (1937), О.И. Левкович (1938), А.А. Кудрявцева и соавторов (1969), P. Lutz et al. (1973, 1974, 1980), J.Cooper et al. (1975), V. Banerjee et al. (1976), H. Kekic et al. (1976), Sturkie (1976), A. Swamp (1977), F.le R. Fourie (1977, 1979), J. Chilgren et al. (1977); E. Douglas et al. (1979); R. Vadav et al. (1979), Т. П. Бутейко (1981), О.А. Ирисовой (1987), J. Zaias et. al. (2000) и др.
Так, П.А. Коржуев и И.Т. Корецкая (1959), сравнивая эколого-физиологические особенности птиц и летающих млекопитающих, выявили, что количество крови в организме летучих мышей почти вдвое меньше, чем у большинства исследованных птиц. Вместе с тем содержание гемоглобина в крови млекопитающих не ниже, чем у птиц, вследствие весьма высокой его концентрации в крови.
Исследования Ю.К. Богоявленского (1954), посвященные лейкоцитам диких птиц, показали, что лимфоциты и моноциты слабо различаются не только у близкородственных видов птиц, но даже у представителей далеко отстоящих систематически друг от друга отрядов. Клетки крови разных видов птиц в основном отличаются структурой эозинофилов и псевдоэозинофилов (гетерофилов). Эозинофилы и псевдоэозинофилы специфичны для каждого отряда, семейства и даже вида птиц, различаясь по форме, величине и количеству гранул.
Одной из основополагающих работ, посвященных морфологической характеристике и видовой специфичности клеток крови птиц является исследование Л.Д. Марцинкевич (1955), в которой автор характеризует кровь 32 видов птиц и отмечает, что разделение крови на типы, столь четкое у млекопитающих, намечается также и у птиц. Автором выявлено, что характер лейкоцитарной формулы зависит в значительной степени от экологаи видов. В крови большинства взрослых птиц преобладают незернистые лейкоциты, поэтому их кровь имеет лимфоидный характер. Наши данные расходятся с данными Л.Д. Марцинкевич (1955) относительно разделения крови на типы у взрослых птиц, но показывают такие различия на ранних стадиях онтогенеза.
Видовые различия крови птиц, обитающих в степных районах представлены в работе И.Б. Бухвалова и соавторов (1964). В клеточном составе крови выявлена значительная изменчивость как количества эритроцитов и лейкоцитов, так и типов лейкоцитарных формул. Эти данные согласуются с данными А.А. Заварзина (1953) о том, что птицы, а также млекопитающие и костистые рыбы, находящиеся в состоянии эволюционного развития, характеризуются неустоявшейся лейкоцитарной формулой. Их можно противопоставить круглоротым, рыбам, амфибиям и рептилиям, которые уже пережили свой эволюционный расцвет. У представителей этих классов картины крови отличаются постоянством и дифференцированностью лейкоцитарных форм. На млекопитающих и птицах было также показано, что наиболее подвижные и активные виды имеют и более высокие гематологические показатели (Шварц и др., 1968; Шмидт-Ниельсен, 1982).
Исследуемые модельные виды птиц и обьём используемого материала
Указанные виды относятся к разным экологическим типам и отличаются особенностями гнездования, продолжительностью гнездового периода, потенциальной плодовитостью и дефинитивными размерами тела. Однако большинство из них объединяет склонность к обитанию в антропогенных и урбанизированных ландшафтах.
Морфофизиологические показатели большой синицы исследовали при разных температурах воздуха и воздействии на птиц пестицидов.
Изучение эколого-физиологических особенностей птенцов большой синицы под воздействием фосфороорганических пестицидов проводили в плодовых садах Тамбовской области. Были исследованы особенности крови птенцов четырех групп. В первую группу (контроль) входили 11-суточные птенцы, выкормленные родителями на агробиостанции Мичуринского пединститута, где уже много лет не используются пестициды (контроль). Птенцов второй группы в возрасте 11 суток родители выкармливали в промышленном саду ВНИИ им. И.В. Мичурина с трехкратной обработкой сада смесью двух пестицидов: топсина М и фосфамида. Третья группа птенцов в возрасте 9 суток в том же саду испытала воздействие четырехкратной обработки пестицидами. Четвертой группе птенцов в трех выводках (n = 32) орально вводили смесь пестицидов через день со времени вылупления до 10-суточного возраста (3 мг/кг каждому птенцу). Естественно наблюдали за успешностью развития птенцов и их выживанием. Сроки обработок сада пестицидами совпадали с периодом гнездования большой синицы. Известно, что фосфамид высокотоксичен: ЛД50 для самок кряквы составляет 40 мг/кг, для самцов фазана - 15 мг/кг. Топсин М - системный фунгицид широкого спектра действия, яблони и груши опрыскивают им не более пяти раз, он малотоксичен для теплокровных животных. ЛД50 для крыс составляет 7500 мг/кг, для мышей - 3500мг/кг (справочник «Пестициды», 1992). Яды птенцам вводили, учитывая величину ЛД5оИ их массу.
Грача и галку изучали по двум выборкам: на полигоне бытовых отходов (13 марта 2005 г; 0С) и в сельской местности (12 апреля 2005 г;+15С).
В процессе исследования изучены эколого-физиологические показатели двух группировок сизого голубя: а) свободноживущих взрослых птиц г. Мичуринска в зимне-весенний период при различных температурах воздуха; б) голубей разных цветовых морф, содержащихся в неволе.
Хищные птицы (балобан Faico cherrug Gray, могильник Aquila heliaca Savigny и сапсан Faico peregrinus Tunstali) содержались в вольерах заповедника «Галичья гора».
При выполнении настоящего исследования использовали традиционные полевые и лабораторные методы, адаптированные к конкретным условиям. Массу тела и внутренних органов определяли на электронных весах серии HL, используя метод морфофизиологических индикаторов (Шварц и др., 1968; Добринский, 1966, 1977). У птенцов и взрослых птиц изучали гематологические показатели по общепринятым методикам (Предтеченский и др., 1950; Hawkey, Dennett, 1989). Кровь для исследования брали у птиц путем прокола плечевой вены (Гуртовой, Дзержинский, 1992).
В периферической крови определяли число эритроцитов и лейкоцитов, содержание гемоглобина. Число эритроцитов подсчитывали в камере Горяева по методу С. К. Карапетяна и В.А. Варданяна (1959). Содержание гемоглобина в крови определяли по методу Сали (Болотников и др., 1980). Мазки фиксировали раствором Май-Грюнвальда с последующим окрашиванием по Романовскому (Ромейс, 1954). Лейкоцитарные формулы подсчитывали на 100 клетках одного мазка. Данные по базофилам в работе не обсуждались, так как они составляли лишь 0,5 - 1% от общего числа лейкоцитов. Известно, что изменение числа базофилов в крови установить сложно из-за их немногочисленности, диагностического значения оно не имеет (Jandl, 1996).
Цитогемометрия эритроцитов и лейкоцитарные формулы крови птиц исследованы с использованием программы Axio Vision на микроскопе Karl Zeiss Axioplan 2 Imaging. Средние значения диаметра устанавливали по измерению 100 больших и 100 малых диаметров (Ирисова, 1988). Полученные путем измерений данные позволили с помощью соответствующих расчетов установить показатели индекса сферичности эритроцитов, свидетельствующего о его форме, поверхности эритроцита, характеризующей его размеры, и данные о суммарной поверхности эритроцита (Коржуев, 1964).
Некоторые морфологические особенности большой синицы в разных температурных условиях
Мы исследовали морфометрические показатели четырех выборок большой синицы, обитающей в пригороде и селе в зимне-весенний период при разной температуре воздуха (Табл. 2).
Установлено, что только птицы, проанализированные 9 апреля были половозрелыми. Масса тела синиц в пригороде в течение января уменьшалась (Р 0,05), тогда как синицы сельской местности с подкормкой имели более высокие показатели (Р 0,001) (Приложение: Рис. 1). Обращает на себя внимание факт, что половозрелые птицы, появившиеся 9 апреля на кормушке в селе, имели самую низкую массу тела (Р 0,001). Масса сердца у синиц в выборках 14 декабря и 22 января существенно не различалась и была равна 0,29 ± 0,01 г; 0,3 ±0,01 г. Исключение составили половозрелые птицы села, масса сердца которых была значительно меньше как у самцов, так и самок (Р 0,05). В зимние месяцы масса печени у неполовозрелых особей пригорода и села практически не различалась. Резкое снижение массы печени отмечено в выборке от 9 апреля, она была почти в 4 раза меньше, чем в зимних выборках птиц (Р 0,05). Различие в массе печени у самцов и самок было несущественным.
Поскольку показателем массы сердца часто пользуются в различного рода исследованиях, необходимо учитывать, что он претерпевает довольно значительные сезонные изменения. Зная же закономерности сезонной изменчивости индекса сердца и учитывая отклонения нормального хода этого процесса, можно до известной степени судить о состоянии как популяции в целом, так и физиологически различных групп животных (Денисова, 1958, 1959; Шварц, 1968; Шмидт, 1985). Данные по сезонной изменчивости относительной массы сердца, полученные в течение двух зимне-весенних месяцев показывают, что эта величина существенно изменяется в течение января у птиц пригорода (Р 0,001), тогда как у птиц из села с дополнительной подкормкой различия практически отсутствуют. Апрельская выборка половозрелых птиц характеризовалась снижением индекса сердца (Р 0,001) при наименьшей массе тела. Эта общая закономерность свидетельствует об обратной зависимости величины индекса сердца и массы тела у птиц. В литературе имеются данные, в которых утверждается, что величина относительной массы сердца животных находится в прямой связи с их активностью, миграции у большинства птиц требует значительной траты энергии (Шварц и др., 1968; Шмальгаузен, 1982). В нашем случае можно предположить, что весенняя группа птиц, отличавшаяся меньшей массой тела и индексом сердца, претерпела длительное воздействие зимнего периода, сопровождающееся бескормицей.
Известно, что способность животных к изменению морфофизиологических особенностей в различные сезоны года - важнейшая предпосылка сохранения их численности, которая является одним ведущих экологических приспособлений. При оценке состояния популяций с этой точки зрения особое значение имеет изучение хода сезонной изменчивости индекса печени животных. В таблице 3 приведены данные сезонной изменчивости у нескольких групп большой синицы, различающихся по степени половозрелости. Наблюдаемые у них изменения могут быть объяснены изменением температуры среды, наличием и доступностью кормов. Их анализ показал, что у птиц пригорода и села в течение января наблюдалось снижение относительной массы печени (Р 0,001). Половозрелые птицы в апреле имели крайне низкий индекс печени, отличаясь от январских почти в 2,4 раза, что согласуется с литературными данными о самой низкой величине этого показателя в весеннее время (Добринский, 1964). У особей разного пола, еще не приступивших к размножению, относительные величины массы сердца и печени существенно не различались. Исключение составил индекс поджелудочной железы: он был больше у самок (Р 0,01)
